1、神神经经系系统统The Nervous System第一节神经系统功能活动的基本原理一、神经元和神经胶质细胞(一)神经元1.神经元的一般结构和功能(1)一般结构:人类中枢神经系统约有神经元1011个神经元神经元代谢和营养中心突起轴突：传出信息胞体：树突：接受信息(2)神经元的主要功能 1)接受和传递信息2)分泌激素2.神经纤维及其功能和分类 (1)概念：1)轴索：2)神经纤维：轴突和感觉神经元的长树突的统称。指包有髓鞘或神经膜的轴索。(2)神经纤维的主要功能：传导兴奋。(3)影响神经纤维兴奋传导速度的因素1)纤维的直径：直径越大，兴奋传导速度就越快。2)髓鞘：有髓神经纤维是跳跃式传导。3)温度
2、：温度升高，传导速度加快。（4）神经纤维传导兴奋的特征：1)完整性结构完整性：如切断神经纤维，冲动即不可能通过断口。功能完整性：低温或麻醉药可使冲动传导发生阻滞。2)绝缘性神经干各条神经纤维上传导的兴奋基本上互不干扰。3)双向性刺激神经纤维中的任何一点，所产生的动作电位可沿神经纤维向两端同时传导。4)相对不疲劳性神经纤维可长时间连续进行冲动的传导。(5)神经纤维的分类3.神经纤维的轴浆运输（1）概念在轴突内借助轴浆流动运输物质的现象称为轴浆运 输（axoplasmicaxoplasmic transporttransport）。（2）类型1)顺向轴浆运输快速轴浆运输胞体运至轴突末梢。运输具有膜
3、的细胞器。快速轴浆运输是通过驱动蛋白（kinesin）实现的。慢速轴浆运输：运输胞体合成的蛋白质及其它轴浆的可溶性成分。2)逆向轴浆运输：由轴突末梢运至胞体。运输速度为205mm/d，运输 轴突末梢摄取的物质(如神经生长因子、病毒等)。由动力蛋白（dynein）完成。4.神经的营养性作用(1)功能性作用：突触前膜释放特殊的递质，改变所支配组织的功能 活动。(2)营养性作用：神经末梢经常释放营养性物质，调整被支配组织的 内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变 化。（二）神经胶质细胞人类的CNS中，神经胶质细胞的数量约为神经元的1050倍，为(15)1012个。1.分类：中枢神经系统施万
4、细胞（SchwaSchwannnncellcell）周围神经系统脊神经节中的卫星细胞星形胶质细胞 少突胶质细胞 小胶质细胞2.功能(1)支持和引导神经元迁移星形胶质细胞的突起交织成网，支持神经元胞体和纤维。(2)修复和再生作用神经胶质细胞有生长、分裂的能力。(3)免疫应答作用星形胶质细胞可作为中枢的抗原呈递细胞。(4)形成髓鞘和屏障作用(5)物质代谢和营养性作用星形胶质细胞对神经元起到运输营养物质和排除代谢 产物的作用；产生神经营养因子可维持神经元的生长、发育等。(6)稳定细胞外的K+浓度(7)参与某些活性物质的代谢摄取谷氨酸、GABA等神经递质。合成和分泌血管紧张 素原、前列腺素等多种生物活
5、性物质。（一）几类重要的突触传递1.经典的突触传递突触小体（轴突末梢）和 另一个神经元的胞体或突起相 接触并传递信息的部位。二、突触传递(2)突触的分类轴体突触：一个神经元的轴突与另一个神经元的胞体发生突触联系 轴树突触：一个神经元的轴突与另一个神经元的树突发生突触联系 轴轴突触：一个神经元的轴突与另一个神经元的轴突发生突触联系(1)突触的微细结构（3）突触传递的过程(4)突触后电位（postsynaptic potential,PSP）：指突触后膜上的电位变化。1)快突触后电位（fastfast postsynapticpostsynaptic potential,potential,fPS
