1、第四章第四章 受受 精精这是重要的起点,是个体新生命开始的起点!受精的主要过程受精的主要过程:精卵释放、精卵识别、顶体反应、精卵释放、精卵识别、顶体反应、卵子的激活、两性原核的结合、卵子的激活、两性原核的结合、精子附着卵膜、精卵质膜融合、精子附着卵膜、精卵质膜融合、第一节受精前的准备第一节受精前的准备第二节受精反应第二节受精反应第三节卵胶膜在受精中的作用第三节卵胶膜在受精中的作用第四节单性生殖第四节单性生殖本章分四节:本章分四节:另注:授另注:授 精精 受受 精精 (体内)(体内)(卵母细胞内)(卵母细胞内)第一节第一节 受精前的准备受精前的准备一、卵子排出时的状况一、卵子排出时的状况 不同动
2、物的卵子,从卵巢中排出时,不同动物的卵子,从卵巢中排出时,所处的细胞时期是不同、受精时期也不同。所处的细胞时期是不同、受精时期也不同。可分为四种情况:可分为四种情况:第一类第一类第二类第二类第三类第三类第四类第四类四四种种情情况况卵子排出卵子排出时的状况时的状况二、精子的后成熟和获能二、精子的后成熟和获能无脊椎和低等脊椎动物精巢内的精子既有受精能力;无脊椎和低等脊椎动物精巢内的精子既有受精能力;哺乳类动物精巢内的精子不具有受精能力。哺乳类动物精巢内的精子不具有受精能力。1精子的后成熟精子的后成熟:发生在输精管、附睾、精液中发生在输精管、附睾、精液中精子在其中精子在其中的变化的变化吸收抗原、糖蛋
3、白、唾液酸等;吸收抗原、糖蛋白、唾液酸等;某些物质分布及成分变化;某些物质分布及成分变化;表面覆盖精液表面覆盖精液.2.精子的获能精子的获能 哺乳动物刚射出的精子不能直接使卵受精哺乳动物刚射出的精子不能直接使卵受精,必须必须经过雌性生殖道后才能受精经过雌性生殖道后才能受精,该过程为该过程为精子的获能精子的获能.去除精子表面的附睾蛋白和精液蛋白去除精子表面的附睾蛋白和精液蛋白;使精子质膜的表面糖蛋白重组使精子质膜的表面糖蛋白重组.获能作用获能作用:使精子超活化使精子超活化,为顶体反应和入卵作好准备为顶体反应和入卵作好准备.去获能去获能:已获能的精子重入精液可恢复到未获能状态已获能的精子重入精液可
4、恢复到未获能状态.再获能再获能:去获能的精子再送回到雌性生殖道中去获能的精子再送回到雌性生殖道中.三、精卵接近和彼此识别三、精卵接近和彼此识别1.精卵接近精卵接近 接近因素接近因素:趋化性趋化性,卵子分泌趋化因子吸引精子卵子分泌趋化因子吸引精子;随机相遇随机相遇,靠巨大的精卵数量相遇靠巨大的精卵数量相遇.2.精卵识别精卵识别同种精卵表面分别具有能相互识别的特异性表面蛋白同种精卵表面分别具有能相互识别的特异性表面蛋白(1)精子表面蛋白精子表面蛋白(卵子表面蛋白的配体卵子表面蛋白的配体)(抗受精素抗受精素)(2)卵子表面蛋白卵子表面蛋白(精子表面蛋白的受体)精子表面蛋白的受体)(受精素受精素)(2
