1、第一章第一章 草地植物的生物学基础草地植物的生物学基础l草地植物的生长发育l牧草的分蘖（分枝）及营养繁殖方式l牧草生长发育中的物质动态2草地植物生物学特性草地植物生物学特性主要是多年生牧草生长、发育、繁主要是多年生牧草生长、发育、繁殖以及牧草对生活条件的适应性和殖以及牧草对生活条件的适应性和充分利用外界环境条件形成有机物充分利用外界环境条件形成有机物质的能力。质的能力。3植物体生活世代4百脉百脉根根玉米玉米墨西哥墨西哥玉米玉米沙打旺沙打旺第一节第一节 草地植物的生长发育草地植物的生长发育一、牧草的生长发育一、牧草的生长发育5禾本科牧草禾本科牧草豆科牧草豆科牧草种子颖果(种皮、胚和胚乳）荚果荚果
2、（种皮、子叶、胚）（种皮、子叶、胚）幼苗分蘖禾本科牧草出苗后，在幼苗的三到五叶期开始从母株的地表或地下茎节、根茎、根蘖上形成侧枝的现象为分蘖。子叶出土（苜蓿）和子叶出土（苜蓿）和子叶留土（豌豆）两子叶留土（豌豆）两种类型种类型分枝：分枝：豆科牧草在豆科牧草在3 3叶期后在叶期后在根颈上形成侧枝的过根颈上形成侧枝的过程为分枝。程为分枝。根颈：根颈：膨大的根茎过渡处，膨大的根茎过渡处，有许多更新芽，春季有许多更新芽，春季萌发，是每次刈割后萌发，是每次刈割后再生的基础。再生的基础。根系须根系：主根早已死亡或完全不发育，或与其它根（侧根、不定根）一样生长，形成强大的成簇的细根。直根系：胚根发育为直根系
3、：胚根发育为主根，其上分生支根，主根，其上分生支根，形成直根系，支根上形成直根系，支根上产生根瘤。产生根瘤。6789 牧草生长发育到一定时期，在牧草生长发育到一定时期，在光光、温度温度等因素及其诱导的某些激素的作用下，植株等因素及其诱导的某些激素的作用下，植株就进入了生殖生长阶段，在一定部位上形成就进入了生殖生长阶段，在一定部位上形成花芽，然后开花、受精、结实产生种子。花芽，然后开花、受精、结实产生种子。二、牧草的生殖生长二、牧草的生殖生长101.1.分化过程分化过程 牧草进入生殖生长时，茎尖的分生组织不再牧草进入生殖生长时，茎尖的分生组织不再形成叶原基和腋芽原基，而形成花或花序原基，形成叶原
4、基和腋芽原基，而形成花或花序原基，并逐渐形成花或花序。并逐渐形成花或花序。112.2.分化所需条件分化所需条件在豆科和禾本科牧草中从营养生长转变为生在豆科和禾本科牧草中从营养生长转变为生殖生长过程中主要诱导因素是殖生长过程中主要诱导因素是光周期光周期和和温度温度。诱导是指植物对环境信号的感知，诱导是指植物对环境信号的感知，茎尖感受温度茎尖感受温度，叶片感受光周期叶片感受光周期。123 3.开花开花 牧草的花芽分化中牧草的花芽分化中,雄蕊的花药发育成熟或雄蕊的花药发育成熟或雌蕊的胚囊发育成熟后，包被雌雄蕊的花器官展雌蕊的胚囊发育成熟后，包被雌雄蕊的花器官展开，使雄蕊或雌蕊（或二者同时）暴露出来称
5、为开，使雄蕊或雌蕊（或二者同时）暴露出来称为开花，开花，即指花器官发育完全至成熟花粉从花药中释放即指花器官发育完全至成熟花粉从花药中释放出来的过程。出来的过程。1314Yellow alfalfa15Birdfoot trefoil1617Thickspike wheatgrassmammoth wildrye18Tall wheatgrass19Creeping foxtail204.4.传粉传粉 成熟的花粉粒借助于外力从雄蕊开裂的花药传成熟的花粉粒借助于外力从雄蕊开裂的花药传到雌蕊的柱头上。到雌蕊的柱头上。自花传粉自花传粉 异花传粉异花传粉 21225 5.受精受精 是指到达柱头的花粉粒借