6、P）快兴奋性突触后电位(fast excitatory postsynaptic potential,fEPSP)：突触后膜对Na+、K+(尤其是Na+)的通透性升高 突触后膜去极化，产生fEPSP快抑制性突触后电位突触后膜对Cl-通透性增加 突触后膜超极化，产生fIPSPfIPSP2)慢突触后电位（slow postsynaptic potential,sPSP）：静息时开放的K+通道关闭,产生sEPSPK+通道开放或使静息时开放的Na+通道关闭,产生sI IPSP神经元上突触产生的EPSP、I IPSP进行总和 如达阈电位 轴突始段或起始郎飞结产生动作电位 沿轴突扩布至末梢和逆向传到胞体(
7、5)突触后神经元兴奋与抑制2.非定向突触(non-synaptic chemical transmission，非突触性化学传递)通过曲张体释放出神经递质进行化学传递，这种方式称为非 定向突触（non-directed synapse）传递，又称非突触性化学传递（non-synapticchemical transmission）。非定向突触特点：不存在突触前膜与后膜的特化结构；不存在一对一的支配关系；递质能否发生传递效应取决 于效应细胞上有无相应的受体。曲张体与效应细胞间的距离远，因而传递花费的时间长。3.电突触传递（Electrical synapses）通过缝隙连接处的、沟通两细胞胞浆的
8、通道，使局部电 位、动作电位直接在细胞间扩布而无需神经递质的参与。结构基础：缝隙连接（二）神经递质和受体1.神经递质（neurotransmitter）(1)确定经典神经递质的条件：1)存在合成递质的酶系；2)递质储存于突触小泡，当兴奋抵达神经末梢时，小泡内递 质能释放入突触间隙；3)递质能诱发生物学效应；4)存在清除递质的机制；5)用递质拟似剂或受体拮抗剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。(2)调质的概念神经调质（neuromodulator）：是指神经元产生的、能 增强或削弱递质效应的化学物质（指能调节递质信息传递效应的化学物质）。肽类物质一般均属于调质。一般来说，递质与调质无明确划分的
9、界限，调质是从 递质中派生出来的概念，不少情况下递质包含调质。(3)递质的共存指一个神经元内可存在两种或两种以上的递质(包括调 质)。2.受体(1)激动剂和拮抗剂 激动剂（agonist）：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。拮抗剂（antagonist）：能与受体发生特异性结合但不产生生物效应的化学物质。(2)受体的分类 1）根据天然配体分类：如胆碱能受体、肾上腺素能受体等。2）根据跨膜信号转导途径分类：离子通道型受体；G-蛋白耦联受体(3)突触前受体突触前受体可抑制或易化突触前递质释放。(4)受体的调节 1）上调（up regulation）：当递质分泌不足时，受体的数量逐渐增
10、加、亲和力逐渐 升高的现象。2）下调（down regulation）:当递质分泌过多时，受体的数量逐渐减少、亲和力逐渐 降低的现象。3.主要的递质和受体系统(1)ACh（acetylcholine）及其受体胆碱能纤维（cholinergic fiber）：释放ACh作为递质的神经纤维。外周N中包括：躯体运动N副交感N节后f交感，副交感节前f少部分交感节后f(如支配汗腺，骨骼肌血管的交感胆碱能f)肾上腺素能纤维：释放NE作为递质的神经纤维。主要是大部分交感神经节后纤维。(2)去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体三、反射活动的基本规律(一)反射的分类1.非条件反射（unconditioned refl
11、ex）出生后无须训练就具有的比较固定的反射。有固定的 反射弧，数量有限，通过皮层下各级中枢就可完成。2.条件反射（conditioned reflex）出生后通过训练而形成的建立在非条件反射基础上的反射。其数量无限，主要中枢是大脑皮质。(二)反射弧的类型 1.单突触反射弧传入神经元和传出神经元之间只经过一次突触传递的 反射弧。(如腱反射)2.多突触反射弧传入神经元和传出神经元之间插入一个或多个中间神 经元，形成两次以上突触传递的反射弧。(如屈肌反射)(三)中枢神经元的联系方式1.单线式联系：很少见。2.辐散和聚合式联系：（1）辐散式联系：在传入神经元与其 他神经元发生突触联系 中主要表现了辐散
