1、2022年11月22日星期二第一节第一节 微生物的能量代微生物的能量代谢谢代谢代谢 物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢ATP热能 代谢代谢 初级代谢初级代谢:次级代谢次级代谢:指某些微生物进行的非细胞结构物质和指某些微生物进行的非细胞结构物质和维持微生物正常生命活动的非必需物质维持微生物正常生命活动的非必需物质的代谢。如一些微生物积累发酵产物的的代谢。如一些微生物积累发酵产物的代谢过程（包括抗生素、毒素、色素、代谢过程（包括抗生素、毒素、色素、维生素、激素等）。维生素、激素等）。使营养物质转换成细胞结构物质、维持使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活性物质或微生物正常生命活
2、动的生理活性物质或能量的代谢。初级代谢的产物叫初级代能量的代谢。初级代谢的产物叫初级代谢产物。如谢产物。如氨基酸、核苷酸等氨基酸、核苷酸等第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢中的核心问题。能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：中心任务：有机物有机物最初能源最初能源日光日光还原态无机物还原态无机物化能自养菌化能自养菌化能异养菌化能异养菌光能营养菌光能营养菌通用能源通用能源（ATPATP）把外界环境中的各种初级能源转换成对把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源一切生命活动都能使用的能源ATPATP。一、一、生物氧化生物氧化生物氧化作用生物氧化作
3、用：细胞内代谢物氧化过程中能产生大量的能量，：细胞内代谢物氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在分段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。和氧的直接化合：和氧的直接化合：C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O失去电子：失去电子：Fe2+Fe3+e-化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递:CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2生物氧化的概念生物氧化的概念生物氧化就是发生在生物体内的一切产能性氧化还原反应的总称生物氧化就是发生在生物体内的一切产能性氧化还原反应的总称生物氧化的方式生物氧化的方式：生物氧化的功能：生物氧化的功能
4、：产能产能(ATP)产还原力产还原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用：底物脱氢（或脱电子）作用：该底物称作电子供体或供氢体该底物称作电子供体或供氢体氢（或电子）的传递氢（或电子）的传递：需中间传递体，如需中间传递体，如NADNAD（烟酰胺腺嘌呤（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）二核苷酸）、FADFAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、（黄素腺嘌呤二核苷酸）、FMNFMN（黄素单核苷（黄素单核苷酸）等酸）等最后氢受体接受氢（或电子）：最后氢受体接受氢（或电子）：最终电子受体或最终氢受体最终电子受体或最终氢受体底物脱氢的途径
5、底物脱氢的途径 1、EMP途径途径 2、HMP 3、ED 4、磷酸解酮途径磷酸解酮途径二二 异养微生物的生物氧化异养微生物的生物氧化（一）底物脱氢的（一）底物脱氢的4条途径条途径 葡萄糖葡萄糖在厌氧条件下分解产能的途径在厌氧条件下分解产能的途径主要有主要有4 4种种途径：途径：己糖双磷酸降解或糖酵解途径（己糖双磷酸降解或糖酵解途径（EMP途径）途径）己糖单磷酸降解或磷酸戊糖循环途径（己糖单磷酸降解或磷酸戊糖循环途径（HMP途径）途径）2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径（磷酸葡萄糖酸途径（ED途径）途径）磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径戊糖为底物戊糖为底物:PK途径途径己糖为底物己糖为底物
6、:HK途径途径研究嗜糖假研究嗜糖假单胞菌发现单胞菌发现研究明珠串研究明珠串菌发现菌发现（一）底物脱氢的（一）底物脱氢的4 4条途径条途径 葡萄糖的酵解作用葡萄糖的酵解作用(又称：Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称：EMPEMP途径途径)活化活化移位移位 氧化氧化磷酸化磷酸化葡萄糖激活的葡萄糖激活的方式方式己糖异构酶己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢磷酸脱氢酶酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶甘油酸变位酶烯醇酶烯醇酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶（一）一）EMPEMP途径途径EMPEMP途径大分为两个阶段途径大分为两
