1、连锁遗传规律浙江大学农学院遗传学第4章2本章重点本章重点:一、连锁遗传：一、连锁遗传：二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少；杂 种 产 生 配 子 数 不 等，亲 型 相 等、重 组 型 相 等。二、连锁和交换机理：二、连锁和交换机理：粗 线 期 交 换、双 线 期 交 叉，非 姐 妹 染 色 体 交 换。三、交换值及其测定：三、交换值及其测定：重组配子数/总配子数；测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。浙江大学农学院遗传学第4章5第一节第一节 性状连锁遗传的表现性状连锁遗传的表现浙江大学农学院遗传学第4章619061906年贝特生(Bateson W)在香豌豆香豌豆的二对性状杂交试验
2、中首先首先发现性状连锁遗传现象。贝特生：英国生物学家，曾经重复过孟德尔的实验。浙江大学农学院遗传学第4章7第一个试验：第一个试验：P 紫花、长花粉粒(PPLLPPLL)红花、园花粉粒(ppllppll)F1 紫、长 P p L l F2 紫、长 紫、园 红、长 红、园 P_L_P_L_ P_ll ppL_ ppll ppll 总数 实际个体数 48314831 390 393 13381338 6952 按9:3:3:1推算 3910.53910.5 1303.5 1303.5 434.5434.5 6952 以上结果表明以上结果表明F F2 2：1).同样出现四种表现型 2).不符合9:3:
3、3:1 3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)浙江大学农学院遗传学第4章8第二个试验：第二个试验：P 紫花、园花粉粒(PPllPPll)红花、长花粉粒(ppLLppLL)F1 紫、长 P p L l F2 紫、长 紫、园 红、长 红、园 P_L_ P_llP_ll ppL_ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 9595 9797 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.578.5 78.578.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。结果与第一个试验情况相同。浙江大学农学院遗传学第4章9连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2常有连系在一起 遗传的倾
4、向。相引相(组)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙 两个隐性性状连系在一起的杂交组合。PL/PL/plpl。相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而 乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。PlPl/pLpL。浙江大学农学院遗传学第4章10第二节第二节 连锁遗传的解释和验证连锁遗传的解释和验证浙江大学农学院遗传学第4章11一、连锁遗传的解释一、连锁遗传的解释:浙江大学农学院遗传学第4章12试验结果是否受分离规律支配？试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：第一个试验：紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:17313:1长花粉:短花粉 (48
5、31+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验：第二个试验：紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:983:1长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1 以上结果都受分离规律支配受分离规律支配，但不符合独立分配规律不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1，则说明说明F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。浙江大学农学院遗传学第4章13二、连锁遗传的验证二、连锁遗传的验证:（一）、测交法（一）、测交法：以玉米为例，种子性状当代即可观
6、察。特点：特点：连锁遗传的表现为：两个亲本型配子数是相等的、多于50%；两个重组型配子数相等，少于50%。浙江大学农学院遗传学第4章141 1相引组：相引组：有色、饱满CCShSh CCShSh 无色、凹陷ccshshccshsh F1有色饱满 无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh c cShSh cshcsh cshcsh F Ft t C Cc cShShshsh C Ccshshcshsh ccccShShshsh ccshshccshsh 有色饱满有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数粒数 4032 4032
