1、1第一节植物根系生物学特性与养分吸收（图2-1）根的功能：a.吸收养分和水分；b.锚定植物；c.合成激素并上运地上部。主根（taproot）直根系基根（basalroot）（taprootsystem）不定根（adventitiousroot）根系种子根（seminalroot）须根系（fibrousrootsystem）不定根（adventitiousroot）第二章 植物对营养物质的吸收2概况1您的内容打在这里，或者通过复制您的文本后。概况2您的内容打在这里，或者通过复制您的文本后。概况3您的内容打在这里，或者通过复制您的文本后。+整体概况3一、根的解剖学特点与养分的吸收（图2-2）1、根
2、的纵切面结构（根分区）分根冠、分生区、伸长区、根毛区、成熟区（1）根冠：a.保护顶端生长点；b.分泌大量粘胶物质c.与根的向地性生长有关。（2）分生区：细胞不断分裂，逐渐形成各种根的初生组织（3）伸长区：细胞已逐渐分化为一些形态不同的组织（4）根毛区：其内部细胞已分化为各种成熟组织（5）成熟区：养分吸收旺盛部位：分生区、伸长区养分吸收最快最多部位：根毛区第二章 植物对营养物质的吸收42、根的横切面结构（图2-2）分表皮、皮层、中柱（1）表皮：根毛，吸收养分尤为磷钾；锚定植物（2）皮层：凯氏带(Casparianstrip)（3）中柱：包括中柱鞘、木质部和韧皮部；中柱鞘细胞分裂形成侧根原基，分化
3、形成侧根第二章 植物对营养物质的吸收5二、根的形态、构型特性与养分吸收(一)根的形态、构型概念（图2-3）根形态：指根系的形态学特征，常用根数、根长、根表面积、根分枝数、根毛数量和长度等参数描述。根构型：指同一根系中不同类型根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布（Lynch,1995），包括三维空间分布和二维平面分布。第二章 植物对营养物质的吸收6(二)根的形态、构型特性与养分吸收1、根形态与养分吸收可用根数量（L LV V或L LA A）反映根形态几种植物根系长度（史p51表3-1）：大豆总长度和表土中根系密度都较小，牧草则大得多，禾本科植物介于中间2、根构型与养分吸收（
4、图2-4）对土壤中难移动养分（如P）的吸收影响大玉米：随着生长根系下扎，成熟期表土根系量降至30；大豆：随着生长表土根系量所占比例增大，117天增至59；可见，玉米利用深层土壤水分和养分、抗旱能力高于大豆。第二章 植物对营养物质的吸收7底土供应作物养分的作用越来越被重视根系发达则对土壤养分供应强度要求小3、不同根类型组合与养分吸收（图2-5）不同根类型植物搭配种植有利于吸收土壤养分4、根分布状况与养分吸收（图2-6）密植，土壤养分利用率高5、排根山龙眼科植物(Proteaceae)以及某些豆科植物如羽扇豆排根形成于贫瘠土壤上，主要集中在0-10cm表土第二章 植物对营养物质的吸收8三、根的生理
5、特性与养分吸收(一)根的阳离子交换量CEC主要来源于细胞壁（糖醛酸含量）植物CEC一般10-70me/100g干根（史p68表3-3）双子叶植物是单子叶植物的一倍根细胞壁也可以吸附少量阴离子CEC与离子吸收有一定关系，尤其钙、镁，但是对一价阳离子吸收影响小。有些结果认为根CEC与通过共质体途径吸收的养分如K+、NH4+、H2PO4-关系不大，而对于主要通过质外体途径吸收的养分如Ca2+、Mg2+则作用不可忽视。第二章 植物对营养物质的吸收9(二)根的氧化还原能力根氧化力强，吸收养分能力强，尤其对水稻根还原力对以还原态吸收的养分重要，如铁、硝态氮(三)根的代谢和酶活性1）根呼吸2）酶活性第二章
6、植物对营养物质的吸收10四、根际效应与养分吸收根际的概念(一)根系分泌物（图2-7）1、无机物COCO2 2、矿质盐类根系分泌COCO2 2作用：微生物繁殖；酸化介质、溶解养分2、有机物1）种类：小分子、大分子有机物2）作用：改善根际性状；微生物繁殖；保护根尖3）影响根系分泌因素：缺素、有害元素等第二章 植物对营养物质的吸收11(二)根际微生物1、作用1）矿化分解有机质、释放养分。2）产生和分泌有机酸等物质，提高土壤养分有效性。3）固定和转化大气中的养分供应植物利用。4）产生释放生理活性物质，促进根生长和养分吸收。(三)根际pH第二章 植物对营养物质的吸收12(四)菌根（图2-8）1、菌根的种