7、个阶段：第一阶段：第一阶段：认为是不涉及氧化还原认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛甘油醛-3-3-磷酸。磷酸。第二阶段：第二阶段：发生氧化还原反应，合发生氧化还原反应，合成成ATPATP并形成两分子的丙酮酸。并形成两分子的丙酮酸。EMPEMP途径可为微生物的生理活动途径可为微生物的生理活动提供提供ATPATP和和NADHNADH，其中间产物又，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成架，并在一定条件下可逆转合成多糖。多糖。EMP
8、EMP途径意义：途径意义：反应步骤：反应步骤：10步步反应简式：耗能阶段反应简式：耗能阶段产能阶段产能阶段2NADH+H+C62C32丙酮酸丙酮酸2ATP4ATP2ATP总反应式：总反应式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物作为合成代谢原料，有氧时与作为合成代谢原料，有氧时与TCA环连接，无氧时丙酮环连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，与酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，与发酵工业有密切关系。
9、发酵工业有密切关系。1.EMP途径途径一个一个HMPHMP途径循环的结果为：途径循环的结果为：（二）（二）HMPHMP途径途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径）（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径）HMPHMP途径可分为：氧化途径可分为：氧化阶段和非氧化阶段阶段和非氧化阶段一般认为一般认为HMPHMP途径不是产途径不是产能途径，而是为生物合能途径，而是为生物合成提供大量的还原力成提供大量的还原力(NADPH)(NADPH)和中间代谢产物。和中间代谢产物。6NADPH3CO32磷酸甘油醛葡萄糖PiHMPHMP途径意义途径意义6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷
10、酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+PiHMP途径的总反应途径的总反应（三）（三）EDED途径：途径：又称又称2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸葡糖酸（葡糖酸（KDPGKDPG）裂解途径裂解途径一分子葡萄糖经一分子葡萄糖经EDED途径后，生成两分途径后，生成两分了丙酮酸、一分子了丙酮酸、一分子ATPATP、一分子、一分子NADHNADH和和NADHNADH。反应步骤简单，产能反应步骤简单，产能效率低效率低.此途径此途径可与可与EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径和途径和TCATCA循环相循环相连接，可互相协调以连接，可互相协调以满足微生物对能量、满足微生物对能量、还原
11、力和不同中间代还原力和不同中间代谢物的需要。谢物的需要。好氧时好氧时与与TCATCA循环相连，厌氧循环相连，厌氧时进行乙醇发酵时进行乙醇发酵.意义：意义：ED途径的总反应途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）葡葡萄萄糖糖三三条条降降解解途途径径在在不不同同微微生生物物中中的的分分布布菌菌名名EMP（%）HMP（%）ED（%）酿酿酒酒酵酵母母8812产产朊朊假假丝丝酵酵母母66811934灰灰色色链链霉霉菌菌97
12、3产产黄黄青青霉霉7723大大肠肠杆杆菌菌7228铜铜绿绿假假单单胞胞菌菌2971嗜嗜糖糖假假单单胞胞菌菌100枯枯草草杆杆菌菌7426氧氧化化葡葡萄萄糖糖杆杆菌菌100真真养养产产碱碱菌菌100运运动动发发酵酵单单胞胞菌菌100藤藤黄黄八八叠叠球球菌菌7030由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。解葡萄糖，有的只有一种。（四）磷酸解酮途径（四）磷酸解酮途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。些细菌中。进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它进行磷酸
13、酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸酮解酶途径有两种：磷酸戊糖酮解途径（磷酸戊糖酮解途径（PK）途径途径 磷酸己糖酮解途径（磷酸己糖酮解途径（HK）途径途径 葡萄糖葡萄糖 6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5-P-核酮糖核酮糖 5-P-木酮糖木酮糖3-P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰CoA 乙醛乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖解