6、助于花粉管将精细胞送入是指到达柱头的花粉粒借助于花粉管将精细胞送入胚囊中，使精子和卵子结合，形成合子的过程。胚囊中，使精子和卵子结合，形成合子的过程。23多年生牧草每年随着气候的季节交替表现出生长发多年生牧草每年随着气候的季节交替表现出生长发育中形态和生理上的几个不同时期，包括萌发期、育中形态和生理上的几个不同时期，包括萌发期、分蘖（分枝）期、拔节期、抽穗（现蕾）期、开花分蘖（分枝）期、拔节期、抽穗（现蕾）期、开花期、结实期、果后营养期、枯黄期期、结实期、果后营养期、枯黄期 。三、多年生草类的物候期三、多年生草类的物候期241.1.萌发期萌发期春季多年生牧草温度适宜时开始萌发，或称返青春季多年
7、生牧草温度适宜时开始萌发，或称返青期。日平均气温期。日平均气温3-53-5,不同地带、类型、年份萌不同地带、类型、年份萌发期不同，一般称发期不同，一般称50%50%植株返青为萌发期。植株返青为萌发期。2.2.分蘖（分枝）期分蘖（分枝）期禾本科植物分蘖节上产生分蘖枝，豆科、杂类草禾本科植物分蘖节上产生分蘖枝，豆科、杂类草根颈上产生分枝或新苗基部叶腋产生侧枝的时根颈上产生分枝或新苗基部叶腋产生侧枝的时期，萌发后期，萌发后15-2015-20天天。一般称。一般称50%50%植株分蘖（分植株分蘖（分枝）为分蘖（分枝）期。枝）为分蘖（分枝）期。253.3.拔节期拔节期禾本科植物地面出现第一节时为拔节期，
8、标准为禾本科植物地面出现第一节时为拔节期，标准为50%50%植株第一节露出地面植株第一节露出地面1-21-2厘米。厘米。4.4.抽穗（现蕾）期抽穗（现蕾）期禾本科禾本科50%50%植株的穗从顶部叶鞘伸出，豆科、杂类植株的穗从顶部叶鞘伸出，豆科、杂类草草50%50%植株形成花蕾时。植株形成花蕾时。265.5.开花期开花期花冠（内外稃）张开，雄蕊伸出，开始散布花粉。花冠（内外稃）张开，雄蕊伸出，开始散布花粉。禾本科禾本科50%50%植株开花为开花期，花期为植株开花为开花期，花期为6-126-12天天，豆，豆科、杂类草植株科、杂类草植株20%20%开花为初花期，开花为初花期，80%80%开花为盛开花
9、为盛花期，花期一直延续到深秋。花期，花期一直延续到深秋。6.6.结实期结实期从受精到种子完全成熟称为结实期，一般需从受精到种子完全成熟称为结实期，一般需10-1510-15天天，成熟种子变硬后，成熟种子变硬后3-73-7天天脱落，禾本科结实期可脱落，禾本科结实期可分为分为乳熟乳熟、蜡熟蜡熟、完熟完熟三期。三期。277.7.果后营养期果后营养期结实后，进入夏秋分蘖，分蘖枝条进入生长期。结实后，进入夏秋分蘖，分蘖枝条进入生长期。8.8.枯黄期枯黄期温度下降，霜冻使植株变枯，自此直至次年返青温度下降，霜冻使植株变枯，自此直至次年返青期为枯黄期。期为枯黄期。28第二节第二节 牧草的分蘖（分枝）及营养繁
10、殖方式牧草的分蘖（分枝）及营养繁殖方式 分蘖（分枝）：分蘖（分枝）：从禾本科等植物的分蘖节、根颈、从禾本科等植物的分蘖节、根颈、根蘖以及叶腋或根上形成新枝条的过程。根蘖以及叶腋或根上形成新枝条的过程。营养繁殖：营养繁殖：从营养器官（除种子、孢子等有性生从营养器官（除种子、孢子等有性生殖器官）上形成新个体的过程。殖器官）上形成新个体的过程。29株丛：多年生牧草的分蘖或分枝使其植株形成丛状。株丛：多年生牧草的分蘖或分枝使其植株形成丛状。枝条类型：枝条类型：生殖枝条生殖枝条 营养枝条营养枝条 长营养枝长营养枝 拔节后拔节后 短营养枝短营养枝 未拔节未拔节牧草的株丛结构牧草的株丛结构30株丛类型：株丛
