1、 薛定谔薛定谔:“生命的生命的基本问题是信息基本问题是信息问题。问题。”贝时璋：贝时璋：“根据根据生物物理学的观生物物理学的观点，生命活动无点，生命活动无非是自然界三个非是自然界三个量综合运动的表量综合运动的表现，即现，即物质物质、能能量量和和信息信息在生命在生命系统中无时无刻系统中无时无刻地在变化，这三地在变化，这三个量有组织、有个量有组织、有秩序的活动是生秩序的活动是生命的基础。信息命的基础。信息起着调节控制物起着调节控制物质和能量代谢的质和能量代谢的作用。作用。”第一节 植物细胞信号转导概述 第二节 植物细胞信号转导过程 第三节 植物细胞信号转导的事例 （自学）一、信号的概念及类型：(一
2、)信号：指生物在生长发育过程中细胞所受到细胞所受到的各种刺激的各种刺激。信号是信息的物质载体。信号是信息的物质载体。生物信号生物信号病毒、病原菌浸染等病毒、病原菌浸染等 物理信号物理信号温、光、重力、电、水等温、光、重力、电、水等 化学信号（配体）化学信号（配体）激素、病原因子等激素、病原因子等 胞外信号（胞外信号（胞外环境胞外环境和和胞间胞间intercellular信号）胞内信号胞内信号Ca2+、cAMP、IP3、DAG 初级信号初级信号（第一信使（第一信使（first messenger）：）：胞外信号胞外信号 次级信号次级信号（第二信使第二信使（second messenger）:胞内
3、信号胞内信号按性质按性质按所处位置按所处位置按时间按时间 胞间信号：指植物体自身形成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子。胞间信号胞间信号化学信号（激素，寡聚糖化学信号（激素，寡聚糖,NO等）等）物理信号（电信号，水压力等）物理信号（电信号，水压力等）物理信号：物理信号：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。如动作电 波，也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。受触及的含羞草小叶在1至2 秒钟向下弯，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca2+转运，引起膨压改变的结果。2.2.化学信号化学信号
4、 激素，寡聚糖激素，寡聚糖,NO,多肽等化学物质。多肽等化学物质。例例:土壤干旱土壤干旱(胞外刺激胞外刺激)ABA ABA受体受体 Ca2+等信号等信号 分子分子 环境信号环境信号 第二信使第二信使 胞间化胞间化学信号学信号膜上信膜上信号转换号转换 不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一定的信息（information）。信号是信信号是信息的物质体现形式和物理过程。息的物质体现形式和物理过程。信号的主要功能在细胞间和细胞内传递生物信息，当植物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终导致细胞和生物体特异的生理反应。（二）第二信使（se
5、cond messenger）又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。Ca2+cAMP 第二信使第二信使 IP3 DAG cGMP,H+,抗坏血酸，谷胱甘肽，抗坏血酸，谷胱甘肽，NO、H2O2、花生四烯酸、环ADP 核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6研究较深入研究较深入图 植物细胞内几种主要的第二信使结构 细胞外环境信号和胞间信号与胞内信号分子在功能上是密切合作的。多细胞生物体受到外界环境刺激后，常产生胞间化学信号，到达细胞表面或胞内受体后，通过产生胞内信号起作用，从而完成整个信号转导过程。二、受体（receptor）的概
6、念和类型(一）一）受体的概念：受体的概念：l受体：受体：位于细胞的质膜或细胞内位于细胞的质膜或细胞内，能，能感感受特异的胞外信号受特异的胞外信号的的生物大分子生物大分子，并产，并产生相应的生相应的生理生化反应生理生化反应。l配体配体（ligand）：能与受体发生特异性：能与受体发生特异性结合的物质。结合的物质。1.1.受体的特征（与配体结合特点）受体的特征（与配体结合特点）特异性特异性(specificity)：受体最基本的特征，与空间结构的互补性有关。导致特定的生理生化反应。高亲和力高亲和力(high affinity binding)：二者的结合是一种分子识别过程，靠氢键、离子键与范德华力
