1、第二章植物的矿质 与氮素营养,有收无收在于水 收多收少在于肥?,第一节 植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素,植物材料,105,干物质,水分,灰分,燃烧,有机物 (C、H、O、N）,氧化物 硫酸盐 磷酸盐 硅酸盐,灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类的元素,它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素。 N不是矿质元素,二、植物必需的矿质元素,必需元素是指植物生长发育必不可少的元素 已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种， 加上碳、氢、氧共16种。 1.大量元素(major element，macroelement) 9种 氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧 约占植物体干重的0.01%1
2、0%， 2.微量元素(minor element, trace element) 7种 铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯 约占植物体干重的10-5%10-3%。,确定必需矿质元素的方法,1.溶液培养法(水培法) 将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。,2.砂基培养法(砂培法) 在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。,在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。,必需元素在植物体内的生理功能：,1、细胞结构物质的组成成分 2、生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂 3、起电化学作用，如渗透
3、调节、胶体稳定和电荷中和等,第一组作为碳水化合物的营养 氮 Nitrogen(N) 生理功能：,A.构成蛋白质的主要成分：1618； B.细胞质、细胞核和酶的组成成分 C.其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等 氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。,缺氮症状： A.生长受抑 植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落； B.黄化失绿 枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄 氮过多： A.植株徒长 叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏； B.机械组织不发达 植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害。 C.贪青迟熟，生育期延迟。,玉米缺 N ：老叶发黄
4、，新叶色淡，基部发红（花色苷积累其中）,大麦缺 N ：老叶发黄，新叶色淡,萝卜缺 N 老叶发黄,正常,缺氮,吸收形式：SO42- 作用：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶A、ATP等的组成成分,硫 Sulfur(S),缺S：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状, 新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。,缺硫,玉米新叶失绿发黄,油菜开花结实延迟,磷 Phosphorus,A.细胞中许多重要化合物的组成成分 核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。 B.物质代谢和能量转化中起重要作用 AMP、ADP、ATP、UTP、 GTP等能量物质的成分，也是多种辅酶和辅基如NAD+、NADP+等的组成成分。,第二组能量贮存和结构完整性的
5、营养,缺磷症状 A.生长受抑 植株瘦小,成熟延迟； B.叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻, 有利于花青素的形成。,硼 Boron (B),A. 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长 花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。 B. 促进糖的运输 参与糖的运转与代谢, 硼与细胞壁的形成有关。,缺硼症状 A.受精不良,籽粒减少 花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。 油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实” 、“亮穗”，棉花 “蕾而不花”。,小麦缺B“亮穗”,玉米缺B结实不良,B.生长点停止生长 侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。 C.易感病害 甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯
6、的卷叶病、萝卜“黑心病”和苹果的缩果病等都是缺硼所致。,缺B棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白相间的环纹,缺B甜菜“心腐病”,钾Potassium (K),A.酶的活化剂 B.促进蛋白质的合成 C.促进糖类的合成与运输 D.调节水分代谢,缺钾症状 A.茎杆柔弱 B.叶色变黄而逐渐坏死 叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶) 先失绿焦枯，有坏死斑点，形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。,第3组保留离子状态的营养,钙Calcium(Ca),A.细胞壁等的组分 B.提高膜稳定性 C.提高植物抗病性 D.一些酶的活化剂 E.具有信使功能,Ca2+CaM复合体, 行使第二信使功能， 钙在植物体内主要分布在老叶
7、或其它老组织中。,缺钙症状 A.幼叶淡绿色 继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。 B.生长点坏死 钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病” ，蕃茄“脐腐病”。,苹果苦痘病,大白菜“干心病”,番茄“脐腐病”,苹果“水心病”,镁Magnesium (Mg),A.参与光合作用 B.酶的激活剂或组分 C.参与核酸和蛋白质代谢,缺镁症状 叶片失绿 从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。 严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。,油菜脉间失绿发红,缺镁,棉花葡萄网状脉,氯 Chlorine (Cl),A.参与光合作用 参加光合作用