5、)卵胶膜中的糖蛋白卵胶膜中的糖蛋白(受精素受精素):活化、凝集同种精子活化、凝集同种精子.(1)精子表面的酸性蛋白精子表面的酸性蛋白(抗受精素抗受精素):与同种卵结合与同种卵结合.(配体配体)(受体受体)精子表面蛋白精子表面蛋白配体配体卵子表面蛋白卵子表面蛋白受体受体中间结合蛋白中间结合蛋白第二节第二节 受精反应受精反应一、顶体反应一、顶体反应05级6次二、精子附着和通过二、精子附着和通过卵黄膜卵黄膜与与透明带透明带三、精卵质膜的融合三、精卵质膜的融合四、卵子的激活四、卵子的激活五、原核的形成和原核结合五、原核的形成和原核结合六、受精的意义六、受精的意义一、顶体反应一、顶体反应是精卵相遇时,精
6、子顶体破裂,释放出顶体酶的过程是精卵相遇时,精子顶体破裂,释放出顶体酶的过程.1.顶体反应时的形态变化顶体反应时的形态变化动物类别不同动物类别不同,顶体形态结构不同顶体形态结构不同,顶体反应时形态变化差异很大顶体反应时形态变化差异很大.哺乳动物精子顶体反应哺乳动物精子顶体反应顶体破裂、质膜囊泡化、顶体酶释放、精子核裸露。顶体破裂、质膜囊泡化、顶体酶释放、精子核裸露。哺乳类哺乳类赤道段赤道段顶体后区顶体后区哺乳动物精子顶体反应哺乳动物精子顶体反应质膜和顶体外膜融合、囊泡化质膜和顶体外膜融合、囊泡化兔子兔子两栖类精子顶体反应两栖类精子顶体反应蟾蜍蟾蜍顶体突起生长顶体突起生长(顶体微管顶体微管)质膜
7、破裂质膜破裂顶体酶放出顶体酶放出顶体微管的核心顶体微管的核心是聚合肌动蛋白,是聚合肌动蛋白,聚合肌动蛋白和聚合肌动蛋白和肌球蛋白肌球蛋白,形成收形成收缩系统促使精子入缩系统促使精子入卵卵.海胆精子顶体反应海胆精子顶体反应海胆海胆海胆精子顶体反应海胆精子顶体反应海胆海胆海胆精子顶体反应海胆精子顶体反应顶体突起顶体突起精子核精子核海胆海胆动画动画 海胆受精海胆受精海胆精子顶体反应及入卵动画海胆精子顶体反应及入卵动画海胆海胆顶体反应的生物学功能顶体反应的生物学功能(1)释放顶体酶,使精子通过卵外的各种结构;)释放顶体酶,使精子通过卵外的各种结构;(2)诱发赤道段或(和)顶体后区的质膜发生生理变化,)
8、诱发赤道段或(和)顶体后区的质膜发生生理变化,以便赤道段随后与卵质膜发生融合。以便赤道段随后与卵质膜发生融合。2顶体酶(哺乳类)顶体酶(哺乳类)透明质酸酶、顶体素(类似胰酶样酶)、透明质酸酶、顶体素(类似胰酶样酶)、蛋白酶、脂酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶等。蛋白酶、脂酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶等。上述酶类都分布在顶体膜内基质中或顶体膜上,上述酶类都分布在顶体膜内基质中或顶体膜上,参与顶体反应及受精作用过程中的各种反应。参与顶体反应及受精作用过程中的各种反应。3.引起顶体反应的条件引起顶体反应的条件(1)结构结构:卵外透明带、放射冠、卵胶膜、卵黄膜等卵外透明带、放射冠、卵胶膜、卵黄膜等;(2)盐类
9、盐类:丙酮盐、乳酸盐等丙酮盐、乳酸盐等;(3)离子离子:钙离子钙离子(Ca 2+2+)、钾离子、钾离子(K+)、镁离子、镁离子(Mg 2+);(4)环境环境:温度、温度、pH值(值(pH7.5pH7.58.28.2最佳,低于最佳,低于pH6.1pH6.1无反应)无反应);(5)抑制因子抑制因子:锌离子锌离子(Zn 2+)。(Zn 2+抑制顶体反应,而抑制顶体反应,而 Ca 2+增多则可以克服增多则可以克服Zn 2+抑制作用)抑制作用)4.顶体反应的分子机制假说顶体反应的分子机制假说精子质膜精子质膜精子顶体外膜精子顶体外膜精子顶体反应分子机制假说精子顶体反应分子机制假说0钙泵钙泵二、精子附着和通