7、的作用。可逆性可逆性(reversibility)：当生物效应发生后，配体即与受体解离。受体恢复原来状态，并可再次被利用。而配体则常被立即灭活。可饱和性可饱和性(saturation)：增加配体浓度，可使受体饱和。第一，识别识别并并结合结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中存在一种特殊信号或刺激因素。第二，把识别的信号准确无误地放大并传递传递到细胞内部，启动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效应。要使胞外信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可。1 1 细胞内受体细胞内受体 存在于亚细胞组分（如核）上的受体。大部分脂溶性信号分子（如多肽、激素等）以及个别水溶性激素可以扩散
8、进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录。2 2 细胞表面受体细胞表面受体 大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。（二）受体的种类（二）受体的种类图图 细胞表面受体细胞表面受体和膜内受体和膜内受体 离子通道连接受体离子通道连接受体（ion-channel-linked ion-channel-linked receptor)receptor)除了含有与配体结除了含有与配体结合的部位外，受体本身合的部位外，受体本身就是离子通道。这种受就是离子通道。这种受体接受信号后立即引起体接受信号后立即引起离子的跨膜流动。离子的跨膜流动。G G 蛋 白 偶 联 受
9、 体（蛋 白 偶 联 受 体（G G p protein-rotein-c coupled oupled r receptor,eceptor,GPCR)GPCR)受体蛋白的氨基端位于细胞外受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几肽链形成几(七七)个跨膜个跨膜 螺旋螺旋结构。羧基端具有与结构。羧基端具有与G G蛋白相蛋白相互作用的区域，受体活化后直互作用的区域，受体活化后直接将接将G G蛋白激活，进行跨膜信蛋白激活，进行跨膜信号转换。号转换。这类受体的信息传递可归这类受体的信息传递可归纳为：激素纳为：激素(配体配体)受体受体G蛋白蛋白酶酶(AC、
10、PLC等等)第第二信使（二信使（cAMP等等)蛋白激酶蛋白激酶酶或功能蛋白酶或功能蛋白生物学效应。生物学效应。图 G蛋白偶联受体结构模型图 2012年年诺贝尔诺贝尔化学奖化学奖 酶联受体酶联受体(enzyme-linked receptor)受体本身是一种具有跨膜结构酶蛋白，当细受体本身是一种具有跨膜结构酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可激活酶，并通过胞外区域与配体结合时，可激活酶，并通过细胞内侧酶的反应传递信号。细胞内侧酶的反应传递信号。3个结构域:细胞外与配体的结合结构域 细胞内部具有激酶活性的结构域 连接此两个部分的跨膜结构域图图 细胞表面受体的三种类型细胞表面受体的三种类型从细胞受体
11、感受胞外信号，到引起特定生理反应的一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导信号转导(signal transduction)。生理现象生理现象 信信 号号 受体或感受部位受体或感受部位 相应的生理生化反应相应的生理生化反应 植物向光性反应 蓝光 向光素 茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长速率低于背光侧 光诱导的种子萌发 红光/远红光 光敏色素 红光促进种子萌发/远红光抑制萌发 光诱导的气孔运动 蓝光/绿光 蓝光受体/玉米黄素 蓝光促进气孔开放/绿光抑制开放 干旱诱导的气孔运动 干旱 细胞壁和/或细胞膜 ABA合成与气孔关闭 根的向地性生长 重力 根冠柱细胞中淀粉体 根向地侧生长素浓度比背
12、地侧高，向地侧生长速率低于背地侧 含羞草感震运动 机械刺激、电波 感受细胞的膜 离子的跨膜运输，叶枕细胞的膨压变化，小叶运动 光周期诱导植物开花 光周期 光敏色素和隐花色素 相关开花基因表达，花芽分化 低温诱导植物开花 低温 茎尖分生组织 相关开花基因表达，花芽分化 乙烯诱导果实成熟 乙烯 乙烯受体 纤维素酶、果胶酶等编码基因表达,膜透性增加，贮藏物质的转化、果实软化 根通气组织的形成 乙烯、缺氧 中皮层细胞 根皮层细胞PCD 植物抗病反应 病原体产生的激发子 激发子受体 抗病物质(植保素、病原相关蛋白等)合成 豆科植物的根瘤 根瘤菌产生结瘤因子 凝集素 根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成 表表