8、中水的光解放氧 B.参与渗透势的调节,缺氯症状: 缺氯时,叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色; 同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。,番茄缺Cl 叶易失水萎蔫,锰 Manganese (Mn),A.参与光合作用锰是光合放氧复合体的主要成员 B.酶的活化剂 如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等,缺锰症状: 叶脉间失绿褪色, 新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。,铁 Iron(Fe),A.多种酶的辅基 以价态的变化传递电子（Fe3+e-=Fe2+ )，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。 B.合成叶绿素所必需 C.参与氮代谢 硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白也含
9、铁蛋白。,第4组参与氧化还原反应的营养,缺铁症状 不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色。 在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。,锌 Zinc (Zn),A.参与生长素的合成 是色氨酸合成酶的成分 B.锌是多种酶的成分和活化剂 是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)、 谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽酶的组成成分,在氮代谢中也起一定作用。,缺锌症状,果树“小叶病” 是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆,且节间短丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。,缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿 大田玉米有失绿条块,
10、铜 Copper (Cu),A.一些酶的成分 多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。 B.铜是质蓝素(PC)的组分,缺铜症状 生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。 树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。,钼 Molybdenum (Mo),是需要量最少的必需元素。 A.硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分 B.钼还能增强植物抵抗病毒的能力,缺钼症状 缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。,番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明,大豆缺Mo根瘤发育不良,三、作物缺乏矿质元素的诊断,（一）化学分析诊断法,一般以分析
11、病株叶片的化学成分与正常植株的比较。,（二）病症诊断法（缺素症状）,缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。,第二节植物细胞对溶质的吸收,一、生物膜,植物细胞模式图,叶绿体,(一)膜的特性和化学成分 特性： 细胞质膜具有让物质通过的性质，但对各物质通过的难易不同，故膜具有选择透性。 水可以自由通过，越易溶于脂质的物质，越易透过，所以膜一定是有亲水性物质和脂类物质组成。,化学成分：,膜的基本成分：蛋白质(30%-40%)、脂类(40%-60%) 和糖(10%-20%)。 膜内蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起着结构、运输
12、及传递信息等方面的作用。 脂类主要 成分是磷脂，他有两条易溶于脂类溶剂的非极性疏水“长尾巴”，又有一个易溶于水的极性头部，故是双亲媒性化合物。,甘油磷脂的分子模型,(二)生物膜的结构,亲水区,疏水区,亲水区,磷脂双分子层,内在蛋白,（A）植物细胞的质膜，内质网和其他内膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成的。 （B）根尖分生组织区域细胞的质膜的透射电镜照片。质膜的总厚度为8nm，可看成是两条集中的带和一个介入空间。 （C）普通磷脂的化学结构和分子空间结构：卵磷脂和半乳糖甘油。,二、 植物细胞吸收溶质的方式 1）通道运输(channel transport) 2）载体运输(carrier transpo
13、rt) 3）泵运输（质子泵和钙泵） (pump transport) 4）胞饮作用(pinocytosis),三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）,(一)通道运输 离子通道(ion channel) 由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。,通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化学势梯度），被动地和单方向地跨质膜运输。 已知的离子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3- 运输速度：107108个/sec
14、,（二）载体运输 被动吸收或主动吸收,质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。,载体蛋白三种类型 单向运输载体协助阳离子如K+、NH4+顺着电势进入细胞, 这是一种被动的单向传递体。 同向运输器将溶质与H+同向转运过膜； 反向运输器将溶质与H+异向转运过膜；,溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别,转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（Vmax）在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，跨膜的电化学势梯度差成正比。,(三)泵
15、运输 ATP酶催化ATP水解生成ADP与Pi的酶，驱动离子的转运。 1.质子泵,ATP驱动质膜上的H+-ATP将细胞内侧的H+向细胞外泵出。 ATP酶称为一种致电泵(electrogenic pump),ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤 （A）通过ATP进行磷酸化； （B）磷酸化作用导致蛋白质构象改变，使得阳离子暴露在细胞外，从蛋白质上释放阳离子； （C）、（D）磷酸盐离子从蛋白质释放到细胞质中的过程重新恢复了膜蛋白的最初构象，使得新一轮泵循环开始。,H+-ATPase或H+泵。 质膜H+-ATPase是植物生命活动过程中的主宰酶(master enzyme),它对植物许多生