11、类型：依叶片在茎上着生位置的高低、数量及营养依叶片在茎上着生位置的高低、数量及营养枝和生殖枝的多少形成的植株外貌类型。枝和生殖枝的多少形成的植株外貌类型。多年生草类多年生草类按其叶量和生长的特点按其叶量和生长的特点，可分为下，可分为下繁草、上繁草和半上繁草。繁草、上繁草和半上繁草。牧草的株丛结构牧草的株丛结构31下繁草下繁草：株丛以短营养枝为主，每年只有少：株丛以短营养枝为主，每年只有少数枝条发育为生殖枝，茎上叶少，数枝条发育为生殖枝，茎上叶少，2-32-3片片，大，大量叶片集中于株丛基部，植株矮小，高度不量叶片集中于株丛基部，植株矮小，高度不超过超过4040厘米厘米，刈割后残茬量大，约占总产
12、量，刈割后残茬量大，约占总产量的的20%20%以上，最适宜放牧利用，分布于干草以上，最适宜放牧利用，分布于干草原和荒漠草原。如糙隐子草、羊茅、草地早原和荒漠草原。如糙隐子草、羊茅、草地早熟禾。熟禾。Russian wildrye32上繁草上繁草：以长营养枝和生殖枝为主的株丛，：以长营养枝和生殖枝为主的株丛，短枝可发育为长枝，植株短枝可发育为长枝，植株50-17050-170厘米厘米高，茎高，茎上叶多，生殖枝有上叶多，生殖枝有3-53-5片片叶，占叶量叶，占叶量20%20%，长营养枝有长营养枝有5-115-11片片叶，占叶量叶，占叶量50%50%，刈割后，刈割后留茬不超过总产量留茬不超过总产量5
13、-10%5-10%，适宜刈割调制干，适宜刈割调制干草。分布于草甸草原和干草原化湿地上。如草。分布于草甸草原和干草原化湿地上。如鸭茅鸭茅、象草、无芒雀麦。、象草、无芒雀麦。33半上繁草半上繁草：中间型，长枝与短枝约各占一：中间型，长枝与短枝约各占一半，介于上繁草和下繁草之间，植株高度为半，介于上繁草和下繁草之间，植株高度为50-7050-70厘米厘米，每年有较多的短营养枝形成生，每年有较多的短营养枝形成生殖枝，适宜刈牧兼用。如看麦娘、殖枝，适宜刈牧兼用。如看麦娘、多年生黑多年生黑麦草麦草、垂穗披碱草、草地羊茅等。、垂穗披碱草、草地羊茅等。34多年生草类按照多年生草类按照新枝形成特点新枝形成特点，
14、分为根茎，分为根茎型、根蘖型、疏丛型、密丛型、根茎型、根蘖型、疏丛型、密丛型、根茎疏丛疏丛型、匍匐茎型、鳞茎型等各种类型。型、匍匐茎型、鳞茎型等各种类型。其中有些类型与其营养繁殖方式一致。其中有些类型与其营养繁殖方式一致。35从地下分蘖节长出与主枝垂直的横茎从地下分蘖节长出与主枝垂直的横茎根茎。根茎。根茎分布于距地表根茎分布于距地表5-105-10厘米厘米处，通气良好的土壤可达处，通气良好的土壤可达2020厘厘米米，根茎短者，根茎短者2-32-3厘米厘米，长者达，长者达100-150100-150厘米厘米，甚至，甚至几十米几十米。根茎既是营养繁殖器官，又是贮藏器官。根茎具有很强的繁殖根茎既是营
15、养繁殖器官，又是贮藏器官。根茎具有很强的繁殖能力，人工耙切后每一段都可变为一个独立的繁殖体。能力，人工耙切后每一段都可变为一个独立的繁殖体。对土壤要求较严，需疏松及通气良好的土壤，否则以分蘖节逐对土壤要求较严，需疏松及通气良好的土壤，否则以分蘖节逐渐上移来满足对生长的需要，移到一定程度，根茎便死亡。渐上移来满足对生长的需要，移到一定程度，根茎便死亡。根茎型草类根茎型草类3637无芒雀麦无芒雀麦38Western wheatgrass39sweetgrass40地下横走的水平根，长地下横走的水平根，长4-54-5米米，位于地面下，位于地面下5-305-30厘厘米米处，其上春夏秋可产生不定芽，萌发