13、一些常见的植物信号转导的事例一些常见的植物信号转导的事例1.1.信号转导分子存在的暂时性信号转导分子存在的暂时性 信号对细胞的刺激不能永久存在，否则细胞对信号反应的灵敏度会显著降低，所以许多信号转导分子的半衰期很短。2.2.信号转导分子活性变化的可逆性信号转导分子活性变化的可逆性 钝化状态的信号转导分子感受信号被活化，活化的转导分子在完成任务后恢复钝化状态，准备接受下一波的刺激。它们不会总处在活化状态。3.3.信号转导分子激活机制的类同性信号转导分子激活机制的类同性 许多信号转导分子的活化均采用类似的机制。比如蛋白质磷酸化和去磷酸化是绝大多数信号转导分子可逆激活的共同机制。4.4.信号转导途径
14、的连贯性信号转导途径的连贯性 信号转导途径上的各个反应相互衔接，形成一个级联反应过程，有序地依次进行直至完成。5.5.信号转导的专一性信号转导的专一性 细胞能够对不同的刺激做出不同的响应。一种信号通常只能与特异的受体结合，引起相应的生理反应。6.6.信号转导的网络化信号转导的网络化 信号转导途径通常不是线性的，不同信号转导途径可相互沟通、相互作用，进而形成了一个复杂的网络。通过信号转导网络，细胞能够对各种刺激做出迅速而准确的反应以适应环境。胞间信号传递信号的感知和跨膜转换 胞内信号的传导 细胞的生理生化反应植物信号转导过程植物信号转导过程 当存在刺激信号时，植物细胞必须能够感受刺激，这是细胞信
15、号转导的第细胞信号转导的第一步一步，主要由细胞表面受体细胞表面受体来完成。信号的跨膜转换：指外界信号物质信号的跨膜转换：指外界信号物质与细胞表面的受体结合后，将外界信号与细胞表面的受体结合后，将外界信号转换为胞内信号的过程。转换为胞内信号的过程。目前植物中关于离子通道型受体的研究不多，但在拟南芥、烟草和水稻等植物中发现有与动物细胞同源的离子通道型谷氨酸受体（ionotropic Glutamate receptor，iGluR），并且可能参与了植物的光信号转导过程。2.由酶联受体直接跨膜转换信号例：乙烯受体有两个基本的部分，一个是组氨酸蛋白激酶，另一个是响应调节蛋白。当组氨酸蛋白激酶接受胞外乙
16、烯信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸基团传递给效应调节蛋白。响应调节蛋白接受传递过来的磷酸基团后，通过信号输出部分，将信号传递给下游的组分。下游末端的组分通常是转录因子，从而调控基因的表达。图图 拟南芥乙拟南芥乙烯信号转导烯信号转导模式模式 G蛋白 全称鸟苷酸结合蛋白全称鸟苷酸结合蛋白(guanine nucleotide-binding protein)，即GTP结合蛋白（GTP binding protein），可以和三磷酸鸟苷（GTP）结合，并具有GTP水解酶的活性。在所有的G蛋白中只有两种类型G蛋白参与细胞信号传递：小G蛋白和异三聚体G蛋白。小G蛋白是一类只含有一个亚基的单
17、聚体G蛋白，所有的小G蛋白从属于Ras超家族。植物小G蛋白超家族在信号转导及生长发育中起了重要的“分子开关”作用,它们参与调控花粉管的伸长、根毛的发育及激素信号转导等过程。在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白(heterotrimeric G-proteins，也被称作大G蛋白)。常把异三聚体G蛋白简称为G蛋白。组成：异源三聚体组成：异源三聚体GTP 结合调节蛋白，结合调节蛋白，具有具有GTP 酶的活性，由酶的活性，由、三种亚基组成。三种亚基组成。G 亚基的活性可被霍乱毒素（亚基的活性可被霍乱毒素（CT）或百）或百 日咳素毒素（日咳素毒素（PT）修饰。）修饰。靶酶：腺苷酸环化酶，磷
18、脂酶靶酶：腺苷酸环化酶，磷脂酶C，离子通道等。，离子通道等。作用机制：依赖作用机制：依赖G 蛋白自身的活化（结合蛋白自身的活化（结合GTP）与非活化状态（结合与非活化状态（结合GDP）实现。）实现。Alfred G.GilmanMartin Rodbell1994 年医学和生理学诺贝尔奖获得者年医学和生理学诺贝尔奖获得者图图 G蛋白介导的细胞信号转导途径蛋白介导的细胞信号转导途径 胞外的信号经过跨膜转换进入细胞后，通常产生第二信使并通过相应的胞内信使系统将信号级联放大，引起细胞最终的生理反应。图 第二信使学说目前高等植物细胞中研究比较深入的胞内第二信使系统有钙钙信使系统信使系统、环核环核苷酸信
19、使系统苷酸信使系统和肌醇磷脂信使系肌醇磷脂信使系统统。植物细胞中重要重要的也是研究最多研究最多的胞内信使系统。早在100多年前,研究者已经注意到Ca2+在生命中的作用,但直到上个世纪60年代末,美籍华人张槐耀发现钙调素后,人们才开始对Ca2+的作用机理有了深刻的认识,提出了Ca2+是胞内的一种第二信使。胞内钙梯度的存在是胞内钙梯度的存在是CaCa2+2+信号产生的基础。信号产生的基础。1)钙稳态：钙稳态：细胞质中细胞质中Ca2+浓度小于或等于浓度小于或等于0.1mol/L（10-7 10-6 mol/L）。）。细胞壁是胞外钙库（细胞壁是胞外钙库（10-5 10-3 mol/L）液泡（液泡（10