7、149 152 40354035 8368%48.248.2 1.8 1.8 48.248.2上述结果证实F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等：不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。其中(Ft)亲本亲本组合=(4032+4035)/8368100%=96.4%96.4%重新组合=(149+152)/8368100%=3.6%浙江大学农学院遗传学第4章15 因此，原来亲本具有的两对非等位基因(C Cc c和和ShShshsh)不是独立分配，而是连系在一起遗传连系在一起遗传的，如C-ShC-Sh、c-shc-sh常常连系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CShCSh
8、和cshcsh)数偏多，而重新组合的配子(C Cshsh、c cShSh)数偏少。说明说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。重组率重组率(交换值交换值)：重组型的配子百分数称为重组率。当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50。浙江大学农学院遗传学第4章162 2相斥组：相斥组：有色、凹陷CCCCshshshsh 无色、饱满ccccShShShSh F1 有色饱满 无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh c cShSh csh cshcsh cshFtFt C Cc cShShshsh C Ccshshcshsh c ccShSh
9、sh ccshsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷 总数粒数 638 2137921379 2109621096 672 43785%1.5 48.548.5 48.548.5 1.5结果：结果：亲本亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%97.01%重新组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F F1 1所成的四种配子数不等所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的为多。浙江大学农学院遗传学第4章17第三节第三节 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理浙江
10、大学农学院遗传学第4章18一、完全连锁与不完全连锁一、完全连锁与不完全连锁:浙江大学农学院遗传学第4章19 一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体许多基因位于同一染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。连锁连锁：若干基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。完全连锁完全连锁：F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现 型均为亲本组合。P PA AB Ba ab bA AB Ba ab bA AB BF F1 1a ab b ab abA AB BababA AB BA AB BA AB BA AB BA AB BA AB Ba
11、ab ba ab ba ab bA AB Ba ab ba ab ba ab ba ab ba ab ba ab b完全连锁 3:1测交 1:1如19101910年年摩尔根在果蝇试验中也发现：P PABABabab灰身长翅ABABabab黑身短翅ABABF F1 1灰身长翅abab近亲繁殖测交 ab abABABababABABABABABABABABABABABABababababababABABabababababababababababab灰身长翅灰身长翅:黑身短翅黑身短翅=3=3:1 1灰身长翅灰身长翅:黑身短翅黑身短翅=1=1:1:1浙江大学农学院遗传学第4章22非等位基因完全连锁的
12、情形少见，一般是不完全连锁。不完全连锁不完全连锁(部分连锁部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新 性 状 的 组 合，但 新 组 合 较 理 论 数 为 少。上节所举的玉米颜色基因CcCc和籽粒饱满度基因ShshShsh就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁不完全连锁的非等位基因。用染色体上的基因表示染色体上的基因表示相引组和相斥组的杂交过程，可以发现：浙江大学农学院遗传学第4章23浙江大学农学院遗传学第4章24 由连锁遗传相引组和相斥组两个例证（P67图4-1）中可见两个问题两个问题：1 1相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组 类型，且重组率很接近，其重组型配子重组型配