7、类与分布指土壤真菌与根系建立共生关系所形成的共生体。菌根真菌包括担子菌、子囊菌、藻状菌，可侵染2000种植物。根据形态结构，分为内生、外生、石南、乔木和兰属菌根。其中最重要的：外生菌根(ectomycrorhiza)(ectomycrorhiza)、内生菌根(endomycrorhiza)(endomycrorhiza)形成VA菌根的真菌的寄主植物很广泛大多数农作物都能形成菌根VA菌根对温度很敏感；土壤肥沃则菌根形成少第二章 植物对营养物质的吸收132、菌根促进植物吸收养分的原因（表2-2）菌根的最重要作用在于促进磷的吸收利用1）菌根扩大了根的吸收面积（主要原因）菌根提高植物吸收磷并非由于其可
8、以直接利用难溶性磷2）菌根真菌的外分泌物促进难溶物溶解如草酸难溶性磷酸盐；磷酸酶有机磷3 3）菌根真菌改变了寄主根的吸收特性分泌激素、生长调节剂；直接提供根系养分4）其他菌根吸收磷的Km值较小；可以在很低的磷溶液中吸收磷；菌根改变阴/阳离子平衡第二章 植物对营养物质的吸收14（五）根际养分动态1 1根际养分的测定（1）手工剥离法：简单易行，适于田间进行，较多应用；有两个问题（2）放射自显影：基本保持了养分原位状况；有两个问题（3 3）冰冻切片法：要避免根毛或分枝根进入土壤；只能短期试验 （4 4）微电极的应用（5）电子探针的应用第二章 植物对营养物质的吸收15（五）根际养分动态2、根际养分的亏
9、缺与富集易亏缺元素：K、P、Zn、Mo；易富集元素：Ca、Mg、S，盐土的Na、Cl，有时B、NO3-。根际养分亏缺与富集的定性、定量第二章 植物对营养物质的吸收16（五）根际养分动态3、影响根际养分动态的因素（1）植物：a）养分吸收率不同；b）蒸腾速率不同；c）根毛特性不同（2）土壤：质地、缓冲性能、含水量等第二章 植物对营养物质的吸收17五、影响根系生长的环境因素（一）化学因素1、养分供应根系具有趋肥性养分供应影响根系的形态2、低pH与毒害元素只有在pH3、pH9下根系才显著受到pH抑制酸性土壤上根系生长不良的主要原因是铝毒害第二章 植物对营养物质的吸收18（二）物理因素1、机械阻抗2、土
10、壤水分水分增加化学因素作用增强，特别是养分有效性提高；水分减少，物理因素作用增强，特别是机械阻抗迅速加大。水分过多，通气不良水分供应影响根系扎根深度3、土壤通气状况a、O2不足影响根系呼吸代谢，降低根活力；b、厌氧下土壤产生有毒物质第二章 植物对营养物质的吸收194、土壤温度土壤温度同时影响根和地上部生长不同植物对土温反映不一致土温影响根系吸收养分第二章 植物对营养物质的吸收20六、根与地上部的协调根向地上部输送：水分、养分；氨基酸：NONO3 3-N N主要在叶部还原的植物，如棉花；生物碱：烟草根部合成尼古丁并输送叶片；激素：脱落酸、乙烯 COCO2 2；地上部向根输送：碳水化合物；一些维生
11、素物质如吡哆醇、硫胺素、泛酸；激素：生长素 O O2 2，如水稻 第二章 植物对营养物质的吸收21七、植物养分吸收的遗传特性1 1选择性（表2-3）2 2累积性3 3基因型差异 （表2-4）第二章 植物对营养物质的吸收22八、土壤中营养元素的有效性（一）养分有效性的强度、数量和容量概念1、有效养分强度和数量（1）强度(Q)：溶液中离子浓度（2）数量(C)：固相养分补给液相的总数量；单位时间补给的数量称为速率2、有效养分容量(dQ/dC)（1）热力学研究法吸附等温曲线（2）动力学研究法离子交换树脂和电超滤(EUF)技术第二章 植物对营养物质的吸收23（二）离子在土壤中的移动和生物有效性的概念生物
12、有效性：将养分区分为潜在有效、实际有效。距离：即养分与根表距离影响养分生物有效性。根际范围内有效养分为实际有效养分，根际外有效养分为潜在有效养分。气候：不同植物种类：1、截获2、集流3、扩散第二章 植物对营养物质的吸收24（三）影响养分有效性重要的土壤理化特性1、土壤对阳离子的吸附阳离子交换作用受到离子种类、黏土矿物、pH等影响1）阳离子交换反应Cax+2NH4+=(NH4)2x+Ca2+(NH4)2x/Cax=kNH4+2/Ca2+x土壤固相k平衡常数浓度，固相上吸附的阳离子量第二章 植物对营养物质的吸收251、土壤对阳离子的吸附2）阳离子交换方程Gapon方程Nax/Ca1/2x=KGNa
13、+/Ca2+1/23）阳离子饱和度2、土壤对阴离子的吸附1）非专性吸附酸性下发生，尤其是1：1型黏土矿物，随着pH降低而加强pH7时失去吸附阴离子的能力第二章 植物对营养物质的吸收262、土壤对阴离子的吸附2）专性吸附对磷、硅、钼专性吸附更为重要，并随着pH的降低而加强3）吸附方程（1）Freundlich方程经验公式Q=aCblogQ=loga+blogCQ吸附量，C溶液浓度（2）Langmuir方程Q=KbC/(1+KC)C/Q=C/b+1/KbK：结合能常数b：最大吸附量第二章 植物对营养物质的吸收272、土壤对阴离子的吸附双表面Langmuir方程：Q=K1b1C/(1+K1C)+K2