20、-3mol/L）、内质网（、内质网（10-6 mol/L）、线粒体等是胞内钙库线粒体等是胞内钙库 钙库中钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高浓度比细胞质中的高2个数量个数量级以上。级以上。2)钙稳态的调节钙稳态的调节受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中Ca2+浓度浓度 会急剧增加。会急剧增加。质膜上质膜上 Ca2+通道控制通道控制Ca2+内流，内流，Ca2+泵（泵（Ca2+-ATP酶）负责将胞内的酶）负责将胞内的Ca2+的的泵出。泵出。胞内钙库膜上胞内钙库膜上 Ca2+通道控制胞内钙库的通道控制胞内钙库的Ca2+外流，外流，Ca2+泵和泵和Ca2+/nH+反
21、向运输器将胞质中的反向运输器将胞质中的Ca2+积累在胞内钙库。积累在胞内钙库。细胞质中开放的细胞质中开放的Ca 2+通道附通道附近近Ca2+的分配的分配颜色区表示颜色区表示Ca+2浓度，红的最高，浓度，红的最高，蓝的最低蓝的最低3)Ca2+和和钙调素的靶酶钙调素的靶酶 CaM钙调素 CDPK钙依赖型蛋白激酶 CaM 是一种耐热的是一种耐热的球蛋白，等电点球蛋白，等电点4.04.0，相对分子量相对分子量16.716.710103 3DaDa，具有，具有148148个氨基酸的单链多个氨基酸的单链多肽。肽。CaM与与Ca2+有很高的亲有很高的亲和力，一个和力，一个CaM分子可分子可与与4个个Ca2+
22、结合。结合。CaM 的作用机制的作用机制 第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性。从而调节靶酶的活性。第二，与第二，与CaCa2+2+结合，形成活化态的结合，形成活化态的CaCa2+2+CaMCaM复合复合体体,然后再与靶酶结合然后再与靶酶结合,将靶酶激活。将靶酶激活。CaM 的活性调节的活性调节 调幅机制：调幅机制：Ca2+CaM复合体的形成使复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高与许多靶酶的亲和力大大提高,导致靶酶的活性全导致靶酶的活性全酶浓度增加。酶浓度增加。调敏机制：调敏机制：是指在细胞内是指在细胞内Ca2+浓度保
23、持不变浓度保持不变的的情况下的的情况下,通过调节通过调节CaM与靶酶对与靶酶对Ca2+敏感程度敏感程度增加活性全酶。增加活性全酶。（3)3)Ca2+CaM复合体的靶酶复合体的靶酶 Ca2+-ATP 酶酶,Ca2+通道，通道，NAD激酶激酶 ，多种蛋白激酶等。多种蛋白激酶等。酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。图 Ca2+信号的消除 肌醇磷脂信使系统是植物细胞信号转导中的另一种重要的胞内
24、信使系统，其发现在细胞信号转导研究史上是继cAMP、钙调素发现以来的第三个里程碑。肌醇磷脂（inositol phospholopid）是细胞膜的基本组成成分。其主要分布于质膜内侧，其总量约占膜磷脂总量的10。现已确定的肌醇磷脂主要有三种：磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol，PI）、磷脂酰肌醇-4-磷酸（phosphatidylinositol-4-phosphate，PIP）磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（phosphatidylinositol-4,5-bisphosphate，PIP2）。图图 磷脂酰肌醇代谢循环过程磷脂酰肌醇代谢循环过程IP3和和DAG1)IP3和和DAG
25、的形成的形成 IP3DAGPIPIPATPADPPI激酶激酶PIP2ATPADPPIP激酶激酶磷酸酯酶磷酸酯酶C水解水解PI：磷酯酰肌醇：磷酯酰肌醇PIP：磷酯酰肌醇：磷酯酰肌醇-4-磷酸磷酸PIP2：磷酯酰肌醇：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸二磷酸IP3：三磷酸肌醇：三磷酸肌醇DAG：二酯酰甘油：二酯酰甘油2)IP3和和DAG的信号转导（双信使系统）的信号转导（双信使系统）双信使系统双信使系统 胞外刺激使胞外刺激使PIP2转化成转化成IP3和和DAG,引发引发IP3/Ca2+和和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为向传递，这