10、过二、精子附着和通过卵黄膜卵黄膜与与透明带透明带卵黄膜卵黄膜:卵质膜外的特有结构层卵质膜外的特有结构层(非哺乳动物非哺乳动物).透明带透明带:哺乳动物卵质膜外的特有结构层哺乳动物卵质膜外的特有结构层.透明带透明带卵黄膜卵黄膜1.卵黄膜的结构、成分及形成卵黄膜的结构、成分及形成结构结构:由细纤维网构成的薄膜由细纤维网构成的薄膜成分成分:糖蛋白糖蛋白(多种蛋白质和多种糖类组成多种蛋白质和多种糖类组成)形成形成:由卵母细胞分泌形成(初级卵膜)由卵母细胞分泌形成(初级卵膜)(一一)精子附着和通过精子附着和通过卵黄膜卵黄膜(非哺乳动物非哺乳动物)2.精子附着于精子附着于卵黄膜卵黄膜精子附着精子附着(配体
11、配体)(受体受体)3.精子穿过精子穿过卵黄膜卵黄膜(1)顶体突起伸长的机械力顶体突起伸长的机械力;(2)突起顶部的消化酶解作用突起顶部的消化酶解作用.两个因素两个因素:海胆海胆(二二)精子附着和通过精子附着和通过透明带透明带 (哺乳动物哺乳动物)1.透明带的结构、成分及特性透明带的结构、成分及特性(1)结构结构:由多层由多层(纤维和颗粒纤维和颗粒)构成构成,依动物类别不同而异依动物类别不同而异.(2)透明带成分透明带成分:蛋白质、糖、唾液酸、磷脂、硫酸盐等蛋白质、糖、唾液酸、磷脂、硫酸盐等.(3)透明带特性透明带特性:具有强烈的异种抗原性具有强烈的异种抗原性,能诱发异种动物能诱发异种动物 产生
12、特异性抗体产生特异性抗体.(保证同种精子附着保证同种精子附着)2.精子附着于精子附着于透明带透明带各种动物精子附着透明各种动物精子附着透明带时带时,精子所处状态不同精子所处状态不同质膜完整质膜完整;顶体反应质膜囊泡化顶体反应质膜囊泡化;顶体酶释放顶体酶释放;顶体内膜暴露顶体内膜暴露;赤道段和顶体后区质膜赤道段和顶体后区质膜;赤道段内含物释放赤道段内含物释放.3.精子穿过精子穿过透明带透明带两个因素两个因素:精子的急剧运动精子的急剧运动,靠机械作用力靠机械作用力;顶体酶的软化和溶解作用顶体酶的软化和溶解作用.三、精卵质膜的融合三、精卵质膜的融合不同动物精卵质膜融合的方式不同不同动物精卵质膜融合的
13、方式不同06级7次四、卵子的激活四、卵子的激活受精前卵子的代谢率很低受精前卵子的代谢率很低,处于休眠状态处于休眠状态,受精使卵子苏醒受精使卵子苏醒,而转入积极的活动而转入积极的活动,即即卵子的激活卵子的激活.卵子激活主要体现在两个大的方面卵子激活主要体现在两个大的方面:1.阻扰阻扰(止止)多精受精的反应多精受精的反应;卵子膜电位的改变卵子膜电位的改变(快速阻扰快速阻扰)皮层反应皮层反应(慢速阻扰慢速阻扰)2.胚胎发育启动胚胎发育启动(即开始发育即开始发育).03级7次04级6次(一一)卵子膜电位的改变卵子膜电位的改变紫球海胆未受精卵的静息膜电位是:紫球海胆未受精卵的静息膜电位是:60 mv 8
