1、第五章第五章 维生素与辅酶维生素与辅酶维生素维生素是机体维持正常生命活动所必不是机体维持正常生命活动所必不可少的一类有机物质。可少的一类有机物质。维生素维生素一般习惯分为脂溶性和水溶性两一般习惯分为脂溶性和水溶性两大类。大类。脂溶性维生素脂溶性维生素在体内可直接参与代谢的在体内可直接参与代谢的调节作用调节作用水溶性维生素水溶性维生素是通过转变成辅酶对代谢是通过转变成辅酶对代谢起调节作用。起调节作用。唐代孙思邈唐代孙思邈(miaomiao)用肝治夜盲症，用谷用肝治夜盲症，用谷皮治脚气病。皮治脚气病。18971897年荷兰医生年荷兰医生C.C.EijkmanEijkman证明米糠可证明米糠可治脚气
2、病。治脚气病。19061906年英国的年英国的F.G.HopkinsF.G.Hopkins发现大鼠发现大鼠喂饲纯化饲料（包括蛋白质、脂肪、糖喂饲纯化饲料（包括蛋白质、脂肪、糖类、和矿质）和水，不能存活；添加微类、和矿质）和水，不能存活；添加微量牛奶就能正常生长。牛奶中存在的营量牛奶就能正常生长。牛奶中存在的营养辅助因素也就是维生素。养辅助因素也就是维生素。他们两人因发现维生素他们两人因发现维生素(Vitamin)(Vitamin)而获而获诺贝尔奖。诺贝尔奖。1 1 水溶性维生素与辅酶水溶性维生素与辅酶某些小分子有机化合物与酶蛋白结合在一起并协某些小分子有机化合物与酶蛋白结合在一起并协同实施催化
3、作用，这类分子被称为同实施催化作用，这类分子被称为辅酶辅酶（或（或辅辅基基）。）。辅酶辅酶是一类具有特殊化学结构和功能的化合物。是一类具有特殊化学结构和功能的化合物。参与的酶促反应主要为参与的酶促反应主要为氧化氧化-还原反应还原反应或或基团转基团转移反应。移反应。大多数辅酶的前体主要是大多数辅酶的前体主要是水溶性水溶性 B B 族维生素族维生素。许多维生素的生理功能与辅酶的作用密切相关。许多维生素的生理功能与辅酶的作用密切相关。2022-12-154表表 水溶性维生素及其辅酶的作用水溶性维生素及其辅酶的作用(1)(1)硫胺素硫胺素(VB(VB1 1)硫胺素广泛分布于植物中，特别是种子外皮硫胺素
4、广泛分布于植物中，特别是种子外皮和胚芽，白菜、芹菜含量丰富，而酵母、瘦和胚芽，白菜、芹菜含量丰富，而酵母、瘦肉中也相当丰富。肉中也相当丰富。硫胺素硫胺素(维生素维生素B1)B1)在体内以在体内以焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素(TPP)TPP)形式存在。形式存在。缺乏时表现出多发性神经炎、皮肤麻木、心缺乏时表现出多发性神经炎、皮肤麻木、心力衰竭、四肢无力、下肢水肿力衰竭、四肢无力、下肢水肿,脚气病。脚气病。焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素(TPP)(TPP)是是脱羧酶的辅酶脱羧酶的辅酶，它的前体是硫胺素它的前体是硫胺素(维生素维生素B1)B1)。功能：功能：是催化酮酸的脱羧反应是催化酮酸的脱羧反应NNNH2H
5、3CCH2N+SCH3CH2CH2OPOOPOHOHOOHCl-(2)(2)核黄素（核黄素（VBVB2 2)和黄素辅基和黄素辅基核黄素核黄素(维生素维生素B B2 2)由由核糖醇核糖醇和和6 6，7-7-二甲二甲基异咯嗪基异咯嗪两部分组成。两部分组成。核黄素即维生素核黄素即维生素B B2 2，在自然界分布很广，在自然界分布很广，如小麦、青菜、黄豆及动物的肝和心脏如小麦、青菜、黄豆及动物的肝和心脏都含有丰富的维生素都含有丰富的维生素B B2 2。缺乏时组织呼吸减弱，代谢强度降低。缺乏时组织呼吸减弱，代谢强度降低。主要症状为口腔发炎，舌炎、角膜炎、主要症状为口腔发炎，舌炎、角膜炎、皮炎等。皮炎等。
6、671410 核黄素组成的辅基：核黄素组成的辅基：黄素单核苷酸黄素单核苷酸(FMN)(FMN)、黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD).(FAD).核黄素酶核黄素酶 核黄素核黄素+ATP FMN+ADP 黄素核苷酸焦磷酸化酶黄素核苷酸焦磷酸化酶 FMN+ATP FAD+PPi Mg2+作为多种作为多种氧化还原酶（脱氢酶）的辅基氧化还原酶（脱氢酶）的辅基，起，起传递氢原子传递氢原子作用。作用。氧化型氧化型:FMN 黄素单核苷酸黄素单核苷酸F FAD 黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸F还原型：还原型：FMNH2 还原黄素单核苷酸还原黄素单核苷酸F FADH2 还原黄素腺嘌呤二核苷酸还原
