1、返回返回光对植物影响：光对植物影响：间接作用（光合作用）间接作用（光合作用）-高能反应高能反应 直接作用（形态建成）直接作用（形态建成）-低能反应低能反应 光形态建成光形态建成依赖光控制植物细胞的分化、结依赖光控制植物细胞的分化、结构、功能，最终影响组织和器官的形态建成的现象构、功能，最终影响组织和器官的形态建成的现象 暗形态建成暗形态建成在暗中生长的植物表现出黄化、在暗中生长的植物表现出黄化、茎细长、顶端呈钩状弯曲、叶片小而黄的现象称茎细长、顶端呈钩状弯曲、叶片小而黄的现象称 第七章第七章 光形态建成光形态建成1返回返回光受体目前至少三种：光受体目前至少三种：*光敏色素：光敏色素：感受红光及
2、远红光区域的光感受红光及远红光区域的光 *隐花色素：隐花色素：感受蓝光和近紫外光区域的光感受蓝光和近紫外光区域的光 *紫外光紫外光B区受体（区受体（UV-B受体）：受体）：感受紫外光感受紫外光B区区域的光域的光2返回返回一一 光敏色素的发现光敏色素的发现v1938年，年，Hamner和和Bonner发现，用弱光打断发现，用弱光打断SDP的暗期可阻止的暗期可阻止SDP（苍耳）开花苍耳）开花v1945年，年，U.S.A农业部马里兰洲农业部马里兰洲Beltssville(贝茨维尔）贝茨维尔）农业研究中心农业研究中心Borthwick和和Hendricks利用光谱仪分析利用光谱仪分析，发现抑制发现抑制
3、SDP开花的作用光谱与促进开花的作用光谱与促进LDP开花的作用开花的作用光谱十分相似光谱十分相似第一节第一节 光光 敏敏 色色 素（素（PHY）3返回返回v1952年，年，Borthwick等发现喜光植物莴苣种子萌发受等发现喜光植物莴苣种子萌发受红光促进，受远红光抑制红光促进，受远红光抑制v1959年，年，从黄化玉米幼苗中提取出光敏色素从黄化玉米幼苗中提取出光敏色素v1960年，年，分离、命名光敏色素分离、命名光敏色素Phytochrome 例外：例外：真菌中没有光敏色素真菌中没有光敏色素二二 光敏色素定位、含量光敏色素定位、含量 定位：定位：存在核、细胞质中，与膜结合存在核、细胞质中，与膜结
4、合 含量：含量：黄花苗中蛋白质丰富的分生组织含量高黄花苗中蛋白质丰富的分生组织含量高 4返回返回 三三 光敏色素的性质和光化学转换光敏色素的性质和光化学转换（一）一）光敏色素的性质光敏色素的性质 1 吸收光谱吸收光谱 660 0.8 吸吸 0.6 Pr 730 光光 率率 0.4 Pfr 0.2 红光红光 远红光远红光 0 300 400 500 600 700 800 波长波长(nm)返回返回2光敏色素的结构光敏色素的结构 Pro O H R R H 15 His N C D多多 Ser A B N N 肽肽 Cys 5 N 10 H H O His S H Leu 硫醚键硫醚键 Pf O
5、Gln 红光红光 D N Pro O H R R 15 H His N C H 多多 Ser A B N 肽肽 Cys 5 N 10 H His S H Leu 硫醚键硫醚键 Pfr Gln 光敏色素光敏色素Pf和和Pfr生色团的可能结构及与脱基蛋白肽链的连接生色团的可能结构及与脱基蛋白肽链的连接6返回返回 多基因编码多基因编码 拟南芥有拟南芥有5个基因个基因 PHYA、B、C、D、E PHYA-类型类型I 光不稳定光敏色素光不稳定光敏色素 PHYB、C、D、E-类型类型II 光稳定光敏色素光稳定光敏色素 核核蛋白质蛋白质+质体质体生色团生色团 全蛋白全蛋白（二）光敏色素合成：（二）光敏色素合
6、成：7返回返回 光稳定平衡光稳定平衡 =Pfr/Ptot 合成合成 红光红光(660nm)X 前体前体 Pr Pfr Pfr X 生理效应生理效应 远红光远红光(730nm)暗转换暗转换 破坏破坏（三）光敏色素的光化学转换：（三）光敏色素的光化学转换：8返回返回（一）光敏色素的生理作用（一）光敏色素的生理作用（二）光敏色素与激素：（二）光敏色素与激素：IAA、GA、CTK、乙烯、乙烯、ABA（三）光敏色素调节的反应类型（三）光敏色素调节的反应类型 *极低辐照度反应极低辐照度反应（VLFR）*低辐照度反应低辐照度反应（LFR）*高辐照度反应高辐照度反应（HFR）四四 光敏色素的生理作用和反应类型