14、0 mv (毫伏毫伏)精卵接触精卵接触,卵质膜迅速去极化卵质膜迅速去极化,膜电位上升到膜电位上升到:10 mV +10 mv 迅速去极化的卵子不能接受第二个精子迅速去极化的卵子不能接受第二个精子.卵子膜电位的改变可快速阻止早期多精受精卵子膜电位的改变可快速阻止早期多精受精+10 mv 的膜电位维持约一分钟的膜电位维持约一分钟,又降回到又降回到 60 mv,卵子又可卵子又可恢复接受精子恢复接受精子.如何再阻止多精受精如何再阻止多精受精?(快速阻扰多精受精快速阻扰多精受精)(二二)皮层反应皮层反应(慢速阻扰多精受精慢速阻扰多精受精)精子刺激精子刺激,皮层颗粒皮层颗粒破裂释放内含物破裂释放内含物,并
15、并波及全卵波及全卵.卵周隙变宽卵周隙变宽,释放物释放物吸水膨胀使卵黄膜吸水膨胀使卵黄膜举起形成受精膜举起形成受精膜.受精膜可阻扰多精入卵受精膜可阻扰多精入卵开始受精开始受精动画动画 海胆受精海胆受精 皮层反应皮层反应皮层颗粒中主要酶类皮层颗粒中主要酶类:卵黄膜分层酶卵黄膜分层酶:分解卵黄膜质膜化学键,分解卵黄膜质膜化学键,使卵黄膜与质膜分离使卵黄膜与质膜分离精子受体水解酶精子受体水解酶:破坏卵黄膜精子受体破坏卵黄膜精子受体卵过氧化物酶卵过氧化物酶:催化受精膜转变为多聚化催化受精膜转变为多聚化合物使受精膜变硬合物使受精膜变硬阻止多精入卵,保护卵阻止多精入卵,保护卵动画动画 受精受精 卵裂卵裂动画
16、动画自精子入卵点(右上角)起,卵子表面受精膜膜膨起,并波及全卵。自精子入卵点(右上角)起,卵子表面受精膜膜膨起,并波及全卵。2.皮层反应的控制皮层反应的控制在未受精卵内钙离子在未受精卵内钙离子被结合体束缚被结合体束缚,在受在受精作用下精作用下,自由钙离自由钙离子分离释放出来子分离释放出来.卵内游离钙离子可以卵内游离钙离子可以诱导皮层反应发生诱导皮层反应发生.cAMP降低细胞内降低细胞内cAMP的水平的水平雌性激素雌性激素孕孕 酮酮黄体黄体类固醇激素类固醇激素(三三)发育的启动发育的启动(以海胆为例以海胆为例)受精是激发未受精卵进入活跃代谢的启动受精是激发未受精卵进入活跃代谢的启动“开关开关”发
17、育的开始主要反应在卵细胞质代谢活动的增强发育的开始主要反应在卵细胞质代谢活动的增强受精如何启动代谢受精如何启动代谢?实验为证实验为证!实验证明实验证明:受精后代谢活动的增高与钠离子作用相关受精后代谢活动的增高与钠离子作用相关,钠离子发挥作用是在受精初始阶段钠离子发挥作用是在受精初始阶段.海胆卵受精实验海胆卵受精实验 钠离子如何起作用钠离子如何起作用?实验发现实验发现,受精后卵子释放受精酸受精后卵子释放受精酸,这是因这是因 H+从卵内流从卵内流出而致出而致,持续约持续约 4 分钟分钟.H+流出依赖于流出依赖于 Na+流入卵内流入卵内.Na+-H+交换交换,使卵内使卵内pH值升高值升高,代谢活动增