7、黄素腺嘌呤二核苷酸功能：功能：在脱氢酶催化的氧化在脱氢酶催化的氧化-还原反应中，起着电子和还原反应中，起着电子和 质子的传递体作用。质子的传递体作用。(3)(3)泛酸和辅酶泛酸和辅酶A(CoAA(CoA)泛酸泛酸 (遍多酸、维生素遍多酸、维生素B B3 3)是自然界是自然界中分布十分广泛的维生素中分布十分广泛的维生素 -二羟二羟-二甲基丁酸与二甲基丁酸与-丙氨丙氨酸通过肽键缩合而成的酸通过肽键缩合而成的酸性酸性物质。物质。CH2CCH3CH3CHOHCONHCH2CH2COHCOOHO泛酸是泛酸是辅酶辅酶A A（CoACoA）的主要成分。的主要成分。n泛酸与巯基乙胺、泛酸与巯基乙胺、3-3-磷
8、酸磷酸AMPAMP缩和形缩和形成成辅酶辅酶A(CoAA(CoA)CoACoA分子的分子的巯基巯基可与酰基形成硫酯键可与酰基形成硫酯键重要的生理功能：在代谢过程中作为重要的生理功能：在代谢过程中作为酰酰基的载体基的载体。CoA的的结构结构2022-12-1522泛酸也是泛酸也是肽肽酰酰基载体蛋白基载体蛋白(acylacyl carrier carrier protein,ACP)protein,ACP)的组成成分。的组成成分。功能：功能：是传递酰基，是形成代谢中间产物的是传递酰基，是形成代谢中间产物的重要辅酶。重要辅酶。(4)(4)烟酸和烟酰胺（烟酸和烟酰胺（维生素维生素PPPP）维生素维生素P
9、PPP（维生素维生素B5）在自然界中分布在自然界中分布很广少，肉类很广少，肉类,谷物及花生中含量丰富，谷物及花生中含量丰富，其缺乏症状常见的是其缺乏症状常见的是癩皮病癩皮病。烟酸和烟烟酸和烟酰胺，在体内转变为酰胺，在体内转变为辅酶辅酶I I（NAD）和辅）和辅酶酶IIII（NADP）。）。NCOOHNCONH2NAD+的组成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADP+的组成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸功能：功能：是多种重要是多种重要脱氢酶脱氢酶的辅酶。的辅酶。在代谢反应中在代谢反应中起起氢原子（电子）转移氢原子（电子）转移作用作用 。氧化型氧化型 NAD+（烟酰胺腺嘌
10、呤二核苷酸）（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）NADP+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）还原型还原型 NADH+H+（还原还原烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）NADPH+H+（还原还原烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 磷酸）磷酸）(5)5)维生素维生素B B6 6及其辅酶及其辅酶吡多素吡多素(维生素维生素B B6 6，包括吡哆醇、吡哆醛和包括吡哆醇、吡哆醛和吡哆胺吡哆胺)。维生素维生素B B6 6在动植物中分布很广，酵母、肝、在动植物中分布很广，酵母、肝、蛋黄、肉、鱼、大豆、米糠、麦胚、蜂王蛋黄、肉、鱼、大豆、米糠、麦胚、蜂王浆中含量都很丰富，同时，肠道细菌也
11、可浆中含量都很丰富，同时，肠道细菌也可以合成。以合成。磷酸吡多素是磷酸吡多素是转氨酶的辅酶转氨酶的辅酶转氨酶通过转氨酶通过磷酸吡多醛磷酸吡多醛和和磷酸吡多胺磷酸吡多胺的的相互转换，起相互转换，起转移氨基转移氨基的作用。的作用。在在氨基酸脱羧氨基酸脱羧反应中为反应中为脱羧酶的辅酶脱羧酶的辅酶 2022-12-1536(6)6)生物素生物素维生素维生素B B7 7生物素是生物素是羧化酶的辅羧化酶的辅酶酶催化催化COCO2 2的固定的固定及及羧化羧化反应。反应。H NNHCOC HH2CS(C H2)4C O O H生物素生物素侧链羧基侧链羧基通过蛋白质中通过蛋白质中LysLys的的-N HN H2
