1、植物的光形态建成与运动第九章第九章以光作为环境信号调节细胞生理反应、控制植物发育的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用。光敏受体光敏色素(phytochrome，Phy)蓝光受体：隐花色素(cryptochrome)、向光素（phototropin,phot)紫外光-B受体(UV-B receptor)。能接受光质、光强、光照时间、光照方向和光周期等光信号，并能引发相应细胞反应的一类生物大分子物质都可称为光敏受体(photoreceptors)。第一节 光敏色素的发现与光形态建成一、光敏色素的发现（一）光敏色素的发现光敏色素光敏色素是一种具有红光和
2、远红光逆转效应，参与光形态建成等生理过程的色素蛋白。Flint 等(1935-1937)在研究光质对莴苣种子萌发的影响。博思威克(H.A.Borthwick)等(1946-1960)用大型的光谱仪更精确地发现促进莴苣种子的发芽最有效的光是波长约为660nm的红光，抑制莴苣种子的发芽最有效的光是波长约为 730nm的远红光。他们设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统，并具有两种形式。1959年巴特(W.L.Butler):博思威克等在1960年称之谓光敏色素。红光吸收形式为 Pr(蓝绿色)；远红光吸收形式为Pfr(黄绿色)。(二)光敏色素的分布和移动在发育反应变化比较明显的
3、上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。(一)光敏色素的化学性质?光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，在植物体中以二聚体形式存在。?每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。二、光敏色素的化学性质和光化学转换光敏色素的结构及Pr与Pfr的转变A.Pr结构，示硫醚键连接的生色团和部分蛋白质的多肽链 B.Pr与Pfr的转变(3)两种转变形式?光敏色素有两种可以互相转化的形式：?吸收红光(R)的Pr型(最大吸收峰在红光区的660nm),生理钝化型。吸收远红光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在远红光区的 730nm)，生理活化型。(4)类型光敏色素光敏色素(
4、P)黄化组织光敏素，光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。?光敏色素光敏色素(P)绿色组织光敏素，光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为P的1%2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中P被选择性降解，因而P虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。三、光敏色素的生理作用和反应类型(一)光敏色素的作用机理1.控制形态建成2.诱导多种酶的合成3.参与植物激素代谢植物体内60多种酶或蛋白质受光敏色素的调控?与叶绿体形成和光合作用有关的叶绿素a/b结合蛋白和Rubisco、PEPC；?与呼吸及能量代谢
5、有关的细胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶；?与碳水化合物代谢有关的淀粉酶、-半乳糖苷酶；与脂类代谢有关的脂氧合酶；?与氮及氨基酸代谢有关的硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；?与蛋白质、核酸代谢有关的tRNA合成酶、RNA核苷酸转移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。光敏色素调节的反应类型光敏色素调节的反应类型反应类型诱导光强红光-远红光可逆作用光谱峰和光受体实 例极低辐照度反应1100nmol/m2否红光、蓝光；P燕麦芽鞘伸长；拟南芥种子萌发低辐照度反应11000mol/m2
6、是红光、远红光；P莴苣种子萌发；转板藻叶绿体运动高辐照度反应1100mmol/m2否黄苗：远红光、蓝光、UV-B；P、隐花色素绿苗：红光；P花色素苷形成；开花诱导；幼苗去黄化；(二)光敏色素的反应类型关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：膜作用假说与基因调节假说。光质光受体信号转导组分光调节基因光形态建成反应1.快反应和慢反应棚田效应:(1)膜作用假说由亨德里克斯(Hendricks)与博思威克在1967年提出。该假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。(2)基因调节假说光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表达来实现的假说，称为光敏色素的基因
7、调节假说。（三）光敏色素与需光种子的萌发(四）光敏色素与植物的避阴反应避阴反应：这种因其他植物遮蔽而使被遮植株株高增高的现象称为植物的避阴反应。四、光敏色素的作用机理第二节 蓝光受体和蓝光反应一、蓝光受体二、蓝光反应1.蓝光诱导的向光性反应2.蓝光抑制茎的伸长生长3.蓝光诱导的叶绿体的移动4.蓝光诱导的气孔开放高等植物虽然不能象动物或低等植物那样的整体移动，但是它的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化，这种 器官的位置变化就称为植物运动(plantmovement)。向性运动(tropic movement)感性运动(nastic movement)。第三节 植物的运动一、向性运动?