26、样的信使系统称为“双信使系统双信使系统”A.IP3/Ca2+信号转导途径信号转导途径 IP3是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的后与内质网膜或液泡膜上的IP3/Ca2+通道结合，使通道结合，使通道打开，液泡释放通道打开，液泡释放Ca2+，胞质胞质Ca2+浓度升高，引浓度升高，引起生理反应。起生理反应。这种这种IP3促使胞内钙库释放促使胞内钙库释放Ca2+，增加胞质，增加胞质Ca2+浓度的信号转导，称为浓度的信号转导，称为IP3/Ca2+信号转导途径信号转导途径。B.DAG/PKC信号转导途径信号转导途径 DAG 是脂类，它仍留在质
27、膜上，与蛋白激酶是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶C（PKC）结合并激活之，）结合并激活之，PKC进一步使其它蛋白进一步使其它蛋白激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。这种这种DAG激活激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的，使其它蛋白激酶磷酸化的信号转导，称为信号转导，称为DAG/PKC 信号转导途径信号转导途径。细胞内信号转导的双信使系统细胞内信号转导的双信使系统发现第二信使而发现第二信使而获得获得1971诺贝诺贝尔奖尔奖 环核苷酸是在活细胞内最早发现的第二信使，包括cAMP和cGMP，其分别由ATP经腺苷酸环化酶、GTP经鸟苷酸环化酶产生而来。动物细胞中，外界刺
28、激信号激活质膜上的受体通过G蛋白的介导促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶，从而调节胞质内的cAMP水平，cAMP作为第二信使激活cAMP依赖的蛋白激酶（PKA）；PKA被激活后其催化亚基和调节亚基相互分离，其中催化亚基可以引起相应的酶或蛋白质磷酸化，引起相应的细胞反应，或者催化亚基直接进入细胞核催化cAMP应答元件结合蛋白（cAMP response element binding protein,CREB）磷酸化，被磷酸化的CREB激活核基因序列中的转录调节因子cAMP应答元件（cAMP response element,CRE），导致被诱导基因的表达。图图 cAMP信号与基因表达信号与基因表达
29、 环核苷酸在许多植物生理过程中的作用环核苷酸在许多植物生理过程中的作用cAMP参与了ABA和Ca2+抑制内向K+通道活性的信号转导过程，导致气孔关闭气孔关闭。cAMP在调控花粉管的伸长花粉管的伸长生长中起胞内信使作用，而腺苷酸环化酶可能介导了花粉管与柱头间不亲和性花粉管与柱头间不亲和性的表现。植物的细胞周期细胞周期及根瘤菌与根毛的相互作用根瘤菌与根毛的相互作用也与环核苷酸浓度的变化有关。cAMP参与多种光系统色素蛋白质和酶基因表达所必需的光信号传递光信号传递过程。蔡南海实验室也早已证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程。其它信号分子其它信号分子 c
30、AMP,cGMP,H+抗坏血酸抗坏血酸，谷胱甘肽，过氧化氢，谷胱甘肽，过氧化氢 蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传递过程中几乎蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传递过程中几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。蛋白激酶和蛋白磷酸酶对生物体内蛋白蛋白激酶和蛋白磷酸酶对生物体内蛋白质磷酸化和脱磷酸化作用称为生物体内的质磷酸化和脱磷酸化作用称为生物体内的“阴阳反应阴阳反应”。正是这种相互对立的反应系统，才使得生物体内的酶、离子通道等成分，在接收上游传递来的信号时通过蛋白激酶适时激活，一旦完成信号接收或传递后及时失活，不至于造成生物体内出现持续性激活或失活的现象。Ed
31、win G.KrebsEdmond H.Fischer19921992年医学和生理学诺贝尔奖获得者年医学和生理学诺贝尔奖获得者发现可逆性蛋白磷酸化发现可逆性蛋白磷酸化 图图 cAMP信号传递过程信号传递过程中的级联放大作用中的级联放大作用（引自（引自Alberts et al.1989）蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在细胞信号转导过程中具有级联（cascade）放大信号的作用。丝氨酸丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶苏氨酸蛋白激酶：PKA、PKC、MAPK酪氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶根据磷酸化靶蛋根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基白的氨基酸残基的种类不同的种类不同根据根据PK受调控受调控的