13、子Csh和cSh(相引组)或 C S h 和 c s h(相 斥 组)是 如 何 出 现 的是 如 何 出 现 的?2 2为何重组型配子数亲型配子数，其重组率其重组率50%?50%?浙江大学农学院遗传学第4章25二、交换与不完全连锁的形成二、交换与不完全连锁的形成:浙江大学农学院遗传学第4章261 1 交 换：交 换：成 对 染 色 体 间 基 因 的 互 换。2 2交换的过程交换的过程：杂种减数分裂时期(前期前期I I的粗线期的粗线期)。3 3根据染色体染色体细胞学行为和基因基因位置上的变化变化关系 可以 说明连锁和交换的实质。例如玉米有色饱满基因例如玉米有色饱满基因：浙江大学农学院遗传学第
14、4章27(1)(1)基因在染色体上呈直线排列；(2)(2)等位基因位于一对同源染色体 上的两个不同成员上；(3)(3)同源染色体上有两对不同基因 时(非等位基因)，它们处于不 同的位置；(4)(4)减数分裂前期I的偶线期中各 对同源染色体配对(联会)粗线期已形成四合体 双线 期同源染色体出现交叉 非 姐妹染色单体在粗线期时发生交换 随机分配到子细胞内 发育成为配子。浙江大学农学院遗传学第4章28在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换，故重组率 50%；例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有 7 7个个，则重组率为3.5%。
15、亲本组合亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5%重新组合重新组合=(7+7)/400)100%=3.5%3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子交换配子(重组型配子重组型配子)百分率的一倍百分率的一倍。亲 型 配 子重 组 型 配 子CShcshCshcSh93个 孢 母 细 胞 不 发 生 交 换 93 4=372个 配 子1861867个 孢 母 细 胞 发 生 交 换 7 4=28个 配 子7777总 配 子 数19319377浙江大学农学院遗传学第4章29第四节第四节 交换值及其测定交换值及其测定浙江大学农学院遗传学第4章30交换值交换值(重组率
16、重组率)：指重新组合配子数占总配子数的百分率。交换值交换值(%)(%)=（重新组合配子数/总配子数）100浙江大学农学院遗传学第4章31一、测交法一、测交法:浙江大学农学院遗传学第4章32上例玉米测交：相引组相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 1.8%；相斥组相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 1.5%。用测交法测定交换值的难易不同：用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难：麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法(F2资料)。浙江大学农学院遗传学第4章33二、自交法二、自交法:浙江大学农学
17、院遗传学第4章34 例如第一节中的香豌豆资料香豌豆资料（P63)：F2有四种表现型 紫长 紫园 红长 红园 F1有四种配子 PL Pl pL pl 设设各配子的比例为 a b c a b c d d F2组合为 (aPL bPl cpL d dpl)2 2 其中F2中纯合双隐性ppllppll个体数即为d d2 2；既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d d。浙江大学农学院遗传学第4章35 现已知香豌豆ppllppll个体数为1338株(相引数)；表现型比率=d d2 2=1338/6952100%=19.2%。F1 plpl配子频率配子频率=0.440.44 即44%亲本型配
18、子(pl-PL)的频率应是相等的，故均为44%；重组型配子(PL-pl)的频率各为(50-44)%=6%。F1形成的四种配子比例为 44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0.06:0.44 交换值=6%2=12%，是两种重组型配子之和。2d浙江大学农学院遗传学第4章36三、交换值与连锁强度的关系三、交换值与连锁强度的关系:浙江大学农学院遗传学第4章37交换值的幅度交换值的幅度经常变化于0 0 50%50%之间：当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。所以，交换值的大小主要与基因间的距离远近