14、酮磷酸戊糖解酮（PKPK）途径途径磷酸戊糖解酮磷酸戊糖解酮（PKPK）途径的特点途径的特点:分解分解1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1分子分子ATP，相当于相当于EMP途径的一半途径的一半;几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2磷酸己糖解酮（磷酸己糖解酮（HK）途径）途径 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆HMP途
15、径途径同同EMP乙酸激酶乙酸激酶磷酸己糖酮解途径的特点：磷酸己糖酮解途径的特点：有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分分子葡萄糖分解为解为3分子乙酸和分子乙酸和2分子分子3-磷酸磷酸-甘油醛，甘油醛，3-磷酸磷酸-甘油醛在甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与与ADP生成生成ATP的反应相偶联；的反应相偶联；每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.5分子的分子的ATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方许多微生物（如双
16、歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。式。丙酮酸的分解：丙酮酸的分解：经过经过EMPEMP、HMPHMP、EDED途径生成的丙酮酸可以被进一步代谢。途径生成的丙酮酸可以被进一步代谢。有氧条件下：有氧条件下：丙酮酸进入三羧酸循环丙酮酸进入三羧酸循环(简称简称TCATCA循环循环)，被，被彻底氧化生成彻底氧化生成CO2CO2和水，同时释放大量能量。和水，同时释放大量能量。无氧条件下：无氧条件下：不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。谢产物。TCATCA循环发生部位：循环发生部位：真真核在线粒体中，原核在核在线粒体中，原核在细胞质中。细胞质中。氧虽不直接参
17、与其中反应，氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转但必须在有氧条件下运转（因（因NADNAD和和FADFAD再生时需再生时需氧）；氧）；每个丙酮酸分子可产生每个丙酮酸分子可产生4 4个个NADHNADHH H、1 1个个FADH2FADH2和和1 1个个GTPGTP，总共相当于，总共相当于1515个个ATPATP，因此产能效率较高；因此产能效率较高；TCATCA位于一切分解代谢和位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，不仅合成代谢的枢纽地位，不仅可为微生物的生物合成提供可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人各种碳架原料，而且还与人类的发酵生产密切相关。类的发酵生产密切相关。TC
18、ATCA循环的特点：循环的特点：经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据根据递氢特别是受氢过程中递氢特别是受氢过程中氢受体氢受体性质的不同性质的不同,把微把微生物能量代谢分为生物能量代谢分为呼吸作用呼吸作用和和发酵作用发酵作用两大类两大类.发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用：有外源的最终电子受
19、体的生物氧化模式；呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类：有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O O2 2;无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O O2 2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如NONO3 3-、SOSO4 42-2-等等.（二）（二）递氢、受氢和递氢、受氢和ATPATP的产生的产生异养微生物的产能代谢异养微生物的产能代谢异养微生物氧化有机物质异养微生物氧化有机物质发酵发酵 呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸 无氧呼吸无氧呼吸 可被氧化的底物有可被氧化的底物有很多，如糖类、有很多，如糖类、有机酸、氨基酸等。
20、机酸、氨基酸等。以微生物降解葡萄糖为例以微生物降解葡萄糖为例化能异养微生物的生物氧化及产能，最常用的生物氧化基质是化能异养微生物的生物氧化及产能，最常用的生物氧化基质是葡萄糖，可在有氧或无氧条件下产能，据氧化还原反应中电子葡萄糖，可在有氧或无氧条件下产能，据氧化还原反应中电子受体的不同基本发酵途径可分为受体的不同基本发酵途径可分为发酵和呼吸发酵和呼吸发酵（发酵（FermentationFermentation）广义：指工业上用微生物生产有用代谢产物的广义：指工业上用微生物生产有用代谢产物的过程。过程。狭义：狭义：是指微生物细胞将有机物氧化释放是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子（脱氢）直接交换