14、b2C/(1+K2C)直线部分是高能吸附表面，直线部分是低能吸附表面等温吸附曲线中：Q代表固相表面贮磷总量，C代表供磷强度，（dQ/dC）即为供磷的缓冲容量(EBC)：第二章 植物对营养物质的吸收282、土壤对阴离子的吸附EBCdQ/dCK1b1/(1+K1C)2+K2b2/(1+K2C)2MBC：平衡溶液浓度降低接近零时的dQ/dCMBCK1b1+K2b2EBC：代表平衡缓冲容量，受施肥水平影响MBC：代表最大缓冲容量，是土壤固有属性，不受施肥、管理的影响第二章 植物对营养物质的吸收293、土壤pH对养分有效性的影响1）土壤酸化2）土壤pH对养分有效性的影响3）植物对pH的反应4、氧化还原反
15、应对土壤养分有效性的影响5、影响土壤养分有效性的其他环境因素1）土壤含水量2）土壤通气条件3）土壤温度第二章 植物对营养物质的吸收30第二节植物根系对养分的吸收机制3 3个过程：养分向根表迁移、进入质外体、进入共质体一、养分向根表的迁移(一)截获（interception）（图2-9，图2-10）主要为阳离子，Ca2+、Mg2+(二)质流（massflow）移动性大的养分：NONO3 3-、ClCl-、SOSO4 42-2-、NaNa+(三)扩散（diffusion）Fick第一定律：第二章 植物对营养物质的吸收31J Jd d=-DA(dc/dx)=-DA(dc/dx)（表2-5表2-6）J
16、 Jd d：扩散速率(mol/s)D(mol/s)D：扩散系数(cm(cm2 2/s)/s)A：扩散面积(cm(cm2 2)dc/dx)dc/dx：浓度梯度(mol/cm(mol/cm4 4)有效扩散系数 De=DDe=D1 1f(1/b)D D1 1：水溶液中离子扩散系数 ：土壤含水量(容积%)f：土壤曲率系数b：离子在土壤液相间的缓冲能力b=dcs/dc/dcl lDcs：离子在固相中浓度 dcdcl l：离子在液相中浓度 第二章 植物对营养物质的吸收32二、养分进入质外体（图2-11）质外体(apoplast)、共质体(symplast)定义三、养分进入共质体（一）生物膜结构（图2-12
17、）（二）溶质的跨膜运输1 1、被动吸收(passivetransport)（图2-13）1 1）被动扩散(passivediffusion)指溶质沿着电化学梯度、不需要借助任何转运蛋白而透过生物膜的运输过程。遵循Fick定律：第二章 植物对营养物质的吸收33吸收速率：v=PAcv=PAcP P：离子渗透系数 A A：面积c c：细胞膜两侧溶质浓度差2 2）易化扩散(facilitateddiffusion)指借助离子通道或转运蛋白沿着电化学梯度穿过生物膜的运输过程。有两种机制：离子通道、转运蛋白(1)离子通道（ionchannel）生物膜上的一些贯穿双重磷脂层的蛋白，其分子的多肽链以某种形式折
18、叠成 螺旋而形成一条能透过一定类型离子的通道。第二章 植物对营养物质的吸收34已证实原生质膜上存在：阳离子(K K+、CaCa2+2+、H H+、NaNa+)通道阴离子(苹果酸离子、NONO3 3-、ClCl-)通道水通道(aquaporin)主要分：配位开启通道和电压门控通道两种（图2-14）配位开启通道：与配位结合，打开电压门控通道：外界电压变化，打开膜片钳技术(patchclamp)（图2-15）离子通道的存在与细胞内渗透压调节(如K K+、ClCl-通道)、外界环境信号传递(如CaCa2+2+通道)有关。第二章 植物对营养物质的吸收35按照养分转运方向可分：内流型、外流型离子通道内流型
19、离子通道：（图2-16）为多基因控制家族shakerfamily(摇动家族)的成员，属于电压门控通道。多数具有组织表达特异性，如AKT1通道(如K+内流型通道)，由6个跨膜域(domain)组成，在第5和第6跨膜域之间有一个插入膜内的环，构成通道的洞跨膜域(p-domain)。外流型离子通道：（图2-17）如K K+外流型通道KCO1KCO1为双洞型依赖于原生质CaCa2+2+浓度的离子通道(CaCa2+2+-dependentchannel)，属于配位开启通道。第二章 植物对营养物质的吸收36原生质膜上还存在受CaCa2+2+调节、接受和传递外界信号刺激的通道。其接受和传递外界信号的过程（图