19、有关交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。浙江大学农学院遗传学第4章38四、影响交换值的因子四、影响交换值的因子:1.性别性别：雄果蝇、雌蚕根本不发生交换；2.温度温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(P PS S黑斑、Y Y幼虫黄血)饲养温度饲养温度()()30 28 26 23 19 交换值（交换值（%）21.48 22.34 23.55 24.98 25.863.基因基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的两个基因在同一染色体上的相对距离相对距离遗传
20、距离遗传距离。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换；遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。浙江大学农学院遗传学第4章40第五节第五节 基因定位与基因定位与 连锁遗传图连锁遗传图浙江大学农学院遗传学第4章41一、基因定位一、基因定位:浙江大学农学院遗传学第4章42基因定位：基因定位：确定基因在染色体上的位置。基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序 基因之间的距离是用交换值来表示的。准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对位置 把基因标志在染色体上。两点测验两点测验和三点测验三点测验就是基因定位所采用的主
21、要方法。？浙江大学农学院遗传学第4章431 1两点测验两点测验:先用三次三次杂交、再用三次三次测交(隐性纯合亲本)来分别测定分别测定两对基因间是否连锁，然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。A B CA B C-分别测出Aa-Bb间重组率 确定是否连锁；a b ca b c 分别测出Bb-Cc间重组率 确定是否连锁；分别测出Aa-Cc间重组率 确定是否连锁。如果上述3次测验确认3对基因间都是连锁 根据交换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置。浙江大学农学院遗传学第4章44例如：例如：玉米C(有色)对c(无色)、Sh(饱满)对sh(凹陷)、Wx(非糯性)对wx(糯性)为显性。为证实
22、三对基因是否连锁遗传是否连锁遗传，分别进行3个试验：第一组试验：CCShSh ccshsh F1 CcShsh ccshsh第二组试验：wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShsh wxwxshsh第三组试验：WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCc wxwxcc这三个试验的结果如下表：这三个试验的结果如下表：浙江大学农学院遗传学第4章45表表4-1 4-1 玉米两点测验的三个测交结果玉米两点测验的三个测交结果表现型及基因型试验类别亲本和后代种 类亲本组合或重新组合种子粒数重组型配子(%)P1有色、饱满(CCShSh)P2无色、凹陷(ccshsh)测有色、饱满(CcShsh
23、)亲4032交(Ft)无色、饱满(ccShsh)新新1521523.63.6后有色、凹陷(Ccshsh)新新149149第一 相个 引试 组验代无色、凹陷(ccshsh)亲4035T=8368P1糯性、饱满(wxwxShSh)P2非糯性、凹陷(WxWxshsh)测非糯性、饱满(WxwxShsh)新新1531153120.020.0交非糯性、凹陷(Wxwxshsh)亲5885后(Ft)糯性、饱满(wxwxShsh)亲5991第二 相个 斥试 组验代糯性、凹陷(wxwxshsh)新新14881488T=14985P1非糯性、有色(WxWxCC)P2糯性、无色(wxwxcc)测非糯性、有色(Wxwx
24、Cc)亲2542交(Ft)非糯性、无色(Wxwxcc)新新73973922.022.0后糯性、有色(wxwxCc)新新717717第三 相个 引试 组验代糯性、无色(wxwxcc)亲2716T=6714浙江大学农学院遗传学第4章46 根据第一、二组交换值，三个基因的排列顺序可能:23.6 20.0 3.6 wx-c为23.6，wxwx shsh c c 与第三组与第三组22.0%22.0%差异小差异小 20.0 16.4 3.6 wx-c为16.4，wxwx c c shsh 与第三组22.0%差异大 25.6 22.0 3.6 wx-sh为25.6，wxwx c c shsh 与实际值20.
25、0%差异大 现在第三组交换值为22.0%，与23.6%较为接近，故以第一种较为正确。浙江大学农学院遗传学第4章47 如此可测定第四、五对等基因，逐步定位。但两对连锁基因间距离超过5个遗传单位，则两点测定法就不够准确，且必须进行三次杂交和三次测交，工作量大，故多用三点测验法。浙江大学农学院遗传学第4章482 2三点测验:通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。目的目的：1).纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确；2).通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。(1)(1)确定基因在染色体上的位置：确定基因在染色体上的位置：下 面 仍 以