18、加代谢活动增加,发育启动发育启动.发育启动发育启动 Na+-H+交换系统的开启依赖于交换系统的开启依赖于 Ca+的激活的激活.海胆卵发育的启动机制海胆卵发育的启动机制Ca+pH值升高值升高代谢活动增强代谢活动增强发育启动发育启动膜膜电电位位改改变变 60 mV 80 mV 10 mV +10 mVCa+自由自由Ca+分离释放分离释放激活激活H+H+Na+Na+Na+-H+交换交换受受精精酸酸PH皮层反应皮层反应皮层颗粒破裂皮层颗粒破裂 释放内含物释放内含物激活激活受精受精发育启动发育启动五、原核的形成和原核结合五、原核的形成和原核结合两性结合、受精两性结合、受精,最终在于两性配子细胞核的结合最
19、终在于两性配子细胞核的结合,在于两性个体遗传物质的结合和分配在于两性个体遗传物质的结合和分配,而产生新个体而产生新个体.1.原核形成原核形成(1)雄原核形成雄原核形成05级7次(2)雌原核形成雌原核形成 第二次减数分裂后形成的卵子核第二次减数分裂后形成的卵子核2.原核的结合原核的结合 有两种形式有两种形式:(1)联合联合(2)融合融合原核结合后既进入卵裂原核结合后既进入卵裂(有丝分裂有丝分裂),分裂前进行染色体复制分裂前进行染色体复制,不同动物染色体复制的时期各有不同不同动物染色体复制的时期各有不同.海海胆胆昆昆虫虫两两栖栖类类哺哺乳乳类类等等染色体复制染色体复制卵裂卵裂核融合后复制核融合后复
20、制核融合前复制核融合前复制六、受精的意义六、受精的意义 来自两性双亲的单倍染色体,因受精作用结合来自两性双亲的单倍染色体,因受精作用结合成了二倍染色体,这个作用又叫成了二倍染色体,这个作用又叫染色体倍加作用染色体倍加作用。受精使双亲的遗传信息融会在一起,并产生了受精使双亲的遗传信息融会在一起,并产生了一个具有双亲遗传性的有生命力的新个体。一个具有双亲遗传性的有生命力的新个体。受精作用使衰老的两性生殖细胞,变成了一个受精作用使衰老的两性生殖细胞,变成了一个最年轻的、极富生命力的细胞。最年轻的、极富生命力的细胞。第三节卵胶膜在受精卵中的作用第三节卵胶膜在受精卵中的作用许多卵外包有透明的胶膜许多卵外
21、包有透明的胶膜(卵胶膜卵胶膜).失去卵胶膜的卵失去卵胶膜的卵(裸卵裸卵)不能受精不能受精.卵胶膜的作用卵胶膜的作用:(1)凝集精子凝集精子;(2)诱发精子产生顶体反应诱发精子产生顶体反应.卵胶膜的形态、层数、成分均不同卵胶膜的形态、层数、成分均不同.(1)形态形态:球状、带状不等;球状、带状不等;(2)层数层数:1 6层不等层不等;(3)成分成分:糖蛋白糖蛋白,硫酸岩藻多糖,硫酸岩藻多糖,唾液蛋白不等唾液蛋白不等.卵产出后卵产出后,卵胶膜吸水膨胀卵胶膜吸水膨胀-水合作用水合作用水合作用可降低卵的受精率水合作用可降低卵的受精率排卵后丧失受精能力的时间排卵后丧失受精能力的时间:林蛙林蛙 15 分钟左右分钟左右;亚洲蟾蜍亚洲蟾蜍 3 小时小时;花背蟾蜍花背蟾蜍 8 小时以上小时以上.刚产出刚产出吸水后吸水后第四节第四节 单性生殖单性生殖卵子不经过真正的受精作用而发育的现象称为单性生殖卵子不经过真正的受精作用而发育的现象称为单性生殖单性生殖有两种情况单性生殖有两种情况:雌核生殖雌核生殖 雄核生殖雄核生殖卵子在卵子在某种刺激某种刺激下发育下发育,其核内染色体只来自母方其核内染色体只来自母方刺激因素刺激因素:物理因素物理因素,化学因素化学因素,生物因素生物因素.朱洗朱洗1961年世界首例年世界首例极少数发育成熟极少数发育成熟