20、2-18）：膜上接收器（receptor）接收外界信号膜上CaCa2+2+-ATP-ATP酶活性改变打开CaCa2+2+通道导致原生质CaCa2+2+浓度变化信号导致CaCa2+2+从内部贮存的CaCa2+2+库中释出产生次级信号，如IPIP3 3提高自由CaCa2+2+浓度，改变束缚CaCa2+2+蛋白(CaCa2+2+-BP-BP)活性活化一系列酶，导致细胞最终的反应。第二章 植物对营养物质的吸收37(2)运输蛋白（transpootprotein）（图2-19）2.主动吸收特点：1）逆电化学势（或浓度）梯度积累2）运转过程中溶质的化学性质不变3）大部分符合Michaelis-Menten
21、曲线的底物饱和动力学原则4）与酶促反应类似，具有较高的温度系数5）具有严格的底物专一性6）消耗代谢能量第二章 植物对营养物质的吸收38能量来源：光、氧化、还原、ATPATP水解、已有的溶质梯度根据能量来源分为（图2-20）：1)1)初级主动吸收(primaryactivetransport)能量直接来自化合物或光合能所转化的电化学势梯度，属于同一底物的单向吸收，又称单一吸收(uniport)2)2)次级主动吸收(secondaryactivetransport)能量来自已有的电化学势梯度(H(H+或NaNa+)转化为新的电化学势梯度而产生的能量。分为：共吸收(symport)：如糖HH+共吸收
22、反吸收(antiport)：如NaNa+/H/H+反吸收 组吸收(group transport)(group transport)第二章 植物对营养物质的吸收39主动吸收机制1）载体假说依据：(1)Michaelis-Menten酶动力学（图2-21）（图2-22）养分流出速率低时适用(2)离子吸收的二重图形及多重动力学（图2-23）如K K+、NONO3 3-、RbRb+吸收；SO42-：多重性理论（跳动性理论）(3)载离子体（图2-25）如缬氨霉素、无活性菌素、恩镰孢菌素、短杆菌肽第二章 植物对营养物质的吸收402）离子泵假说（图2-26）Hodges(1973)提出。认为：少量阳离子的
23、进入，活化膜上ATP酶(泵)，ATP水解产生H+，H+被泵出膜外，形成跨质膜的质子梯度(pH)pH)而产生暂时的电化学势梯度，促使膜外阳离子进入细胞。ATP ADPATP ADP-+H+H2 2POPO4 4-(磷酰基)H H2 2POPO4 4-+H+H2 2O HO H3 3POPO4 4 +H+H+ADPADP-同时水解产生OHOH-，也被排出膜外，引起阴离子的反向运输进入细胞内。ADPADP-+H+H2 2O ADPO ADP-+OH+OH-第二章 植物对营养物质的吸收41离子泵假说的支持点：(1)较好地解释了ATPATP酶活性与阴离子吸收的关系(2)在离子膜运输过程方面与现代化学渗透
24、学说相符合(3)在能量利用方面与载体假说理论基本一致(4)已被证实有离子泵的存在阳离子吸收：大部分不需要启动质子泵，但K K+需要阴离子吸收：与OHOH-反向运输与H+同向运输，如H H+/H/H2 2POPO4 4-、H H+/NO/NO3 3-第二章 植物对营养物质的吸收42离子泵类型1)H1)H+-ATP-ATP酶（图2-27）功能：水解ATPATP、产生H H+、降低膜内pHpH(1)F(1)F型：存在线粒体、类囊体、(叶绿体)中。由F F0 0、F F1 1两部分组成，F F0 0穿过膜形成透过H H+的导管，F F1 1水解ATPATP(2)V(2)V型：存在液泡膜及其他细胞器膜中
25、，由V V0 0、V V1 1两部分组成，V V0 0、V V1 1功能与F F0 0、F F1 1相似2)Ca2)Ca2+2+-ATP-ATP酶功能：将CaCa2+2+泵出原生质，维持原生质正常CaCa2+2+浓度范围。第二章 植物对营养物质的吸收43CaCa2+2+-ATP-ATP酶可分：(1)PMPM型(plasmamembrane)：位于原生质膜(2)ERER型(endoplasmicreticulum)：位于内质网(3)V V型(vacuole)：位于液泡PMPM型和V型需钙调蛋白激活3)H H+-焦磷酸酶位于液泡膜，能量来自焦磷酸4)ABCABC型离子泵(ABC transport