16、命活动起着重要的调控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶, 水解ATP过程中,它将H+泵入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸过程中起着重要作用。,使细胞质的pH值升高 使细胞壁的pH值降低 使细胞质相对于细胞壁表现电负性,H+-ATPase在矿质转运中的作用,植物细胞中的化学渗透的过程的概述. 在线粒体与叶绿体中,用H+梯度中的能量来合成ATP，通过水解ATP与PPi的泵来建立跨膜的质子梯度。有这些泵建立的化学势被用来运输许多离子与小的代谢物穿过完整的膜通道与载体。,跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差H+ 。 共转运-把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转
17、运称为共转运或协同转运。 H+-ATPase“泵”出H+的过程,称为初级共运转（primary cotansport）也称原初主动运转(primary active transport) H+作为驱动力的离子运转称为次级共运转(secondary cotransport)。,2.钙泵,Ca+-ATPase逆电化势梯度将Ca+从细胞质转运到胞壁或液泡中。 质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。,主动吸收的特点： （1）有选择性 （2）逆浓度梯度 （2）消耗代谢能,（四）胞饮作用 细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程,第三节植物体对矿质元素的吸
18、收,根系是植物吸收矿质的主要器官, 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。 根毛区是吸收矿质离子最快的区域,大麦根尖不同区域P的积累和运出,一、根系对溶液中矿质元素的过程,1.离子被吸附在根部细胞表面 根部细胞呼吸作用放出CO和HO。CO2溶于水生成H2CO3, H2CO3能解离出H+和HCO3离子,这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换,离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。,H+,K+,K+,K+,K+,K+,K+,K+,K+,HCO3-,NO3- Cl-,2. 离子进入根的内部 吸附根表面的离子可通过质外体和共
19、质体两种途径 1)质外体途径 外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间。,各种离子通过扩散作用进入根部自由空间,但是因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过。,2)共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。,在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。,根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织,两种看法,3. 离子进入导管 1、离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管 玉米根部浸在含有1mmol.L-1KCl溶液中，用离子微电极测定根不同部位离子的电化学
20、势，结果表皮和皮层K+、Cl-的电化学势很高，而导管内的很低。 2、离子主动地有选择性地进入导管 蛋白质合成抑制剂抑制离子进入导管，但不影响表皮和皮层细胞的吸收。,植物吸收矿质元素的特点 (一) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系 1)相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。 2)相互独立：,两者的吸收不成比例； 吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。 分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。,矿质吸收与水分吸收成比例,(二) 根系对离子吸
21、收具有选择性,1.生理碱性盐（physiologically alkaline salt) 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。例如NaNO 2.生理酸性盐（physiologically acid salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如 (NH）SO 3.生理中性盐（physiologically acid salt） 植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类。如NH4NO3。,(三) 根系吸收单盐会受毒害,任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicity of si
22、ngle salt)。,小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl; C.CaCl; D.NaCl,许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐溶液中,根系都会停止生长,且分生区的细胞壁粘液化,细胞破坏,最后变为一团无结构的细胞团。,若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。 植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。 前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，
23、海水就是平衡溶液。,三、影响根系吸收矿质元素的因素,(一)温度 在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化： 影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收。 影响酶的活性,影响各种代谢。 影响原生质胶体状况低温下原生质胶体粘性增加,透性降低,吸收减少;,温度对小麦幼苗吸收钾的影响,(二) 通气状况,土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。,(三) 土壤溶液浓度,当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。,一般阳离子的吸