16、生长形成地处，其上春夏秋可产生不定芽，萌发生长形成地上枝条，寿命长。上枝条，寿命长。多沙地上可形成多层水平根，根蘖型草类繁殖力多沙地上可形成多层水平根，根蘖型草类繁殖力强，被切断的水平根可产生不定芽，形成地上枝强，被切断的水平根可产生不定芽，形成地上枝条。如柳穿鱼、甘草、黄芩。条。如柳穿鱼、甘草、黄芩。根蘖型草类根蘖型草类4142分蘖节位于地面以下分蘖节位于地面以下1-51-5厘米厘米处，侧枝由主枝成锐处，侧枝由主枝成锐角方向发出，发育完全的侧枝又形成次级侧枝，在角方向发出，发育完全的侧枝又形成次级侧枝，在地表形成疏松的株丛。地表形成疏松的株丛。株丛边缘为新生枝条，中央为老枝条，中央老枝死株丛
17、边缘为新生枝条，中央为老枝条，中央老枝死亡后积累大量死亡而未分解的有机残余物使中央变亡后积累大量死亡而未分解的有机残余物使中央变空，能形成较好的生草土。空，能形成较好的生草土。对土壤空气的要求较少，在水分暂时过多的情况下对土壤空气的要求较少，在水分暂时过多的情况下能很好生长。如鸭茅、多年生黑麦草。能很好生长。如鸭茅、多年生黑麦草。疏丛型草类疏丛型草类4344分蘖节位于土表或接近地表，分蘖自分蘖节发生分蘖节位于土表或接近地表，分蘖自分蘖节发生后，彼此紧贴和母枝平行向上生长，因而形成紧密后，彼此紧贴和母枝平行向上生长，因而形成紧密的小丘状株丛。的小丘状株丛。分蘖节上移是对土壤中缺乏空气的一种适应，
18、使分分蘖节上移是对土壤中缺乏空气的一种适应，使分蘖节处于空气充足的条件下，在通透性不良或完全蘖节处于空气充足的条件下，在通透性不良或完全厌气的土壤中能正常生长发育。厌气的土壤中能正常生长发育。分蘖枝紧密，被死去的有机物所包，可蓄水保持分分蘖枝紧密，被死去的有机物所包，可蓄水保持分蘖节的湿度又便于分蘖节通气及抵御低温。蘖节的湿度又便于分蘖节通气及抵御低温。密丛型草类密丛型草类4546由短根茎把许多疏丛型株丛连在一起，形成由短根茎把许多疏丛型株丛连在一起，形成稠密网状，如草地早熟禾、肥披碱草等。可稠密网状，如草地早熟禾、肥披碱草等。可形成平坦、有弹性和不易破裂的生草土，是形成平坦、有弹性和不易破裂
19、的生草土，是放牧地最理想的生草土。放牧地最理想的生草土。根茎根茎-疏丛型草类疏丛型草类4748从根颈、分蘖节、叶腋等分生出横卧地面向前生长从根颈、分蘖节、叶腋等分生出横卧地面向前生长的茎的茎匍匐茎。匍匐茎。匍匐茎的节向下产生不定根，节部的腋芽向上产生匍匐茎的节向下产生不定根，节部的腋芽向上产生枝条或继续产生匍匐茎，向各个方向生长。枝条或继续产生匍匐茎，向各个方向生长。耐放牧、践踏。如狗牙根、结缕草、白三叶等。耐放牧、践踏。如狗牙根、结缕草、白三叶等。匍匐茎草类匍匐茎草类495051Buffalo grass52结缕草结缕草53在地面以下在地面以下5-105-10厘米厘米处形成鳞茎盘，节间缩短的
20、茎的节上着处形成鳞茎盘，节间缩短的茎的节上着生着肉质叶片，上部叶腋处的腋芽发育为新枝条，肉质叶鞘生着肉质叶片，上部叶腋处的腋芽发育为新枝条，肉质叶鞘间的腋芽活动可产生新的小鳞茎。叶片的形状各异，或是生间的腋芽活动可产生新的小鳞茎。叶片的形状各异，或是生长在缘叶的基部，或是特化为肉质的茎生叶。鳞茎盘下部生长在缘叶的基部，或是特化为肉质的茎生叶。鳞茎盘下部生有许多不定根，主根死亡早，主要借助茎出不定根吸收养有许多不定根，主根死亡早，主要借助茎出不定根吸收养分，这种根每年更新。分，这种根每年更新。鳞茎既是繁殖器官也是贮藏器官，适应于干草原及半荒漠地鳞茎既是繁殖器官也是贮藏器官，适应于干草原及半荒漠地