26、玉 米 C c、S h s h 和 W x w x 三 对 基 因 为 例：P P 凹 陷、非 糯、有 色 饱 满、糯 性、无 色 s h s h +w x w x c c F F1 1 饱满、非糯、有色 凹陷、粒性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx ccFt表现型根据Ft表现型推知F1配子基因型粒数交换类别饱满 糯性 无色 +wx c2708亲型凹陷 非糯 有色sh +sh +2538亲型饱满 非糯 无色+c626单交换凹陷 糯性 有色sh wx +sh wx +601单交换凹陷 非糯 无色sh +c113单交换饱满 糯性 有色+wx +116单交换饱满 非糯 有色+4 4双交
27、换双交换凹陷 糯性 无色 sh wx c2 2双交换双交换总数6708浙江大学农学院遗传学第4章50根据F1的染色体基因型有三种可能性：s h +=wx在中间 +w x +s h +=sh在中间 w x +c +s h =c在中间 wx c +？单交换：单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换双交换：双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换浙江大学农学院遗传学第4章52 Ft中 亲 型 最 多亲 型 最 多，发 生 双 交 换双 交 换 的 表 现 型 个 体 数 应 该 最 少最 少。+w x c +w x c 和和 s h +s h +为 亲 型为 亲 型 +和和 s
28、h w x c s h w x c 为 双 交 换 配 子 类 型为 双 交 换 配 子 类 型 其它均为单交换配子类型 第 种 排 列 顺 序 才 有 可 能 出 现 双 交 换 配 子。+sh +=s h 在 中 间 wx +c 所以这三个连锁基因在染色体的位置为所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c wx sh c。sh +=+w x c +sh +=w x +c +sh =wx c +浙江大学农学院遗传学第4章53Ft表现型根据Ft表现型推知F1配子基因型粒数交换类别饱满 糯性 无色 +wx c2708亲型凹陷 非糯 有色sh +sh +2538亲型饱满 非糯 无色+c62
29、6单交换凹陷 糯性 有色sh wx +sh wx +601单交换凹陷 非糯 无色sh +c113单交换饱满 糯性 有色+wx +116单交换饱满 非糯 有色+4 4双交换双交换凹陷 糯性 无色 sh wx c2 2双交换双交换总数6708 关键关键是确定中间一个基因一般以最少的双交换型与最多的亲型相比，可以发现只有只有shsh基因发生了位置改变基因发生了位置改变。所以sh一定在中间。浙江大学农学院遗传学第4章54(2)(2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：估算估算交换值确定基因之间的距离。由于每个双交换中都包括两个单交换，故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：双 交 换 值双 交
30、换 值=(4+2)/6 7 0 8)1 0 0%=0.0 9%wx-shwx-sh间单交换=(601+626)/6708)100%)+0.09%=18.4%sh-csh-c 间单交换=(116+113)/6708)100%)+0.09%=3.5%三 对 连 锁 基 因 在 染 色 体 上 的 位 置 和 距 离 确 定 如 下：21.9 1 8.4 3.5 .wxwx shsh c c浙江大学农学院遗传学第4章553 3干扰与符合干扰与符合:在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生?根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则 双交换双交换=单交换单交换单交换单交换 =0.1840.03
31、5100%=0.64%实际双交换值只有0.09%，说明存在干扰。表示干扰程度通常用符合系数符合系数表示：符合系数符合系数 =实际双交换值/理论双交换值 =0.09/0.64=0.14 0，干扰严重 符合系数常变动于 0 0 1 1 之间。符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生；符合系数等于0时，表示完全干扰，即一点发生交换后其邻近一点就不交换。浙江大学农学院遗传学第4章56二、连锁遗传图二、连锁遗传图:浙江大学农学院遗传学第4章57 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因 的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成连锁遗传图连锁遗传图。连 锁 群：连 锁 群：存 在 于 同