12、式联 系。（2）聚合式联系：传出神经元主要表现为聚合式联系。3.链锁式和环式联系（中间神经元的联系方式）：(1)链锁式：兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上加大了作用范围。(2)环式：引起负反馈或正反馈，产生后发放或使兴奋及时终止。(四)局部回路神经元和局部神经元回路 (五)中枢兴奋传播的特征1.单向传播2.中枢延搁(突触延搁)3.总和4.兴奋节律的改变5.后发放6.对内环境变化的敏感性和易疲劳性(六)中枢抑制和中枢易化1.突触后抑制(超极化抑制)发生在抑制性突触处2.突触前抑制(去极化抑制)发生在兴奋性突触处 (1)结构基础：轴突轴突突触。(2)生理意义：突触前抑制在中枢神经系统内多见于感觉传入
13、途径，对调节感觉传入活动有重要作用。第二节神经系统的感觉分析功能一、中枢对躯体感觉的分析(一)躯体感觉传入通路 1.丘脑前的传入系统:(1)浅感觉传导路径(2)深感觉传导路径传导痛觉、温度觉、粗略触-压觉传导本体感觉、精细触-压觉2.丘脑的核团各种感觉通路(嗅觉除外)都要在丘脑换神经元，再向大脑皮层投射。丘脑成为感觉传入通路的重要换元中继站。1特异感觉接替核（specific sensory relay nucleus）：后腹核、内侧膝状体、外侧膝状体2联络核（associatednucleus）丘脑前核、丘脑外侧腹、丘脑(3）非特异投射核（non-specific projection nu
14、cleus）：包括：中央中核、束旁核、中央外侧核，多次换元后弥散投射到整个大脑皮层，维持和改变大脑皮层的兴奋状态。3.感觉投射系统(sensory projection system)(1)特异投射系统(specific projection system)指丘脑特异感觉接替核或联络核及其投射至大脑皮 层特定部位的神经通路。(2)非特异投射系统(nonspecific projection system)指丘脑非特异投射核及其投射至大脑皮层广泛区域的 神经通路。(二)大脑皮层的感觉代表区 1.体表感觉代表区(1)第一感觉区：中央后回(3-1-2区)(2)第二感觉区：中央后回底部延伸到脑岛的区域
15、2.本体感觉代表区：中央前回(4区)二、中枢对内脏感觉的分析(一)传入通路与皮层代表区(二)内脏感觉1.内脏痛的特点1)缓慢、持续、定位不精确和对刺激的分辨能力差；2)对牵拉、痉挛、缺血、炎症等刺激敏感，而对于切割、烧灼不敏感；3)往往引起牵涉痛；4)可引起不愉快的情绪活动，并伴有恶心、呕吐、心血管和 呼吸活动的改变。2.体腔壁痛内脏疾患引起邻近体腔壁浆膜受刺激或骨骼肌痉挛 而产生的疼痛。3.牵涉痛内脏疾病往往引起体表某一特定部位发生疼痛或痛 觉过敏现象。第三节神经系统对姿势和运动的调节一、运动传出的最后公路(一)脊髓和脑干运动神经元 1.脊髓前角运动神经元:轴突末梢释放的递质均为ACh。运动
16、神经元轴突支配梭外肌 运动神经元轴突支配梭内肌 运动神经元轴突支配梭内、外肌2.脑干运动神经元：脑干的大多数脑神经核（第、对脑神经核 除外）内存在运动神经元。3.最后公路（final common path）：指脊髓运动神经元和脑干运动神经元至其所支配骨骼肌的传导通路。即外周和高位中枢 的各种神经冲动脊髓和脑干运动 神经元整合兴奋到达骨骼肌发动随意运动调节协调不同姿势肌群的活动(二)运动单位由一个脊髓-运动神经元或 脑干运动神经元及其所支配的全部 肌纤维所组成的功能单位。二、中枢对姿势的调节(一)脊髓的调节功能 1.脊髓休克(1)概念当脊髓与高位中枢突然离断后，断面以下的脊髓将 暂时丧失反射活