21、区。尤其是高山草原地区及山地的旱生植物群落地区。具有区。尤其是高山草原地区及山地的旱生植物群落地区。具有大量死枯叶鞘保护处于土壤中的鳞茎。如葱属、百合属。大量死枯叶鞘保护处于土壤中的鳞茎。如葱属、百合属。鳞茎型草类鳞茎型草类545556具明显的主根，主根上长出许多粗细不同的侧根，具明显的主根，主根上长出许多粗细不同的侧根，入土从入土从1010厘米厘米到到200200或或300300厘米厘米不等。主根和茎的不等。主根和茎的过渡处形成膨大的根颈。过渡处形成膨大的根颈。越冬时地上部分死亡，在根颈上形成许多休眠芽，越冬时地上部分死亡，在根颈上形成许多休眠芽，越冬营养物质贮藏于直根和根颈中。春天萌发形成
22、越冬营养物质贮藏于直根和根颈中。春天萌发形成地上枝条，每个枝条产生分生侧枝，侧枝可继续分地上枝条，每个枝条产生分生侧枝，侧枝可继续分枝，形成发达的株丛。刈割和放牧后根颈上的更新枝，形成发达的株丛。刈割和放牧后根颈上的更新芽和留在枝条上的潜在芽都可生长新生枝条。芽和留在枝条上的潜在芽都可生长新生枝条。豆科、菊科、藜科等草原植物均属此类。豆科、菊科、藜科等草原植物均属此类。根颈型草类（轴根型）根颈型草类（轴根型）5758Alfalfa root59Birdfoot trefoilsweetclover60叶直接从根颈长出，形成莲座状叶丛，无叶直接从根颈长出，形成莲座状叶丛，无茎，花果着生在从根颈上
23、长出的花梗（或花茎，花果着生在从根颈上长出的花梗（或花茎）上，如车前、蒲公英等，黄土高原、干茎）上，如车前、蒲公英等，黄土高原、干草原上较多。草原上较多。莲座状草类莲座状草类6162牧草的物质动态是研究牧草生长发育过程中牧草的物质动态是研究牧草生长发育过程中的干物质、化学物质和贮藏物质的变化规的干物质、化学物质和贮藏物质的变化规律。律。第三节第三节 牧草生长发育中的物质动态牧草生长发育中的物质动态63多年生牧草从拔节后干物质的积累增加，抽多年生牧草从拔节后干物质的积累增加，抽穗到现蕾显著增加，开花中期或末期，干物穗到现蕾显著增加，开花中期或末期，干物质积累达最大量，随后因叶子和果实的大量质积累
24、达最大量，随后因叶子和果实的大量脱落，干物质产量下降。脱落，干物质产量下降。一、年内牧草干物质动态一、年内牧草干物质动态64羊草草群产草量动态变化刈割时间刈割时间抽穗抽穗(6(6月月)开花开花(7(7月月)结实结实(8(8月月)果后果后(9(9月月)枯黄枯黄(10(10月月)产产量量kg/hmkg/hm2 2399.75837.001098.001040.75757.50占占8 8月份的月份的%36.476.2100.095.269.0羊草在草群中的比羊草在草群中的比重重(%)(%)11.569.468.371.770.565牧草的化学成分随生长阶段而有不同，生长初期含牧草的化学成分随生长阶段
25、而有不同，生长初期含水分较多，干物质较少，随着牧草的生长，水分减水分较多，干物质较少，随着牧草的生长，水分减少，干物质含量逐渐增多。少，干物质含量逐渐增多。牧草的营养物质是随生长而变化的，牧草的营养物质是随生长而变化的，蛋白蛋白、脂肪脂肪在在牧草生长初期含量最高，以后下降。牧草生长初期含量最高，以后下降。可溶性碳水化可溶性碳水化合合物随牧草的生长逐渐增加，开花期大量消耗后减物随牧草的生长逐渐增加，开花期大量消耗后减少，少，粗纤维粗纤维幼嫩时含量低，随牧草生长逐渐增加，幼嫩时含量低，随牧草生长逐渐增加，胡萝卜素胡萝卜素和和维生素维生素C C幼嫩时含量高，随植物成熟而幼嫩时含量高，随植物成熟而降低