7、光敏色素的生理作用和反应类型9返回返回三种光敏色素反应类型的比较三种光敏色素反应类型的比较反应反应类型类型红光红光-远远红光可逆红光可逆反比反比定律定律作用光谱高峰作用光谱高峰光受体光受体VLFR 否否 是是 红光、蓝光红光、蓝光PhyA LFR 是是 是是 红光、远红光红光、远红光PhyB HFR 否否 否否 黄化苗：黄化苗：远红光、远红光、蓝光、蓝光、UV-A 绿绿 苗：苗：红光红光phyA、隐花隐花色素色素PhyB10返回返回光敏色素在形态建成中，依光敏色素在形态建成中，依反应速度反应速度分分v 快反应快反应：受受R、FR可逆调节，转板藻叶绿体运动可逆调节，转板藻叶绿体运动v 慢反应：慢
8、反应：不可逆，包括蛋白质合成，如莴苣种子萌发不可逆，包括蛋白质合成，如莴苣种子萌发 （一）膜假说（一）膜假说五五 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理11返回返回红光红光 光敏色素活化所启动一系列反应导致形态建成的模式图光敏色素活化所启动一系列反应导致形态建成的模式图 Pf LowCa2+10-6M Ca2+Ca2+非活性钙非活性钙 Ca2+调蛋白调蛋白 Ca2+-ATP酶酶 活化酶活化酶 NAD激酶激酶 Ca2+Ca2+蛋白激酶蛋白激酶 Ca2+Ca2+活性的活性的Ca2+钙钙 Ca2+Ca2+调蛋白复合体调蛋白复合体 形形态态 Ca2+Ca2+建成建成 酶酶-Ca2+钙调蛋白复合体钙调蛋白
9、复合体 作用作用 返回返回膜假说实质：膜假说实质：光敏色素接受光敏色素接受R后引起膜电位变化后引起膜电位变化证明膜电位变化证据：证明膜电位变化证据：“棚田效应棚田效应”（二）基因调节假说（二）基因调节假说13返回返回棚田效应棚田效应(Tanada effect)：指离体绿豆根尖在红光下诱：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种现象。表面，而远红光照射则逆转这种现象。返回返回思考思考如何判断一生理过程是否与光敏色如何判断一生理过程是否与光敏色素有关？素有关？15返回返回 UVC 200280
10、nm，被臭氧层吸收被臭氧层吸收 紫外光紫外光UV：UVB 280320nm，部分穿过大气层部分穿过大气层 UVA 320400nm，穿过大气层穿过大气层一一 蓝光反应蓝光反应 高等植物向光性反应、藓类及被子植物叶绿体高等植物向光性反应、藓类及被子植物叶绿体向光性反应、花青素苷色素诱导合成、茎生长向光性反应、花青素苷色素诱导合成、茎生长的抑制作用等的抑制作用等 隐花色素：隐花色素：接受蓝光接受蓝光(425nm-490nm)、近紫外光近紫外光(320nm-400nm，A区区)的光受体，由生色团和蛋白的光受体，由生色团和蛋白质组成质组成，作用光谱在作用光谱在400500nm呈呈“三指状态三指状态”第
11、五节第五节 蓝光和紫外光反应蓝光和紫外光反应 16返回返回蓝光反应与诱导反应的比较蓝光反应与诱导反应的比较 蓝光反应：蓝光反应：受体是隐花色素，最大吸收峰为蓝光、受体是隐花色素，最大吸收峰为蓝光、近紫外光，近紫外光，只有慢反应，不可逆，需光照强度比光敏只有慢反应，不可逆，需光照强度比光敏色素大，反应与光强有关色素大，反应与光强有关 诱导反应：诱导反应：受体是光敏色素，最大吸收峰为受体是光敏色素，最大吸收峰为R（660nm）和）和FR（730nm）有慢反应、快反应，有可有慢反应、快反应，有可逆和不可逆反应，需光弱，反应与光强无关。逆和不可逆反应，需光弱，反应与光强无关。二二 紫外光紫外光-B反应反应 吸收吸收280320nm紫外光，受体为紫外光紫外光，受体为紫外光-B区光区光受体，高峰值受体，高峰值290nm。17