17、动的能力，进入无反应状态。(2)临床表现：外周血管扩张、血压下降，发汗反射消失；大小便潴留；断面水平以下永久失去知觉和随意运动的能 力，骨骼肌紧张性减低甚至消失。(3)脊休克后反射恢复的特点：简单、原始的反射先恢复(屈肌反射、腱反射等)，复杂的反射后恢复(对侧伸肌反射、搔爬反射等)。内脏反射活动部分恢复：如血压逐渐回升，有一定的排 尿、排便反射能力。但出现大小便失禁现象。有的反射比正常加强并广泛扩散。如屈肌反射、发汗反射。离断水平以下永久性地失去知觉和随意运动的能力。2.脊髓对姿势的调节牵张反射（stretch reflex）骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，反射性地引起受牵拉 肌肉的收缩。1）类型
18、腱反射概念：快速牵拉肌腱时，反射性地引起受牵拉肌肉迅速 而明显地收缩。特点：单突触反射意义：了解神经系统的某些功能状了解神经系统的某些功能状态态。如果腱反射减弱。如果腱反射减弱 或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤；若腱反射亢或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤；若腱反射亢进进，说明控制脊髓的高级中枢的作用减说明控制脊髓的高级中枢的作用减弱弱。肌紧张概念：缓慢持续牵拉肌腱时，反射性地引起受牵拉肌肉轻度而持续收缩。特点：多突触反射意义：对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势，是一切躯体运 动的基础。如果破坏肌紧张的反射弧，可出现肌张力的减弱或 消失，表现为肌肉松弛，因而无法维持身体的正常姿势。2）感
19、受器：肌梭（muscle spindle）：长度感受器肌梭的传入冲动 兴奋脊髓前角的 运动 神经元。运动神经元可调节肌梭对牵拉的敏感性。腱器官：张力感受器腱器官分布在肌腱胶原纤维之间的牵张感 受装置，与梭外肌纤维呈串联关系，可感受肌 肉张力的变化。其传入纤维是IbIb类纤维。腱器官的传入冲动抑制脊髓前角的 运动神经元。(二)脑干对肌紧张和姿势的调节 1.脑干对肌紧张的调节(1)脑干网状结构易化区与抑制区(2)去大脑僵直在中脑上、下丘之间切断脑干的动物出现抗重力肌肌紧 张亢进,表现为四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬的现象，称为 去大脑僵直。去大脑动物由于切断了运动区、尾状核与抑制区的联系 抑制区作用
20、，易化区作用相对 肌紧张过度增强 去大脑僵直三、中枢对躯体运动的调节(一)大脑皮层运动区和运动传出通路 1.大脑皮层运动区(1)主要运动区：中央前回(4区)和运动前区(6区)1）功能：接受来自关节、肌腱及骨骼肌深部的感觉冲动，以感受 身体在空间的势、位置以及身体各部分在运动中的状态，并 控制全身的运动。2)大脑皮层运动区对躯体运动控制的特征：交叉控制：头面部（除下部面肌和舌肌外）肌肉受双侧皮层控制。倒置控制头面部代表区内部的安排为正立。运动区的大小与运动的精细复 杂程度有关运动区从前到后的分布为6区：躯干和肢体近端肌肉的代表区4区：肢体远端肌肉的代表区中央沟前缘：手指、足趾、唇和舌的肌肉代表区
21、。2.运动传出通路1运动传出通路1皮层脑干束2皮层脊髓束：皮层脊髓侧束（80%）：脊髓前角外侧，控制四肢 远端的肌肉，精细的、技巧性的运动皮层脊髓前束（20%）：脊髓前角内侧，控制躯干和四肢近端的肌肉，姿势的维持和粗大的运动。（2）柔软性麻痹（软瘫）和痉挛性麻痹（硬瘫）巴宾斯基征阴性阳性肌萎缩明显不明显产生原因脊髓或脑运动神经元损伤姿势调节系统损伤表现柔软性麻痹（软瘫）痉挛性麻痹（硬瘫）麻痹范围常较局限常较广泛随意运动肌紧张（张力）腱反射浅反射丧失丧失减退、松弛过强、痉挛减弱或消失增强减弱或消失减弱或消失(二)基底神经节的运动调节功能 1.基底神经节的组成基底 神经节尾核壳核苍白球丘脑底核黑质