26、，降低，灰分灰分含量随生长季的延长而降低。含量随生长季的延长而降低。二、生育期内化学物质动态二、生育期内化学物质动态66新疆紫花苜蓿不同生育期主要营养成分和消化率的变化新疆紫花苜蓿不同生育期主要营养成分和消化率的变化生育期生育期粗蛋白质粗蛋白质粗灰分粗灰分ADFADF木质素木质素消化率消化率分枝期分枝期27.0612.0125.184.4283.01现蕾期现蕾期24.1211.4525.105.2178.09开花期开花期20.6911.0326.456.9774.17结实期结实期14.399.9844.279.0064.59（单位：（单位：%）67 贮藏物质的种类贮藏物质的种类合成有机物除用于
27、正在生长的茎、叶和根之外，多余的有机合成有机物除用于正在生长的茎、叶和根之外，多余的有机物质便送到贮藏器官贮藏起来，以可溶性物质物质便送到贮藏器官贮藏起来，以可溶性物质糖类、氨基糖类、氨基酸运送到贮藏器官之后形成淀粉、脂肪及蛋白质贮藏起来。酸运送到贮藏器官之后形成淀粉、脂肪及蛋白质贮藏起来。三、多年生牧草贮藏物质三、多年生牧草贮藏物质68 营养物质的贮藏器官营养物质的贮藏器官果实、种子、木质部、分蘖节、根、根茎、根颈、鳞茎、球果实、种子、木质部、分蘖节、根、根茎、根颈、鳞茎、球茎、块茎茎、块茎 贮藏物质的作用贮藏物质的作用 植物的萌发植物的萌发 放牧、刈割后牧草的再生主要靠贮藏的营养物质。放牧
28、、刈割后牧草的再生主要靠贮藏的营养物质。植物强烈生长时、拔节、开花、结实也需要利用大量贮藏植物强烈生长时、拔节、开花、结实也需要利用大量贮藏的营养物质。的营养物质。69天然草地上生长着许多植物，无论人们对它们利用天然草地上生长着许多植物，无论人们对它们利用还是不利用，植物都能够年复一年地繁衍下去，这还是不利用，植物都能够年复一年地繁衍下去，这是因为植物具有繁殖再生的特性和能力。是因为植物具有繁殖再生的特性和能力。多年生草类借种子繁殖和营养繁殖两种方式进行繁多年生草类借种子繁殖和营养繁殖两种方式进行繁殖更新。一般而言，在天然草地在多年生牧草靠种殖更新。一般而言，在天然草地在多年生牧草靠种子繁殖形
29、成的幼苗数量少。子繁殖形成的幼苗数量少。天然草地上的多年生牧草，大多数具有营养更新的天然草地上的多年生牧草，大多数具有营养更新的特点，也有较强的营养繁殖能力。特点，也有较强的营养繁殖能力。四、牧草的繁殖与更新四、牧草的繁殖与更新70再生性：植物经放牧或刈割后重新生长的特性再生性：植物经放牧或刈割后重新生长的特性牧草的再生能力：牧草被刈割或放牧后重新恢牧草的再生能力：牧草被刈割或放牧后重新恢复绿色株丛的能力。复绿色株丛的能力。由于牧草具有再生性，所以放牧地和割草地在由于牧草具有再生性，所以放牧地和割草地在整个生长季节可以利用多次。整个生长季节可以利用多次。五、牧草的再生五、牧草的再生71 再生条件再生条件取决于植物的取决于植物的生物学特性生物学特性 、利用制度利用制度（早、（早、晚、利用高度）晚、利用高度）。植物贮藏营养物质的含量植物贮藏营养物质的含量对再生有决定性的对再生有决定性的影响影响 。植物的再生很大程度上取决于植物的再生很大程度上取决于生长环境条生长环境条件件。