32、一 染 色 体 上 的 全 部 基 因。一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色体对数：如：水稻 n=12、玉米n=10、大麦n=7、棉花n=26 连锁群数 12 10 7 15(缺11)绘制连锁遗传图连锁遗传图：以最先端基因为0，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因 之外的新发现基因，则应把0点让给新基因，其余基因作相应变动。浙江大学农学院遗传学第4章58玉米的连锁遗传图玉米的连锁遗传图浙江大学农学院遗传学第4章59蕃蕃茄茄的的连连锁锁遗遗传传图图浙江大学农学院遗传学第4章60果果蝇蝇的的四四个个连连锁锁遗遗传传图图谱谱 浙江大学农学院遗传学第4章61第六节第六节 真菌类的连锁和
33、交换真菌类的连锁和交换浙江大学农学院遗传学第4章62 二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具连锁和交换现象。红色面包霉红色面包霉属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。其特点其特点：个体小、生长迅速、易于培养；可进行无性生殖或或有性生殖。红色面包霉红色面包霉的无性世代是单倍体 染色体上各显性或隐性 基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。一次只分析一个减数分裂的产物，方法简便。浙江大学农学院遗传学第4章63红色面包霉的生活史比德尔由于在红色面包霉的生化研究中取得的杰出成果而获诺贝尔奖浙江大学农学院遗传学第4章64 有性生殖过程：有性生殖过程：+、-接合型菌丝接合受精 在子囊果子囊果的子囊菌
34、丝子囊菌丝细胞中形成二倍体合子(2n)减数分裂 形成4个单倍的子囊孢子子囊孢子(四分孢子)有丝分裂 形成8个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。(四 分 子 分 析：四 分 子 分 析：对 四 分 孢 子 进 行 遗 传 分 析)通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有无连锁。(1)(1)红色面包霉的遗传红色面包霉的遗传(n=7)(n=7)：浙江大学农学院遗传学第4章65 以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行 着丝点作图着丝点作图。如 红 色 面 包 霉 赖 氨 酸 缺 陷 型赖 氨 酸 缺 陷 型 l y s l y s 的 遗 传：能在基本培养基上正常生长的红色面包霉
35、菌株 野生型 lys+lys+或+成熟后呈黑色黑色；由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 赖氨酸缺陷型 lys-lys-或 ，其子囊孢子成熟后呈灰色灰色。(2)(2)方法：方法：lys+lys-lys-子囊孢子 黑色 灰色灰色 8个子囊孢子按 黑 色、灰 色 排 列 顺 序，可 有 6 种 排 列 方 式。非交换型非交换型(1)+-(2)-+交 换 型交 换 型 (3)+-+-(4)-+-+(5)+-+(6)-+-其中：(1)、(2)非交换型；(3)(6)交换，都是由于着丝点与着丝点与+/-+/-等位基因等位基因发生了交换交换，其交换均在同源染色体的非姐妹染色单体间发生的，即发生于四线
36、期(粗线期)。浙江大学农学院遗传学第4章67 在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：如：如：试验观察发现有9个子囊对lys-lys-基因为非交换型，5个子囊对lys-lys-基因为交换型。21%100非交换型子囊数交换型子囊数交换型子囊数交换值说 明 l y s+/l y s-与 着 丝 点 间 的 相 对 位 置 为 1 8。上述基因定位方法，称着丝点作图着丝点作图。%1821%100955交换值浙江大学农学院遗传学第4章68第七节第七节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用浙江大学农学院遗传学第4章69理论上：理论上：.把 基 因 定 位定 位 于 染 色 体
37、上，即 基 因 的 载 体 的 染 色 体；.明 确 各 染 色 体 上 基 因 的 位 置 和 距 离位 置 和 距 离；.说明一些结果不能独立分配的原因，发展发展了孟德尔定律；使性状 遗传规律更为完善完善。浙江大学农学院遗传学第4章70实践上：实践上：.可 以 利 用 连 锁 性 状 作 为 间 接 选 择间 接 选 择 的 依 据，提高选择结果：例如 大 麦 抗 秆 锈 病抗 秆 锈 病 基 因 与 抗 散 黑 穗 病抗 散 黑 穗 病 基 因紧密连锁，可以一举两得。.设法打破基因连锁打破基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交.可以根据交换率安排工作交换率安排工作：交 换 值 大 重 组