22、（致密部和网状部）2.新纹状体的中型多棘神经元（medium spiny neuron，MSN）及其功能（1）功能MSN是新纹状体内主要的信息整合和传出神经元。MSN功能：整合来自皮层和黑质的传入信息，并将传出信 息输送到苍白球和黑质。（2）中型多棘神经元类型新纹状体中约96%的神经元为中型多棘神经元，其树突被致密的树突棘覆盖。中型多棘神经元主要是-氨基丁酸（GABA）能神经元。3.基底神经节和大脑皮质之间的回路（1）直接通路：直接通路是一个正反馈回路，能易化大脑皮层发动运动。（2）间接通路：间接通路是一个负反馈回路，有抑制大脑皮层发动运动的作用4.黑质多巴胺的功能（黑质-新纹状体DA递质系统
23、）黑质致密部的DA神经元可兴奋直接通路、抑制间接 通路，从而使运动皮层兴奋。5.与基底神经节损害有关的疾病(1)帕金森病（Parkinsons disease,PD）主要表现:全身肌紧张增高、肌肉僵硬、随意运动过少、动作缓慢、面部表情呆板。静止性震颤是本病的重要特征，震 颤多见于上肢，尤其是手部，静止时出现，情绪激动时增强，随意运动时减少，入睡后停止。发病机制:双侧黑质病变，脑内多巴胺含量明显，直接 通路活动减弱，间接通路活动增强，运动皮层活动减弱。治疗方案:促进多巴胺合成的药物(如左旋多巴)或阻断 乙酰胆碱的药物(如阿托品等)，可缓解上述症状。(2)亨廷顿氏舞蹈症（Huntingtons d
24、isease,HD）临床表现：上肢和头部不自主的的舞蹈样动作（运动过 多），肌张力降低。发病机制:纹状体病变,黑质内多巴胺能N元功能相对亢 进，导致随意运动治疗：用耗竭多巴胺递质的药物(如利血平)，可缓解其症状。(三)小脑的运动调节功能1.前庭小脑：主要是绒球小结叶 控制躯体的平衡和眼球的运动。2.脊髓小脑1调节肌紧张：2协调随意运动：后叶中间带可接受大脑皮层的控制信息和骨骼肌的反馈信息，经分析、比较后，再反馈回大脑皮层，协调随意 运动。3.皮层小脑参与随意运动的设计和运动程序的编制。第四节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节一、自主神经系统的功能自主神经系统(植物性神经系统、内脏神经系统
25、)：指调节内脏功能的神经装置。一般仅指支配内脏器官的 传出纤维。神经节位置 N 纤维长度离效应器远 节前 节后支配的效应器较广泛较局限特征交感神经系统中枢部位T1L3灰质侧角副交感神经系统脑干（、对脑神经）脊髓骶段（24节）侧角 离效应器近或在效应器壁内节前 节后释放递质节前纤维为ACh少部分节后纤维为ACh 大部分节后纤维为NE节前、节后纤维皆为ACh(一)自主神经的结构特征二、内脏活动的中枢调节(一)脊髓内脏反射活动的初级中枢(如血管张力反射、发汗反 射、排尿反射、排便反射的初级中枢等)(二)低位脑干延髓：心血管运动中枢、呼吸中枢、与消化功能有关的 中枢等脑桥：呼吸调整中枢中脑：瞳孔对光反
26、射中枢(三)下丘脑的主要功能1.对体温的调节：体温调节的基本中枢在下丘脑2.对水平衡的调节3.对腺垂体激素分泌的调节4.对生物节律的控制5.对摄食行为的调节6.对情绪反应的影响第五节脑电活动及觉醒和睡眠一一、脑电、脑电活活动动(一)自发脑电活动和脑电图 1.概念：(1)自发脑电活动：在无明显刺激的情况下，大脑皮层经常性地、自发地产 生持续的节律性电位改变，称为自发脑电活动。(2)脑电图：在头皮上用电极所记录到的自发脑电活动称为脑电图。(3)皮层电图：指把电极直接放在皮层表面所记录到的自发脑电活动。2.正常脑电图的波形波快波81320100清醒、安静并闭目时波快波1430520睁眼或接受其他刺激