32、方式不同的方式不同 PK Ca2+PK Ca2+CaM cAMP依赖蛋白激酶依赖蛋白激酶 DAG依赖蛋白激酶依赖蛋白激酶 类受体蛋白激酶类受体蛋白激酶（一）蛋白激酶（一）蛋白激酶（protein kinase，PK）蛋白质激酶是一类磷酸转移酶，其作用是将蛋白质激酶是一类磷酸转移酶，其作用是将 ATP 的的 磷酸磷酸基转移到它们的底物上特定氨基酸残基上去。基转移到它们的底物上特定氨基酸残基上去。例：例：促分裂原活化蛋白激酶（促分裂原活化蛋白激酶（mitogen active protein kinase,MAPK）信号转导级联反应途径，由信号转导级联反应途径，由MAPK，MAPKK，MAPKKK
33、三个激酶组成的一系列蛋白质磷酸化反应。三个激酶组成的一系列蛋白质磷酸化反应。CDPK（calcium dependent protein kinase）是植物中首先发现的一种钙依赖蛋白激酶，属于SerThr型蛋白激酶，是一个植物中独特的蛋白激酶家族，也是目前植物细胞内信号转导途径中研究较为清楚的一种蛋白激酶。CDPK活性不需要CaM参与而直接受Ca2+激活，原因在于CDPK中具有与CaM相似的调节结构域，当钙离子信号产生后，Ca2不必与CaM结合，而直接与CDPK上的类似于钙调素的结构域结合，解除了CDPK的自身抑制，从而导致CDPK被激活，激活的CDPK可以磷酸化其靶酶或靶分子，产生相应的生
34、理反应。拟南芥基因组的分析表明，在高等植物中至少存在40种以上的CDPK，有报道环境刺激可诱导某些CDPK表达、CDPK对植物细胞质膜K+通道的活性具有调节作用。另外植物中也发现了Ca2+/CaM依赖的蛋白激酶和有丝分 裂 原 蛋 白 激 酶（MAPKs）的存在，对于它们在植物细胞信号转导中的作用也有部分研究报道，植物中MAPK参与了许多信号转导途径，包括激素转导反应，冷、干旱、盐等胁迫反应，病原体侵染，机械刺激损伤反应及细胞周期调控。类受体蛋白激酶最早发现在动物中，位于细胞膜上，能够感受外界刺激,并参与胞内信号转导过程。它由胞外配体结合区(extracellular ligand-bindi
35、ng domain)、跨膜区(transmembrane domain)和胞质激酶区(cytosolic kinase domain)3 个结构域组成。胞外配体结合区的功能是识别配体感受外界信号，跨膜区则将被胞外配体识别的信号传递给胞质激酶区，而胞质激酶区能够通过磷酸化作用将信号传递给下一级信号传递体。目前已在多种高等植物中分离出一系列类受体蛋白激酶基因，如从拟南芥植株分离到一种类似受体的蛋白激酶基因RPK1，该基因编码的氨基酸序列包含蛋白激酶中的11 个保守亚区，属丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶类型，具备胞外配体结合区、跨膜区和胞质激酶区等全部受体蛋白激酶的特征区。此外RPKl 激酶的胞外部分含有富
36、亮氨酸重复序列(LRR leucine-rich repeat sequence)，该序列参与蛋白质-蛋白质间的相互作用，与感受发育和环境胁迫信号有关。低温及脱落酸处理能快速诱导该基因的表达。除了上述两类蛋白激酶外，最近又从拟南芥中分离到一类蛋白激酶基因，ATPK6和ATPK19，它们编码的氨基酸序列分别与动物核糖体蛋白S6激酶P7056K和PP90rsk有很高的同源性，因而命名为核糖体蛋白激酶。它们的功能可能与植物感受环境胁迫有关，有报道ATPK6和ATPK19均能被低温、高盐和干旱诱导表达。（二）（二）蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶（protein phosphotase，PP）丝氨酸丝氨酸/苏氨酸
37、型苏氨酸型酪氨酸型酪氨酸型组氨酸型组氨酸型根据脱磷酸化靶蛋根据脱磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的白的氨基酸残基的种类不同种类不同整合所有细胞的生理生化反应最终表现为植物体的生理效应，主要有组织生长、器官运动、花芽分化和形态建成等(图)。根据植物感受刺激到表现出相应生理效应所需的时间，植物信号转导的生理效应可分为：长期效应长期效应 通常认为长期生理效应一般要经过基因表达，即信号转导过程中产生的第二信使或信号转导成员要进入细胞核，参与基因表达的调控；光控种子萌发、向光性生长、光周期诱导开花等光形态建成，春化作用等，这些信号调控生长发育过程都涉及基因表达，因而都属于长期生理效应。短期效应短期效应 信号转导