24、收速率随壤pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。,pH对矿质元素吸收的影响 左：对燕麦吸收K+的影响；右：对小麦吸收NO-的影响,(四)土壤pH值,土壤溶液pH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响： 1)直接影响： 在酸性环境中,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态, 易吸收外界溶液中的阴离子; 在碱性环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态,根细胞易吸收外部的阳离子。,2)间接影响 影响到离子有效性，比直接影响大得多。 一般作物生长最适的pH值是6-7。在土壤溶液碱性的反应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中
25、P、K、Ca、Mg等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。,有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。,四、植物地上部分对矿质元素的吸收,把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。 1.吸收方式 溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后, 营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。 角质层-外连丝-表皮细胞的质膜叶肉细胞其他部位,主动或被动吸收,外连丝-是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道,它遍布于表皮
26、细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。 外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物。,角质层,外连丝 (ectodesmata),表皮细胞的质膜,叶肉细胞,其他部位,Absorption of mineral elements by leaf,主动或被动吸收,1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。 2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可 避免。 3、补充微量元素，效果快，用药省。 4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养 可补充。,叶片营养的优点高效、快速,根外营养的施用与吸收 1.施用：附着、展布， 表面活性剂 时间、浓度（1.52） 2.吸收：气孔、角质层,第四节 矿质元素在体内的运输和分布,一、矿质元
27、素运输形式 N根系吸收的N素,多在根部转化成有机化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地上部； 也有一部分氮素以NO3-直接被运送至叶片后再被还原利用 P磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部； K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO-等则以离子形式运往地上部。,二、矿质元素运输途径,矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿木质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途径。 存在有部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。 经韧皮部自地上部分（如叶片）向下运输的现象。,放射性4
28、2K向上运输的试验,可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症； 不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。,参与循环的元素（N、P、K、Mg）：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。,不参与循环的元素(S、Ca、Fe）：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。,烟草缺氮,棉花缺硫,三、矿物质在植物体内的分布,第五节 氮的同化,氮源 1.氮气：空气中含有79%的氮气 ,但植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用 2.有机氮：土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解, 大多是不溶性的,通常不能直接为植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化
29、物。 3.无机氮：植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐,它们约占土壤含氮量的1%-2%。,一、植物的氮源,自然界中N素循环,二、硝酸盐的还原,植物体内硝酸盐转化为氨的过程。 在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式。,1、硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)催化硝酸盐还原为亚硝酸盐： NO-+NAD(P)H+H+ NR NO-+NAD(P)+H2O 这一过程在根和叶的细胞质中进行。,NR有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b557和钼复合体(MoCo)三个辅基，为同型二聚体。催化的反应模式如下：,NO- NO-,硝酸还原酶是一种诱导酶(受底物的诱导而合成的酶
30、)。 吴相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。 NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。,图 高等植物硝酸还原酶的模型 A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，h和h指铰链1和铰链2，分离功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示,2、亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR)催化亚硝酸盐还原为
31、： NO-+6e-+8H+ NiR NH+2H0 (3-10) 叶中NO-运进叶绿体，在NiR 作用下，使NO-还原为NH4+,根中,NO在前质体中被还原为NH4+。,植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨,三、氨的同化,-植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。 1.谷氨酸合成酶循环 谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GS）催化下列反应: L谷氨酸+ATP+NH Mg2+ L谷氨酰胺+ADP+Pi GS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力,Km为10-10-4molL -1 , 能防止氨累积而造成的毒害。 谷氨酸合酶（GOGAT) 催化如下反应:
32、 L-谷氨酰胺+-酮戊二酸+NAD(P)H或FdredGOGAT 2L-谷氨酸+NAD(P)+或Fdox,GS,谷氨酸合成酶循环,通常植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行。,2.谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydrogenase, GDH) -酮戊二酸+ NH+NAD(P)H+H+ L谷氨酸 +NAD(P)+HO GDH与NH的亲和力很低,Km值为5.27.0mmolL-1。 GDH在谷氨酸的降解中起了较大作用, 在异养真核生物中(如真菌)的氨的同化过程中起主要作用。 三种酶在细胞中的定位： 绿色组织中GOGAT存在于叶绿体内； GS在叶绿体和细胞质中都有存在， GDH主要
33、存在于线粒体中。 在非绿色组织，特别是根中,GS和GOGAT定位于质体，GDH定位在线粒体中，而GS是否存在于细胞质中还有争论。 ,GDH,生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起点，可通过转氨作用，生成另一种氨基酸，进而参与蛋白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢。,四、生物固氮(biological nitrogen fixation),生物固氮 某些微生物把空气中的游离氮固定转化为氮化合物(氨)的过程。 、类型 生物固氮是由两类微生物来实现的: 一类是自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻(自生蓝细菌）， 另一类是与其它植物(宿主)共生的微生物, 例如与豆科植物共生的根瘤菌, 与非豆科植物共生的放线菌, 以
34、及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等。,固氮酶催化反应 铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最后还原N成为NH,、过程 分子氮被固定为氨的总反应式如下: N+8e-+8H+16ATP 固氮酶 2NH+H+16ADP+16Pi,固氮酶固定1分子N2要消耗8个e-和16个ATP。 高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g。 减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。 、影响固氮因素 光合作用 为固氮提供物质和能量 生长期 最大固氮速率在种子和果实发育期, 豆类种子中90的氮是在生殖生长期固定的。 遗传因子 如结瘤的效率/根瘤菌与植物的识别能力等, 用基因工程技术提
35、高豆类产量，或把固氮基因引入非豆科植物。,第六节合理施肥的生理基础,一、作物需肥特点 (一)不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同 禾谷类作物 需氮较多,同时又要供给足够的P、K, 叶菜类 多施氮肥； 薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的P、K和一定量的N； 食用大麦, 灌浆前后多施N肥,种子中蛋白质含量高; 酿造啤酒的大麦 减少后期施N,否则, 会影响啤酒品质,(二) 作物不同,需肥形态不同,烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好； 忌氯作物烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥, 水稻宜施铵态氮不宜施硝态氮,因水稻体内缺乏硝酸还原酶,； 烟草既需要铵态氮,又需要硝态氮,因为铵态
36、N有利于芳香油的形成；硝态氮有利于有机酸的形成, 烟草施用NHNO效果最好；,(三) 同一作物在不同生育期需肥不同,1)养分临界期 在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。 如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥”; 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。 2)营养最大效率期 在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。 一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。 不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同, 要针对作物的具体特点,进行合理施肥。,1.形态指标 (1)长相 氮肥多,生长快,叶片大,叶色浓,株形松散;氮不足,生长慢,叶短
37、而直,叶色变淡,株形紧凑。 (2)叶色 叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标。,二、施肥指标,2.生理指标,植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系,“叶分析” -测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量, 判断营养的丰缺情况。 通过分析可在丰缺之间找到一临界值，即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料。,体内养分 状况,(2) 叶绿素含量 (3)酰胺和淀粉含量 水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺,若测到天冬酰胺,则可不施穗肥;若测不到,则表示缺氮,必须立即追施穗肥
38、。 水稻叶鞘中淀粉含量 将叶鞘劈开,浸入碘液，如染成的蓝黑色颜色深面积大，则表明缺N，需要追施N肥。,(4)酶活性 根据某种酶活性的变化,来判断某一元素的丰缺情况： 缺铜, 抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降; 缺钼, 硝酸还原酶活性下降; 缺锌, 碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低; 缺铁, 过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降； 缺锰, 异柠檬酸脱氢酶活性下降。 生理指标可靠、准确,是诊断作物营养状况最有前途的方法。但还有待于进一步完善。,三、发挥肥效的措施,(一)肥水配合,充分发挥肥效 施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益。 (二)深耕改土,改良土壤环境 适当深耕,增施有机肥料,可以促进土壤团粒结构的形成。 (三)改善光照条件,提高光合效率 施肥增产的主要原因是肥料能改善光合性能。 (四)改革施肥方式,促进作物吸收 深层施肥将肥料施于作物根系附近510cm深的土层,由于深施,挥发少,铵态氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥稳而久。根外施肥也是一种经济用肥的方法。,