38、型 多 选 择 机 会 大 育 种 群 体 小 交换值小 重组型少 选择机会小 育种群体大例如：例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与迟熟基因(Lm)均为显性。二 者 为 连 锁 遗 传，交 换 率 为交 换 率 为 2.4%2.4%。Pi-zt Lm pi-zt lmP 抗病迟熟=感病早熟=Pi-zt Lm pi-zt lm Pi-zt LF1 抗 病 迟 熟 =pi-zt lm PL 48.2P Pl l 1 1.2 2pL 1.2pl 48.8PL 48.8PPLLPPLlPpLLPpLlP Pl l 1 1.2 2PPLlP PP Pl ll l 1 1.4 44 4PpLlP P
39、p pl ll l 5 58 8.5 56 6pL 1.2PpLLPpLlppLLppLlpl 48.2PpLlP Pp pl ll l 5 58 8.5 56 6ppLlppll浙江大学农学院遗传学第4章72 如希望在F3选出抗病早熟纯合株系5个，问F2群体至少种多大 群体?由上表可见：抗病早熟类型为 PPllPPll+PpLlPpLl+PpLlPpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中纯合抗病早熟类型(PPllPPll)=1.44/10000=0.0144%要 在 F2中 选 得 5 株 理 想 的 纯 合 体，则 按 10000:1.44=X X:5
40、X X =1 0 0 0 0 5/1.4 4 =3.53.5 万 株，群 体 要 大。浙江大学农学院遗传学第4章73第八节第八节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁浙江大学农学院遗传学第4章74性连锁：性连锁：指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传伴性遗传。是连锁遗传的一种特殊表现形式。浙江大学农学院遗传学第4章75一、性染色体及其类别一、性染色体及其类别:生物染色体可以分为两类：性染色体：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的，往往是异型的，即形态、结构和 大小以及功能都有所不同。常 染 色 体：常 染 色 体：其 它 各 对 染
41、 色 体，通 常 以通 常 以 A 表 示表 示。常染色体的各对同源染色体一般都是同型的，即形态、结 构和大小基本相同。XY YXX XX XX XY Y 如：果蝇 n=4 雌 3AA+1XXXX 雄 3AA+1X XY Y浙江大学农学院遗传学第4章77.雌杂合型：Z WZ W 型型：家 蚕(n=2 8)、鸟 类(包 括 鸡、鸭 等)、鹅 类、蝶类等；.雌 雄 决 定 于 倍 数 性倍 数 性：如 蜜 蜂、蚂 蚁：正常受精卵 2n为雌、孤雌生殖 n为雄。由 性 染 色 体 决 定 雌 雄 性 别 的 方 式 主 要 有：由 性 染 色 体 决 定 雌 雄 性 别 的 方 式 主 要 有：.雄杂
42、合型：X YX Y 型：型：果 蝇、人(n=2 3)、牛、羊、X X0 0型：型：蝗虫、蟋蟀，雄只有1个X、不成对；浙江大学农学院遗传学第4章78二、性别决定的畸变二、性别决定的畸变:浙江大学农学院遗传学第4章79 性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的：如蜜蜂、蚂蚁蜜蜂、蚂蚁：n=雄性、2n=雌性。果蝇果蝇：X:A=2个:2个=1 雌性 X:A=1个:2个=0.5 雄性 X:A=3个:2个=1.5 超雌性 X:A=1个:3个=0.33 超雄性 X:A=2个:3个=0.67 中间性 浙江大学农学院遗传学第4章80果蝇果蝇：XX+X
43、0 两性嵌合体。由受精卵第一次分裂，丢失丢失一条X染色体染色体所产生的。红眼位于性染色体上。浙江大学农学院遗传学第4章81三、植物的性别决定三、植物的性别决定:浙江大学农学院遗传学第4章82 植物的性别不象动物一样明显：种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄 同株异花；有些植物属于雌雄异株雌雄异株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏、银杏等。其中蛇麻、菠菜蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；银杏（下图）：雌ZW，雄ZZ。浙江大学农学院遗传学第4章83 玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。Ba Ba 基因可使植株无雌穗，只有雄穗；ts ts 基因可使植株的雄花序 雌花序，并能结实
44、。*因此基因型不同，植株花序也不同：.Ba_Ts_ Ba_Ts_ 正常雌雄同株正常雌雄同株 .Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序 .babaTs_ 仅有雄花序 .babatsts 仅顶端有雌花序 babatsts()babaTsts()（仅有雄花序仅有雄花序）babaTsts:babatsts(顶端有雌花序顶端有雌花序)1 :1浙江大学农学院遗传学第4章84玉米雄穗上长果穗玉米雄穗上长果穗浙江大学农学院遗传学第4章85四、性别分化与环境关系四、性别分化与环境关系:浙江大学农学院遗传学第4章861营养条件营养条件：如蜜蜂 雌蜂(2n)蜂王浆 蜂王(有产卵能力)雌蜂(2n)普通营养 普通蜂(无