38、过程不涉及基因表达，发生的生理反应主要在细胞质中进行。如植物的气孔反应、含羞草的感震反应、转板藻的叶绿体运动、棚田效应(见光形态建成一章)等这些反应未涉及基因表达，属于短期生理效应。由于细胞内的各个信号转导途径之间存在相互作用，一系列的蛋白质与蛋白质在许多节点进行交叉对话交叉对话(cross(cross talk)talk)，形成了细胞内的信号转导网络(图)。此时植物体通过整合这些不同的外界刺激信号，最终表现出植物体适应外界环境的最佳生理反应。图图 植物细胞信号转导网络中一些已知植物细胞信号转导网络中一些已知成分间的相互作用成分间的相互作用由于植物生存的环境因子非常复杂，在植物生长发育的某一个
39、阶段，常常是多种刺激同时作用，此时植物体所表现的生理反应就不仅仅是各种刺激所产生相应生理反应的简单叠加。1 细胞内第二信使包括那些？细胞内第二信使包括那些？简述其主要功能。简述其主要功能。2 简述异三聚体简述异三聚体G蛋白参与细胞外信号跨膜转换的过程。蛋白参与细胞外信号跨膜转换的过程。3 信号转导一般分那几个步骤？信号转导一般分那几个步骤？4 何为细胞信号转导中的何为细胞信号转导中的“阴阳反应阴阳反应”，其在细胞信号转导中，其在细胞信号转导中的功能。的功能。5 植物细胞信号转导的定义及过程。植物细胞信号转导的定义及过程。图 影响植物生长发育的各种环境因子示意图 （PLC）-IP3：肌醇磷脂信使
40、系统：肌醇磷脂信使系统图 腺苷酸环化酶(AC)图 蛋白激酶AlFig.1.Predicted structure and evolutionary relationships of ionotropic glutamate receptors,kainate binding proteins and a prokaryotic K+channel.A,KcsA,a prokaryotic K+channel subunit with M1PM2 structure.B,GluR0,a prokaryotic glutamate-gated K+channel subunit.C,Mammali
41、an iGluR and plant GLR subunits.Consensus AtGLR splice sites are marked(the third splice is found only in group III genes).D,Kainate-binding protein subunits,found in fish,amphibians and birds.E,Mammalian mGluR subunits.F,The putative Venus flytrap mechanism of animal iGluR channel gating.On the lef
42、t the channel subunit is in the closed state.When glutamate binds to the active site of the S1S2 complex(right)then the conformation of the transmembrane domains is converted to an ion-permeant state.This diagram represents a single subunit but it is predicted that four or possibly five subunits ass
43、emble to form a functional ion channel,with each subunit contributing residues to the membrane-spanning pore.Pore conductance level appears to depend on the number of S1S2 complexes binding glutamate.The putative membrane orientation is as indicated in A.I,Indicates cytosol;o,extracellular or other