8、向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。?根据刺激因素的种类可将其分为?向光性(phototropism)、?向重性(gravitropism)、?向触性(thigmotropism)?向化性(chemotropism)等。?并规定:?向着强刺激方向运动的为“正”运动，?背着强刺激方向运动的为“负”运动。植物的向性运动一般包括三个基本步骤：(1)刺激感受 植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激；(2)信号转导 感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号；(3)运动反应 生长器官接收信号后发生不均等生长，表现出向性运动植物向光性运动的基本过程及其它影响因素的作用途径植物向光性
9、运动的基本过程及其它影响因素的作用途径虚线表示植物组织外的信号传递；实线表示植物组织内的信号传递(一)向光性?植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性?对高等植物向光性而言?植物茎叶有正向光性?植物根有负向光性?温特(1928)用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面32%，背光面68%(相对比值为2757)。?这是乔罗尼-温特(Cholodny-Went,1928)假说的主要依据。?这个假说认为，植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，导致茎叶向光弯曲。对向光性起主要作用的光是420480nm的蓝光，其峰值在445nm左右
10、，其次是360380nm紫外光，峰值约在370nm。?从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体。?70年代，有人分别采用生物测定法和物理化学方法重复了温特的实验，得到的实验结果，即用生物测定法得到了与温特类似的数据，但物理化学方法显示，向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。?这使人推测，温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。以绿色向日葵为材料(表8-8)的测定结果指出，单侧光照射后，IAA在下胚轴两侧的含量相同，但抑制物质黄质醛(xanthoxin)则是向光侧含量高向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制生长抑制剂
11、抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。?植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。?这种顺着重力作用方向的生长称 正向重性(positive gravitropism),逆着重力作用方向的生长称 负向重性(negative gravitropism)。向重性的意义?根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。(二)向重性?1880年达尔文就已注意到植物向重性生长这一生理现象。?Cholodny-Went生长素学说认为，植物
12、的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布，而引起器官两侧的差异生长。?按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。1.根的向重性?根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。?根冠的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)，有人将此淀粉体称为“平衡石”(statolith)，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)。?平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。（A）根尖的电子显微照片，示顶端分生组织（M），中轴（C）与外围细胞（P）。（B）中轴细
13、胞的放大的图象，显示了位于细胞底部内质网顶部的淀粉体。（C）由竖直到水平放置过程中所发生的变化的示意图。拟南芥中平衡细胞对重力的感受作用根在向重性反应中Ca2+和生长素的重新分布?A.A.根尖方向与重力方向平行；根尖方向与重力方向平行；?B.根尖方向与重力方向垂直根向重性反应在柱细胞中的信息感受与传导根向重性反应在柱细胞中的信息感受与传导根的向重性信号感受及传导的可能过程归纳如下：(1)根由垂直改为水平后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降，此过程被视为“重力感受”；(2)淀粉体的沉降触及内质网，使Ca2+从内质网释放；(3)Ca2+在胞质内与CaM结合(根冠中存在较高浓度的CaM)；(4)Ca
14、2+-CaM复合体激活质膜ATPase；(5)活化的ATPase 把Ca2+和IAA从不同通道运出柱细胞，并向根尖运输。2.茎的负向重性?茎的负向重性反应机理可能与根的向重性机理大体相似。?地上部分弯曲部位就是重力感受部位。谷类作物的重力感受中心可能是节间基部皮层组织中含淀粉体的薄壁细胞，以及叶鞘基部含叶绿体的细胞，感受重力的受体是淀粉体或叶绿体。?淀粉体或叶绿体在细胞内的位置，会因茎的倒伏而很快发生变化。淀粉体或叶绿体的重新分布刺激液泡或内质网，促进Ca2+的释放。?胞液内Ca2+浓度的增加促进一系列的反应，并引起生长类激素的不均等分布。与茎的负向重性有关的激素可能有IAA及GA。在茎中下侧
15、生长素和 GA有效浓度高，促进茎细胞伸长，从而使茎向上弯曲。(三)其它向性1.向触性是生长器官受单方向机械刺激引起运动的现象。2.向化性是化学物质分布不均匀引起的生长反应。根的生长有向化性。根的向水性(hydrotropism)也是一种向化性。香蕉、竹子等以肥引芽，也是利用了根和地下茎在水肥充足的地方生长较为旺盛的这个生长特点。二、感性运动?感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。?感性运动多数属膨压运动(turgor movement)，即由细胞膨压变化所导致的。常见的感性运动有感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感温性(ther
16、monasty)。(一)感夜性感夜性运动主要是由昼夜光暗变化引起的。图 小叶基部结构的示意图。白天，叶基部上侧细胞吸水，膨压增大，小叶平展；而晚上，上侧细胞失水，膨压降低，小叶上举。图Albizia叶片在昼夜运动中的昼夜节奏性。叶片在早上提高，在晚上下降，与叶片的提升与下降的是小叶的张和闭。这种节律性在完全的黑暗中仍然在有限的时间以较低的振幅进行。(二)感震性由于机械刺激而引起的植物运动图Mimosa pudica叶片的感受性运动（A）小叶张开（B）小叶关闭。?图18.9触摸对含羞草叶片的效应。当含羞草的叶片被触摸时，小叶在12秒内便向下弯曲，这是叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量运动的结果，同
17、时也导致了膨压的改变。食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。(三)感温性?这是由温度变化引起器官背腹两侧不均匀生长引起运动。?如郁金香和番红花的花，通常在温度升高时开放，温度降低时闭合。?这些花也能对光的变化产生反应，例如，将花瓣尚未完全伸展的番红花置于恒温条件下，照光时花开，在黑暗中则闭合。三、近似昼夜节奏生物钟1.生物钟的概念由于这种生命活动的内源性节奏的周期是在2028小时之间，接近24小时，因此称为近似昼夜节奏(circadian rhythum)，亦称生物钟(biological clock)或生理钟(physiological clock)。近似昼夜节奏的现象在生物界中广泛存在，从单细胞到多细胞生物，包括植物、动物、还有人类。植物方面的例子很多，生物钟表现出明显的生态意义。2.生物钟的特性生物钟的周期长度不是准确的24小时?如菜豆叶子在弱光下的运动周期长度为27小时；?燕麦胚芽鞘生长速率的节奏为23.3小时等。生物钟的能被外界信号重拨?对菜豆而言，重拨的环境信号是暗期跟着的光期。?自然界中的重拨信号一般为黎明或黄昏的光暗变化。光暗变化对菜豆叶片运动的影响光暗变化对菜豆叶片运动的影响