21、给底物本身未完的电子（脱氢）直接交换给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物产生各种不同的代谢产物 其产能效率低，是在胞质中通过底物水平磷酸其产能效率低，是在胞质中通过底物水平磷酸化合成化合成 ATPATP，葡萄糖氧化不彻底，伴有多种发，葡萄糖氧化不彻底，伴有多种发酵产物形成，大部分能量依然留在发酵产物中，酵产物形成，大部分能量依然留在发酵产物中，产能效率低。产能效率低。酵母型酒精酵母型酒精发酵发酵同型乳酸发同型乳酸发酵酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发酵混合酸发酵2 2,3,3丁二醇丁二醇发酵发酵丁酸发酵丁酸发酵丙酮酸的发酵产物丙酮
22、酸的发酵产物无氧条件下：无氧条件下：不同的微生物分解不同的微生物分解丙酮酸后积累不同的代谢产物。丙酮酸后积累不同的代谢产物。C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶概念概念菌种菌种途径途径特点特点发生条件发生条件该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。以及厌氧的条件下发生。（一）乙醇发酵（一）乙醇发酵酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通过通过EMP途径产生乙醇，总反应式为：途径
23、产生乙醇，总反应式为：C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP菌种：酵母菌、啤酒酵母菌种：酵母菌、啤酒酵母酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的型发酵型发酵当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发甘油发酵酵。原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分分子乙醛间发生歧化反应，生成子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和分子乙醇和1分子乙酸；分子乙酸；CH3CHO+H2O+NAD+CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+CH3CH
24、2OH+NAD+此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱下磷酸甘油醛脱下的氢而生成的氢而生成 -磷酸甘油，后者经磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。成甘油。2葡萄糖葡萄糖 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO2细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种菌种：运动发酵单胞菌等运动发酵单胞菌等 通过通过EDED途径产生乙醇，总反应如下：途径产生乙醇，总反应如下
25、：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+ATP+2CO2+ATP（二）乳酸发酵（二）乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。歧杆菌发酵。同型乳酸发酵：同型乳酸发酵：终产物只有乳酸一种终产物只有乳酸一种（经（经EMPEMP途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵：发酵终产物除
26、乳酸以外还有一发酵终产物除乳酸以外还有一部分乙醇或乙酸。部分乙醇或乙酸。（经（经HMPHMP途径）途径）双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵:是是两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸乳酸的一条途径的一条途径（经（经HKHK途径途径磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶途径途径）渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵。渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵。（三）混合酸发酵（三）混合酸发酵v概念概念：埃希埃希氏菌、沙门氏氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌菌、志贺氏菌属的一些菌通属的一些菌通过过EMP途径将途径将葡萄糖转变成葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、甲酸、乙醇、乙酸、乙酸、H2和和CO2等多种代