45、产卵能力)孤雌生殖 雄蜂(n)正常受精卵正常受精卵 2n为雌蜂为雌蜂雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖n为雄为雄蜂蜂喂蜂王浆喂蜂王浆蜂王蜂王正常减数分裂正常减数分裂(n)(n)2n为雌蜂为雌蜂假减数分裂工蜂工蜂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜浙江大学农学院遗传学第4章872激素激素：如母鸡打啼 母鸡母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素，但其性染色体仍是ZW型。3氮素氮素影响：早期发育时使用较多N肥或缩短光照时间，可提高黄瓜黄瓜的 雌花数量。4温度、光照温度、光照：降低夜间温度，可增加南瓜南瓜的雌花数量；缩短光照 增加雌花，如杭州1月黄瓜黄瓜开花时为短日照。浙江大学农学院遗传学第4章88 总之：总之：.性别受遗
46、传物质控制：有的通过性染色体的组成 有的是通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系 有的通过染色体的倍数性.环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性 别的遗传物质。.环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点 （如下图玉米雌雄穗的形成）；浙江大学农学院遗传学第4章89玉米雄穗上长果穗玉米雄穗上长果穗浙江大学农学院遗传学第4章90玉米果穗变异玉米果穗变异浙江大学农学院遗传学第4章91五、性连锁五、性连锁:摩尔根摩尔根，美国遗传学家因在果蝇的遗传学研究中取得重大发现获诺贝尔奖浙江大学农学院遗传学第4章92P红眼白眼XW XWXw YXWYXWXW XwXWY近亲繁殖XWYXWXW
47、XWXWYXwXW XwXw Y红:白=3:1正交正交性连锁性连锁是摩尔根等人(1910)以果蝇为材料进行试验时发现：1果蝇眼色果蝇眼色的遗传：*红眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全为雄性白眼全为雄性(限性遗传限性遗传），说明白眼性状的遗传与雄性有关。浙江大学农学院遗传学第4章93白眼红眼Xw Xw XW Y交叉遗传XWYXwXW XwXw Y近亲繁殖XwYXWXW XwXWYXwXw XwXw Y红:白=1:1(各半)反交反交*正 反 交 不 一 样正 反 交 不 一 样（3:1或1:1）也说明眼色与性遗传有关，因为Y染色体上不带其等位基因。浙江大学农学院遗传学第4章942人的色盲色盲遗传
48、(红绿色盲)：.已知控制色盲的基因为隐性c c位于X X染色体上，Y Y染色体上不带它的等位基因；.由于色盲基因存在于X染色体上，女人在基因杂合仍是正常的，而男人的Y Y基因上不带其对应的基因，故男人色盲的频率高。女：X XC CX Xc c杂合时非色盲，只有X Xc cX Xc c纯合时才是色盲；男：Y染色体上不携带对应基因，X XC CY Y正常、X Xc cY Y色盲。P 色色盲盲 正正常常Xc XcXC Y交交叉叉遗遗传传XCYXcXC Xc正常Xc Y 色色盲盲正常 色盲XC XCXc YXcYXCXC Xc正常XC Y正常P正常 色盲XC XcXc YXcYXCXC Xc正常XC
49、Y正常XcXc Xc色盲Xc Y色盲正常 正常XC XcXC YXCYXCXC XC正常XC Y正常XcXC Xc正常Xc Y色盲图4-6 人类不同婚配下色盲遗传的情况浙江大学农学院遗传学第4章96 芦花基因B B为显性，正常基因b b为隐性，位于Z Z性染色体上，W W 染色体上不带它的等位基因。雄鸡为ZZZZ，雌鸡为Z ZW W。3芦花鸡的毛色遗传:浙江大学农学院遗传学第4章97 Z ZB BW ZbZb芦花(雌)正常(雄)交叉遗传 ZbW Z ZB BZb 正常(雌)芦花(雄)近亲繁殖 Z ZB BZb ZbZb 芦花(雄)正常(雄)Z ZB BW ZbW 芦花(雌)正常(雌)雌:雄或芦
50、花:正常=1:1浙江大学农学院遗传学第4章98 ZbW Z ZB BZB B正常(雌)芦花(雄)Z ZB BW Z ZB BZb 芦花(雌)芦花(雄)近亲繁殖 Z ZB BZ ZB B Z ZB BZb 芦花(雄)芦花(雄)Z ZB BW ZbW 芦花(雌)正常(雌)公鸡公鸡全部芦花ZZ,母鸡母鸡半数芦花ZW浙江大学农学院遗传学第4章99 ZBW ZbZb芦花(雌)正常(雄)ZBZb Z Zb bW W 芦花(雄)正常(雌)生产实践上：生产实践上：全部饲养母鸡，多生蛋浙江大学农学院遗传学第4章1001连锁遗传连锁遗传：二对性状杂交，四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重