26、)(ABC transport)ATPATP束缚盒式转运子(ATP-binding cassette transport)(ATP-binding cassette transport)功能：将细胞次生代谢物、生物异源物运输入液泡，维持细胞正常的生理生化功能。第二章 植物对营养物质的吸收443）转运子（transporter）（图2-28）指植物细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。被动吸收中：这类蛋白通过构型变化形成离子通道主动运输中：这类蛋白通过构型变化将离子翻转运入膜内转运子由500500600600个氨基酸组成，包含亲水性的跨膜域和环，有9-149-14个跨膜域；含1212个跨
27、膜域的转运子包括两种拓扑学结构：非6+66+6模式：SOSO4 42-2-转运子6+66+6模式：大多数的POPO4 43-3-、NONO3 3-转运子第二章 植物对营养物质的吸收45由跨膜域形成的圈状结构贯穿膜两侧，溶质通过之逆电化学势梯度进入膜内，由膜上质子泵提供能量；由膜外亲水环或/和跨膜域洞内表面形成的临界域(criticaldomain)决定转运子对离子的专一性，临界域还影响离子与转运子的结合能力(Km(Km值)；养分跨膜运输速率决定于膜上转运子的数量和活性；转运子在膜上转化速度极快，但是在短时间的特定范围内，养分运输速率主要取决于转运子的活性；转运子上有许多能被磷酸化、脱磷酸化、糖
28、基化的位点，因而凡影响磷酸化、脱磷酸化、糖基化的因素都影响转运子活性。第二章 植物对营养物质的吸收46分离转运子的方法：1 1）异源基因表达法(heterologous expression)(heterologous expression)（图2-29）:酵母,该技术关键在于通过化学或放射性诱变等方法获得不能吸收该特定离子的酵母突变体。2 2）杂交筛选法(hybridization screening)(hybridization screening)常见、较成熟，但是需要有前期工作结果作为基础来设计探针。遗传密码已经被破译的一些转运子（表2-72-7）：第二章 植物对营养物质的吸收473
29、3主动吸收与被动吸收的判别1 1）温商法测量每改变10根系吸收离子速率的变化lnQlnQ1010=10/(t=10/(t2 2-t-t1 1)ln(vln(v2 2/v/v1 1)（经验公式）依据：温度影响能量供应、影响载体或离子泵活性大麦：Q Q1010=1.2=1.21.51.5，主动吸收不明显 Q Q1010 2.0 2.0，主动吸收占优势2)2)电化学势法（电化学驱动力法）根据膜电位实测值与理论值之差(E差=E测-E计)判断 E差=正值：阳离子主动吸收、阴离子被动吸收E差=负值：阳离子被动吸收、阴离子主动吸收第二章 植物对营养物质的吸收48四、离子吸收的内部调节 （一）植物生长速度与离
30、子吸收的关系（二）细胞离子浓度对离子吸收过程的负反馈调节1、影响载体性质如大麦根细胞K+浓度越高，Km值升高，吸收K+速率变小2、载体数量制约如植物磷硫状况对磷硫吸收Imax的影响明显大于对Km影响3、净吸收率根细胞某一离子累积抑制净吸收速率的原因：对于K+、Na+、H2PO4-、Cl-和Br-，主要是减少了吸收速率对于NO3-和SO42，主要是外溢速率明显增加第二章 植物对营养物质的吸收494、细胞内离子浓度对同一离子吸收的负反馈调节机理）经典的离子吸收动力学只考虑介质离子浓度与离子吸收速率的关系，没有考虑到细胞内离子浓度的影响，所以仅适用于解释短期吸收试验结果（三）缺素反应根系分泌分泌物：
31、H+、有机酸、酚类物质、铁载体（四）地上部对根系养分吸收的调节作用1、提供根系碳水化合物2、其它未明确的更为精细的调节机理3、冠/根协调机理第二章 植物对营养物质的吸收50（五）离子吸收、电荷平衡与有机酸代谢1、细胞内有机酸（苹果酸的代谢）调节吸收阳离子阴离子，细胞内苹果酸合成，含量增加吸收阴离子阳离子，细胞内苹果酸分解，含量下降2、苹果酸合成与分解受到细胞pH变化的控制pH升高促进苹果酸合成，降低促进分解即，当植物根系吸收阴阳离子不平衡时：细胞膜内外的电荷平衡通过根系分泌H+或HCO3-来调节细胞内的电荷平衡则通过有机酸的合成与分解来调节供氮形态是影响根系细胞膜内外电荷平衡的另一个重要因素第