27、等多种代谢产物，由于谢产物，由于代谢产物中含代谢产物中含有多种有机酸，有多种有机酸，故将其称为混故将其称为混合酸发酵。合酸发酵。v发酵途径：发酵途径：葡萄糖葡萄糖琥泊酸琥泊酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶甲酸-氢裂解酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脱氢酶+2HpH6.2（四）（四）2,3-丁二醇发丁二醇发酵酵 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羟基
28、丁酮羟基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇CO2 H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶概念：概念：肠杆菌、肠杆菌、沙雷氏菌、和沙雷氏菌、和欧文氏菌属中欧文氏菌属中的一些细菌具的一些细菌具有有-乙酰乳酸乙酰乳酸合成酶合成酶系而进系而进行丁二醇发酵。行丁二醇发酵。发酵途径：发酵途径：EMP 能量转移：在产能代谢中，微生物通过能量转移：在产能代谢中，微生物通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化释放的能量储存于氧化释放的能量储存于ATPATP等高能恩子中，等高能恩子中，对光合微生物而言，则可通过光合磷酸化对光合微生物而言，则可通过光合磷酸化将光能转
29、变为化学能贮存于将光能转变为化学能贮存于ATPATP中。中。呼吸作用：呼吸作用：微生物降解底物的过程中，将微生物降解底物的过程中，将释放的电子交释放的电子交NADNAD、NADPNADP、FADFAD和和FMNFMN等等电子载体，通过呼吸链（也称电子传递链）电子载体，通过呼吸链（也称电子传递链）最终传递给外源电子受体最终传递给外源电子受体O2O2或氧化型化或氧化型化合物，从而生成合物，从而生成H2OH2O或还原型产物并释放或还原型产物并释放能量的过程，称为呼吸或呼吸作用。能量的过程，称为呼吸或呼吸作用。电子传递系统：电子从电子传递系统：电子从NADHNADH或或FADH2FADH2到到O2O2
30、的传递所经过的途径称为电子传递系统。的传递所经过的途径称为电子传递系统。典型的电子传递系统组分及其在系统中的典型的电子传递系统组分及其在系统中的排列顺序、电子传递方向见下列流程。排列顺序、电子传递方向见下列流程。NADNAD（P P）-FP-FP（黄素蛋白）（黄素蛋白）-Fe-S-Fe-S（铁硫（铁硫蛋白）蛋白）-CoQ-CoQ（辅酶（辅酶Q Q）-Cytb-Cytc-Cyta-Cytb-Cytc-Cyta-Cyta3Cyta3氧化磷酸化：在电子传递过程中，通过与氧化磷酸化：在电子传递过程中，通过与氧化磷酸化反应偶联，产生氧化磷酸化反应偶联，产生ATPATP，称氧化，称氧化磷酸化。磷酸化。呼吸
31、链组成与顺序：呼吸链组成与顺序：NADNAD（P P）FPFeSCoQCyt bCyt cCyt FPFeSCoQCyt bCyt cCyt aCyt a3aCyt a3三三 自养微生物的生物氧化与产能自养微生物的生物氧化与产能 能将光能转换成为能将光能转换成为ATPATP形式化学能的细菌形式化学能的细菌-光光合细菌，它们以光为能源，利用合细菌，它们以光为能源，利用CO2(CO2(光能自养光能自养)或有机碳化合物或有机碳化合物(光能异养光能异养)作为碳源，通过电作为碳源，通过电子传递产生子传递产生ATP(ATP(光合磷酸化光合磷酸化)。作用：光合细菌在自然界碳素和硫素等物质循作用：光合细菌在自
32、然界碳素和硫素等物质循环以及水生态系小起着重要而又特殊的作用。环以及水生态系小起着重要而又特殊的作用。光能微生物包括：光能自养微生物和光能异养光能微生物包括：光能自养微生物和光能异养微生物。微生物。光能自养微生物：可利用光能转换能量、光能自养微生物：可利用光能转换能量、CO2CO2。光能异养微生物：通过有机物氧化获得能量、光能异养微生物：通过有机物氧化获得能量、CO2CO2。（一）光能微生物的能量代谢（一）光能微生物的能量代谢 化能无机自养型微生物能从无机化合物的氧化化能无机自养型微生物能从无机化合物的氧化中获得能量。能以无机物如中获得能量。能以无机物如NH4NH4、NO2-NO2-、H2SH
33、2S、H2H2和和Fe2+Fe2+等为呼吸基质，把它们作为电子供体，等为呼吸基质，把它们作为电子供体，氧为最终电子受体，电子供体被氧化后释放的氧为最终电子受体，电子供体被氧化后释放的电子，经过呼吸链和氧化磷酸化合成电子，经过呼吸链和氧化磷酸化合成 ATPATP，为，为还原同化还原同化CO2CO2提供能量。提供能量。化能自养菌一般是好氧菌。化能自养菌一般是好氧菌。这类好氧型的化能无机自养型微生物分别属于这类好氧型的化能无机自养型微生物分别属于氢细菌、硫化细菌、硝化细菌和铁细菌等。氢细菌、硫化细菌、硝化细菌和铁细菌等。广泛分布：土壤和水域中，并对自然界的物质广泛分布：土壤和水域中，并对自然界的物质转化起着重要的作用。转化起着重要的作用。（二）化能自养微生物的生物氧化（二）化能自养微生物的生物氧化