27、时波名分类频率波幅意义波慢波47100150波慢波0.5320200困倦时或少年正常脑电成人熟睡时、婴幼儿正常脑电3.脑电波形成的机制(二)躯体感觉诱发电位(1)概念：指感觉传入系统受刺激时，在皮层上某一局限区域引出 的形式较为固定的电位变化。(2)波形：1)主反应：先正后负，潜伏期稳定不变2)后发放：一系列正相的周期电位变化(3)应用：寻找感觉在皮层上的投射部位(即皮层功能定位)1分类1)脑电觉醒：表现为对新异刺激不一定有探究行为，但脑 电呈现去同步化快波。2)行为觉醒：表现为对新异刺激有探究行为。2机制1)脑电觉醒状态的维持脑干网状结构上行激动系统的乙酰 胆碱递质系统；脑桥蓝斑核上部的去甲
28、肾上腺素递质系统2)行为觉醒状态的维持 中脑黑质多巴胺递质系统二、觉醒与睡眠(一)觉醒状态的维持 1.觉醒状态2.脑干网状结构上行激动系统与觉醒状态：(1)概念：脑干网状结构内具有上行唤醒作用的功能系统称为脑干 网状结构上行激动系统。(2)功能：通过非特异投射系统维持与改变大脑皮层的兴奋状态，维持觉醒。(二)睡眠的时相 1.慢波睡眠1入睡期（期）2浅睡期（期）眠纺锤波。波减少，出现波。波完全消失，在波的背景上出现睡3中度睡眠期（期）波背景上出现20%50%的波。4深度睡眠期（期）50%以上为高幅波。2.快波睡眠低幅快波（不规则的波），与觉醒时的脑电图较难区 别。提示脑电活动相当活跃。项 目慢波
29、睡眠异相睡眠脑电图同步化慢波去同步化快波感觉功能肌紧张减退减弱进一步减退进一步减弱快速眼球运动无有自主神经系统活动下降但较稳定间断性的阵发性表现做梦 持续时间少（约 7%）80120min，逐渐减少多（约80%）2030min，逐渐增加有利于幼儿NS的成熟 促进学习、记忆活动可使某些疾病夜间突然发作生理意义促生长，促进体力恢复第六节脑的高级功能一、学习和记忆学习：指人和动物通过神经系统接受外界环境信息而影响自身行为的过程。记忆：指获得的信息或经验在脑内贮存和提取(再现)的神 经活动过程。(一)学习和记忆的形式1.学习的形式 (1)简单学习 1)习惯化2)敏感化（2）条件化学习(联合型学习)1)
30、经典条件反射无关刺激与非条件刺激在时间上的结合，这个过程称为 强化。2)操作式条件反射动物通过自己完成某种运动或操作后得到强化、建立的条件反射称为操作式条件反射。2.人类的条件反射和两种信号系统学说1第一信号：2第二信号：指具体的信号。指抽象的信号，如语言、文字等。3第一信号系统：对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统。为人类与 动物所共有。4第二信号系统：对第二信号发生反应的大脑皮层功能系统。为人类所特有。3.记忆的形式（1）根据记忆的储存和回忆方式分类 1）非陈述记忆（nondeclarative memory or implicit memory）即反射性记忆，是指对有关技能的记忆，它的形
31、成或 读出不依赖意识或比较、评价等认知过程。2）陈述记忆（declarative memory or explicit memory）我们通常所说的记忆就是指陈述记忆。可分为情景式记忆（episodic memory）有关事件和个人经历的记忆。如昨天上午我上学了。语义式记忆（semantic memory）对语言、文字的记忆。如水往低处流。（2）以记忆保留时间的长短分类二、语言和其他认知功能(一)两侧大脑皮层功能的相关和优势半球1.大脑半球的非对称性(1)优势半球：一般为左侧半球(语言功能上占优势)(2)次要半球：在非语词性的认识功能上(例如对于空间的辨认、深度 知觉、触觉认识、音乐欣赏分辨等等占优势)语言中枢部位损伤后的功能障碍说话语言中枢Broca区运动失语症书写语言中枢额中回后部失写症听觉语言中枢颞上回后部感觉失语症视觉语言中枢角回失读症韦尼克语言中枢Wernicke区流畅失语症(二)大脑皮层的语言功能语言是人类特有的一种认识功能(如看书、听讲)和运用 功能(如说话、写字)。