32、二章 植物对营养物质的吸收51 第三节养分吸收过程中离子的相互作用一、不同离子间的相互作用(一)拮抗作用或竞争作用1 1性质相近的阳离子间的竞争竞争原生质膜上结合位点，如K K+/Rb/Rb+2 2不同性质的阳离子间的竞争竞争细胞内部负电势，如K K+、CaCa2+2+对MgMg2+2+3 3阴离子间的拮抗作用竞争原生质膜上结合位点，如AsOAsO4 43-3-/PO/PO4 43-3-ClCl-/NO/NO3 3-则与细胞内阴离子浓度的反馈调节有关第二章 植物对营养物质的吸收52 4 4NHNH4 4+与NONO3 3-间拮抗作用 NHNH4 4+对NONO3 3-的拮抗：(1)NHNH4
33、4+降低细胞对阳离子的吸收，H+H+释出减少，使H H+-NO-NO3 3-共运输受到影响；?(2)进入细胞的NHNH4 4+对外界N N吸收产生反馈抑制作用(二)协助作用1 1不同电性离子间的协助作用电性平衡2 2相同电性离子间的协助作用 维茨效应第二章 植物对营养物质的吸收53 二、吸收过程中的离子平衡 (一)离子选择吸收与盐的生理酸碱性生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐 (二)选择吸收与电位补偿 细胞原生质维持酸碱平衡态(pHstate)，包括：1)1)生物物理酸碱平衡态(biophysicalpHstate)指原生质膜或液泡膜发生的质子交换 2)2)生物化学酸碱平衡态(biochemi
34、calpHstate)指通过羧基基团的形成或降解而导致质子的产生或消耗第二章 植物对营养物质的吸收54 第四节土壤植物系统中养分的吸收一、植物根系吸收养分的数学模型1、Claassen和Barber模式：假设养分是以集流和扩散途径到达根表，根系吸收养分遵循修改的米氏动力学方程，则：Jr=DeCs/r+V0CeJr为养分到达根表的通量；DeCs/r代表扩散的贡献；V0Ce代表集流的贡献则，根表养分浓度随时间的变化为：Ce/t=(1/r)(/r)rDe(2Ce/r)+(r0V0Ce)/b第二章 植物对营养物质的吸收552、养分吸收数学模式的参数Imax米氏方程中最大吸收速率nmol/m2sKm米氏
35、常数mol/LCmin净吸收为零时溶液的养分浓度mol/LL0起始根长度cmk根生长速率cm/sV0平均水分吸收速率cm/sr0平均根半径cmri邻根之间的半距离cmDe养分在土壤中的有效扩散系数cm2/sb土壤对养分的缓冲容量标量Cei土壤溶液中养分的起始浓度 mol/LCe土壤溶液中养分浓度 mol/L第二章 植物对营养物质的吸收56Claassen和Barber模式必须有如下假设：土壤是均匀的水分基本维持田间持水量水平养分从土壤溶液中吸收根系分泌物和微生物不影响养分吸收根为圆柱体且没有根毛De和b是独立于养分浓度的变量根吸收特性不随根龄变化养分吸收不受水分吸收速率影响等第二章 植物对营养
36、物质的吸收573 3、ClaassenClaassen和BarberBarber模式的修改模式ClaassenClaassen和BarberBarber模式可以较好模拟磷吸收CushmanCushman模式：增加r ri i（相邻根轴半距离）参数钾吸收ItohItoh和BarberBarber模式：增加考虑根毛因素 这些模式可以较好地模拟根系对磷、钾以及一些微素的吸收过程 第二章 植物对营养物质的吸收58二、参数敏感度分析以判断各个参数影响作物吸收养分作用的大小1 1、钾吸收：作用大的参数依次是k kr r0 0CeiCeib b De De 而KmKm、ImaxImax、CminCmin和V
37、 V0 0的影响作用甚微2 2、磷吸收：作用大的参数依次是k kCeiCeir r0 0b bDeDe 而r ri i、KmKm、ImaxImax、CminCmin和V V0 0的影响作用很小磷与钾的不同之处：邻根之间对磷的竞争作用可忽略，DeDe对磷吸收影响大于钾 第二章 植物对营养物质的吸收593 3、NHNH4 4+吸收：与K K+相似4 4、NONO3 3-吸收：特殊k k、ImaxImax、r r0 0作用最大DeDe、V V0 0、KmKm和CminCmin几乎没有影响CeiCei、b b和r ri i只在低值范围内起作用可见，NONO3 3-的吸收取决于根表面积和根最大吸收流量I