44、compartment;PBP,periplasmic amino acid binding protein;S1,S2,ligand binding domains;M,transmembrane domain;P,pore.Colours indicate putative homology between protein domains.l(Annals of Botany 90:549-557,2002 Glutamate Receptors in Plants ROMOLA DAVENPORT)Fig.2.Alignment of the P1 and M2 regions of t
45、he arabidopsis AtGLRs(cloned full-length cDNAs indicated in bold)with Genbank sequences of rat GluR1(X17184),human GluR6(CAC674871),human NR1(Q05586),rat NR2A(D13211),frog KBP(X17314),mouse 2(D13266)and Synechocystis GluR0(slr1257).The Q/R/N site of RNA editing in the pore of some AMPA and kainate r
46、eceptors is indicated by an asterisk,and the pore region corresponding to the GYGD selectivity filter of K+channels is boxed.The position of the 2 Lurcher mutation in M2 is indicated by an asterisk:the wildtype alanine(A)is mutated to threonine(T)in Lurcher mutants.P,Pore region;M2,second transmembr
47、ane domain.Chemical properties of amino acid side-groups are represented by colours:red=basic;pink=histidine(pKa=65);dark blue=acidic;light blue=hydrophilic;yellow=aliphatic;orange=aromatic;green=proline and glycine;and purple=cysteine.(Annals of Botany 90:549-557,2002 Glutamate Receptors in Plants
48、ROMOLA DAVENPORT)1、化学信号的传递气体或挥发性化学信号（Eth and JA-Me)：扩散地上部合成化学信号（IAA，SA，糖）：集流地下部合成化学信号（ABA，CTK）：蒸腾流2、物理信号的传递光信号：直射或反射 光受体电信号：短距离（共质体，质外体）长距离（维管束系统）水力学信号：水连续体系（木质部导管）当细胞通过细胞表面受体感受外界信号刺激后，下一步的任务是将胞外信号转化为胞内信号，并通过细胞内信使系统级联放大信号，调节相应酶或基因的活性，这是细胞信号转导的主要过程，此过程相当复杂，主要包括胞外信号的跨膜转换、细胞内第二信使系统和信号的级联放大以及蛋白质的可逆磷酸化。细
49、胞信号转导研究史上的三个里程碑：细胞内三大信使系统cAMP、钙和钙调素（CaM）、肌醇磷脂系统的相继发现之后，细胞信号领域一直是科学家们研究的热点，许多诺贝尔生理及医学奖相继授予了从事细胞信号转导研究的杰出科学家们，特别是上个世纪90年代后的10年时间里本领域先后有多项成果获得诺贝尔生理及医学奖。植物细胞信号转导研究从其机制上可以简单概括为：研究植物细胞感受、耦合各种胞内外刺激（初级信号），并将这些胞外信号转化为胞内信号（次级信号），通过细胞内信号系统调控细胞内的生理生化变化，包括细胞内部的基因表达变化、酶的活性和数量的变化等，最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导途径和分子机制。
50、植物细胞信号转导的研究可以揭示植物对环境刺激反应的遗传和分子机制，从而可以通过生物工程技术和手段，调控植物生命活动，提高植物适应环境能力。同时，由于植物细胞信号转导的特殊性，对于其机制的研究更加丰富生物体包括动物和植物等的信号转导内容，揭示生命进化的本质；因此，无论在实践上或理论上植物细胞信号转导的研究均具有重要的意义。大量研究表明Ca2在众多的植物刺激反应中作为第二信使，几乎所有不同的胞外刺激信号，如光、触摸、重力、植物激素、病原菌等，都能引起胞内游离钙离子浓度(Ca2+c)短暂的、明显升高，或在细胞内的梯度和区域分布发生变化。钙浓度变化信号如何能对不同的胞外刺激起反应，而最终导致对特定刺激