38、maxImax。5 5、启示：水培方法通过KmKm、ImaxImax参数筛选出来的吸收养分能力强的作物品种可能只适合于像NONO3 3-等移动性大、土壤溶液中浓度高的养分，对于磷、钾，根系生长速率和根系形态是决定性的主要因素 第二章 植物对营养物质的吸收60三、植物水分关系 1 1、根系水分吸收根系对水的吸收主要依靠毛细管作用和渗透作用水分传送到导管有两条途径：质外体和共质体 共质体途径中推动水分跨膜进入细胞的推动力是渗透作用水分进入木质部导管的机理：离子由木质部薄壁细胞主动泌入木质部导管，导致导管水势下降，水分随之流入导管 2 2、蒸腾作用与木质部水分运输 第二章 植物对营养物质的吸收61第
39、五节 离子的木质部运输和韧皮部运输 一、离子的木质部运输 1 1、离子进入导管2 2、木质部运输机理集流和交换吸附作用水分吸收和养分吸收是两个独立的过程 第二章 植物对营养物质的吸收62二、离子的韧皮部运输 1 1、韧皮部结构2 2、光合产物的运输3 3、矿质养分的运输韧皮部汁液的组成 韧皮部矿质养分的运输与再分配 第二章 植物对营养物质的吸收63 第六节植物根系对有机养分的吸收含氮有机物：氨基酸、酰胺含磷有机物：磷酸己糖、磷酸甘油、卵磷脂、植酸钠其他有机物：RNARNA、DANDAN、核苷酸、腐殖酸一、吸收机制1、亲脂超滤假说（图2-33）（表2-12）被动过程，吸收量取决于有机分子的大小与
40、亲脂性有一些实验支持第二章 植物对营养物质的吸收64 2、载体假说耗能，细菌、动物生物膜3、胞饮作用假说（图2-34）胞饮(pynocytosis或endocytosis)在动物、微生物细胞中普遍植物吸收有机养分的非主要途径第二章 植物对营养物质的吸收65 第七节植物叶部对养分的吸收一、吸收途径1、表皮细胞途径（图2-35）（图2-36）角质膜结构(外内)蜡质层、角质层、角化层蜡质层：由蜡质组成，通透性差，溶液只能从分子间隙通过角质层：由角质和蜡质组成角化层：由角质、纤维素、半纤维素、果胶组成养分进入途径：途径1：蜡质层分子间隙角质层分子间隙角化层果胶等表皮细胞外壁原生质膜细胞内第二章 植物对
41、营养物质的吸收66途径2 2外质连丝(ectodesmata)：不含原生质体的纤维孔道直径：0.45-0.46nm2、气孔途径二、叶部营养的特性1）较高的吸收转化速率2）对植物体内代谢过程有直接影响3）利用率高4）不受土壤影响第二章 植物对营养物质的吸收67三、叶部营养的应用条件植物因子 环境因子 喷施剂种类角质膜厚度及化学成分 温度 化合物种类叶龄 光照 电荷性质 气孔分布 湿度 载体叶毛 风速 浓度阳离子交换量 根渗透势 pHpH植物营养状况表面活性剂生育期 附着剂、湿润剂表面温度 防止质壁分离物质（如蔗糖）第二章 植物对营养物质的吸收68 1 1、植物本身对叶面吸收的影响1 1）叶片结构
42、角质膜厚度、气孔数。双子叶易于单子叶2 2）叶位幼叶吸收强于老叶，叶背易于叶表3 3）叶片代谢活性4 4）叶龄叶龄增加，代谢减弱、膜透性增加、角质膜增厚5 5）叶片细胞质外体中的离子浓度浓度吸收速率呈抛物线型关系6 6）植株营养状况缺素，吸收强第二章 植物对营养物质的吸收69 2 2、外界环境条件对叶面吸收的影响1 1）光照有利于提供能量，吸收增加；但也使叶面温度上升，不利溶液停留叶片2 2）空气湿度低，叶片溶液易蒸干3 3）温度高，叶片代谢增加，促进吸收；但易引起湿度降低最佳条件：一定光照、相对湿度较高、温度不太高第二章 植物对营养物质的吸收70 3 3、喷施剂的性质对叶面吸收的影响1 1）
43、矿质养分浓度过高，养分失衡、伤害叶片2 2）溶液pHpH弱酸弱碱，偏酸有利阴离子吸收、偏碱有利阳离子吸收3 3）溶液性质表面张力，低，液滴易吸附4）养分在体内的移动性N、K易，Ca、B、Fe难；尿素硝酸盐铵盐，KClKClKNOKNO3 3K K2 2HPOHPO4 45）养分离子类型、价数、电荷螯合态微素吸收速率提高6 6倍 第二章 植物对营养物质的吸收71 四、叶面施肥的缺点及其克服措施 限制因子 克服措施营养液从叶片滴落 无风时喷施，减少液滴体积作物冠层叶片致密 增加喷施量和喷施压力叶片湿润性差 加入表面活性剂改良配方叶片滞留溶液差 降低液滴体积加入附着剂增加溶液粘性液滴迅速干燥 喷施时
44、段和时间的选择、加入湿润剂表面渗透性差 加入表面活性剂如L L7777、降低表面张力叶片灼伤 适当浓度、使用胶膜、湿润颗粒其他控制释放配方第二章 植物对营养物质的吸收72表2-1 植 物 种 类 植物株龄/d LV/(cm/cm3)LA/(cm/cm3)玉米（Zea mays L.）79（68）*4.1（3.5）145（170）大豆（Glycine max L.）85 92 2.0 80羊茅（Festuca arundinacea L.）400 50.0 930小麦（Triticum aestivum L.）94 3.3 113燕麦（Avena sativa L.）94 3.4 113大麦（H
45、ordeum vulgare L.）94 4.2 126草芦（Phalaris arundinacea L.）400 100.0 2 500表2-1 几种植物的根数量（Barber 1994）73表2-2 供磷水平(p/土)植株产量 植 物 成 分 /(mg/kg)/(g/盆)p/%Zn/(mg/kg)Cu/(mg/kg)无菌根 0 1.06d 0.070g 16.4d 5.5bc 25 0.98d 0.078g 15.8d 6.2b 75 2.21b 0.118f 14.2e 5.7bd 100 2.81a 0.236c 17.6d 5.2c有菌根 0 1.72c 0.142e 56.5a
46、8.2a 25 2.44ab 0.181d 35.7b 7.4a 75 2.64a 0.271b 28.5c 6.0b 100 2.67a 0.359a 28.4c 6.2b表2-2 菌根及供磷水平对大豆(株龄40d)生长和成分的影响 (Barber 1984）74表2-3 丽 藻 法 囊 藻 离子种类 塘水/胞液/胞液:海水/胞液/胞液:(mmol/L)(mmol/L)塘水 (mmol/L)(mmol/L)海水 K+0.05 54 1080 12 500 41.67 Na+0.22 10 45.45 498 90 0.18 Ca2+0.78 10 12.82 12 2 0.17 Cl-0.9
47、3 91 97.85 580 597 1.03表2-3 丽藻和法囊藻细胞液的离子浓度和介质中离子 浓度之间的关系 (Hoagland 1948）75表2-4 介质中的离子浓度/mmol/L 根液中的离子浓度/mmol/L 4 d 后 玉米 菜豆K+2.00 0.14 0.67 160 84Ca2+1.00 0.94 0.59 3 10Na+0.32 0.51 0.58 0.6 10PO43-0.25 0.06 0.09 6 12No3-2.00 0.13 0.07 38 35SO42-0.67 0.61 0.81 14 6表2-4 玉米和菜豆介质离子浓度和根液中 离子浓度变化(Marschne
48、r 1995）初始玉米菜豆离子种类76表2-5 养 分 水 中 潮 湿 土 壤 NO3-1.92 0.5 Cl-2.03 0.5 K+1.98 0.01-0.24H2PO4-(HPO42-)0.89 0.000 01-0.001 表2-5 离子态养分的扩散系数 (Scott-Russell 1977)(单位:10-5cm2/S)77表2-6养 分 生产9500kg籽粒所需养分 截 获 质 流 扩 散 N 190 2 150 38 P 40 1 2 37 K 195 4 35 156 Ca 40 60 150 0 Mg 45 15 100 0 S 22 1 65 0 表2-6 在肥沃粉砂壤土上截
49、获、质流、扩散对玉米需要 养分供应的相对重要性 (Barber 1984)(单位:kg/hm2)78表2-7 转运子名称 来 源 遗传密码或控制因子 Ca2+转运ATP酶 酵母(Saccharomyces cerevisiae)Atc4sacceH+-糖共运子 人类（Homo sapiens）Glut1homsa重金属-转运ATP酶 人类（Homo sapiens）At7ahomsa H+-氨基酸共运子 大肠杆菌（Escherichia coli）PhepesccoNa+/Ca2+交换子 人类（Homo sapiens）Nac1homsaNa+-葡萄糖共运子 人类（Homo sapiens）N
50、agchomsaNa+-柠檬酸共运子 肺炎克雷伯氏菌（Klebsiella pneumoniae）CitnklepnNa+-PO43-共运子 人类（Homo sapiens）Npt1homsaNO3-转运子 大肠杆菌（Escherichia coli）NarkesccoNO3-转运子 曲霉（Emericella nidulans）CrnaemeniPO43转运子 拟南芥（Arabidopsis）PHT2PO43转运子 幽芥（Brassica nigra）TPS11表2-7 几种常见的与养分运输有关的转运子 及其遗传密码79表2-8 E差=E测-E计 阳离子 阴离子 正值 主动吸收 被动吸收 负