12、 2与 蛋 白 质 结 合 形 成与 蛋 白 质 结 合 形 成 生 物 胞 素生 物 胞 素（biocytinbiocytin）。）。生物素与专一性的酶蛋白结合而参与羧生物素与专一性的酶蛋白结合而参与羧化反应。化反应。羧化酶包括两个反应：羧化酶包括两个反应：首先是生物素羧基载体蛋白的羧化作用，首先是生物素羧基载体蛋白的羧化作用，然后通过一个然后通过一个转羧基酶转羧基酶将其转移到一个受体将其转移到一个受体上上.生物素的功能是作为生物素的功能是作为COCO2 2的递体的递体，在生物合，在生物合成中起成中起传递和固定传递和固定COCO2 2的作用的作用。2022-12-1541生生物物素素(7)7
13、)叶酸和四氢叶酸叶酸和四氢叶酸(FH4或或THFA)叶酸分子由叶酸分子由蝶啶蝶啶、对氨基苯甲酸对氨基苯甲酸与与L-L-谷氨酸谷氨酸连连接而成。接而成。四氢叶酸是四氢叶酸是合成酶的辅酶合成酶的辅酶，其前体是叶酸，其前体是叶酸NNH2NOHNNHHCH2HHHNHCONHCHCOOHCH2CH2COOH 蝶啶蝶啶 对氨基苯甲酸对氨基苯甲酸 L-谷氨酸谷氨酸在体内叶酸加氢还原成二氢叶酸（在体内叶酸加氢还原成二氢叶酸（DHF/FH2DHF/FH2）和四氢叶和四氢叶酸（酸（THFA/FH4THFA/FH4），），反应过程需要反应过程需要NADPHNADPH和维生素和维生素C C。THFATHFA是是转移
14、一碳基团（转移一碳基团（C C1 1）酶系的辅酶酶系的辅酶，是甲基、亚甲，是甲基、亚甲基、甲酰基、甲川基的载体，因而可形成各种四氢叶基、甲酰基、甲川基的载体，因而可形成各种四氢叶酸的衍生物。酸的衍生物。四氢叶酸的主要作用：四氢叶酸的主要作用：作为一碳基团，如作为一碳基团，如-CHCH3 3,-CH,-CH2 2-,-CHO-,-CHO 等的载体，参与等的载体，参与多种生物合成过程。多种生物合成过程。叶酸缺乏导致贫血叶酸缺乏导致贫血叶酸的辅酶形式：叶酸的辅酶形式：四氢叶酸四氢叶酸的形成的形成 二氢叶酸还原酶二氢叶酸还原酶叶酸叶酸+NADPH+二氢叶酸二氢叶酸+维生素维生素C 四氢叶酸还原四氢叶酸
15、还原酶酶 FH2+NADPH+FH4+H NADP H NADP2022-12-1547 维生素维生素C5(8)8)维生素维生素B B1212辅酶辅酶 维生素维生素B B1212又称为钴胺素。又称为钴胺素。维生素维生素B B1212分子中与分子中与Co+Co+相连相连的的CNCN基被基被5 5-脱氧腺苷脱氧腺苷所取所取代，形成维生素代，形成维生素B B1212辅酶辅酶（5 5-脱氧腺苷钴胺素脱氧腺苷钴胺素）。）。功能：功能：变位酶的辅酶变位酶的辅酶，催化，催化底物分子内基团底物分子内基团(主要为甲基主要为甲基)的的变位反应变位反应。结构结构甲基钴胺素甲基钴胺素5 5-脱氧腺苷钴胺素脱氧腺苷钴胺
16、素2022-12-1552钴胺素钴胺素,含有金属元素含有金属元素钴钴,有多种形有多种形式式,如如:5 5-脱氧腺苷钴胺素（辅酶）脱氧腺苷钴胺素（辅酶）甲基钴胺素甲基钴胺素羟钴胺素（药用形式羟钴胺素（药用形式）已知已知B B1212是几种是几种变位酶的辅酶变位酶的辅酶甲基天冬氨酸变位酶：甲基天冬氨酸变位酶：催化催化GluGlu转变为甲基转变为甲基AspAsp甲基丙二酰甲基丙二酰CoACoA变位酶：变位酶：催化甲基丙二酰催化甲基丙二酰CoACoA转为琥珀酰转为琥珀酰CoACoA B B1212辅酶也参与甲基及其它一碳单位的转移反辅酶也参与甲基及其它一碳单位的转移反应。应。B B1212不存在于植物
17、中，在鱼、蛋、肉肝中含量不存在于植物中，在鱼、蛋、肉肝中含量丰富，肠道细菌可以合成，故一般情况下不丰富，肠道细菌可以合成，故一般情况下不缺乏。缺乏。缺乏病：缺乏病：恶性贫血恶性贫血。（9 9）硫辛酸）硫辛酸硫辛酸是硫辛酸是6,8-6,8-二硫辛酸二硫辛酸有两种形式：有两种形式：硫辛酸（氧化型）硫辛酸（氧化型）二氢硫辛酸（还原型）二氢硫辛酸（还原型）功能：功能：硫辛酸起着转酰基作用硫辛酸起着转酰基作用SCHSCHCH2CH2CH2CH2CH2COOH2022-12-1559 (10)(10)辅酶辅酶Q(CoQQ(CoQ)辅酶辅酶Q Q又称为又称为泛醌泛醌，广泛存在与动物和细菌的线，广泛存在与动物
18、和细菌的线粒体中，其结构为：粒体中，其结构为：OOCH3OCH3OCH3(CH2CH CCH2)nHCH3n=6-10n辅酶辅酶Q Q的活性部分是它的的活性部分是它的醌环结构醌环结构n主要功能：作为线粒体呼吸链主要功能：作为线粒体呼吸链氧化氧化-还原酶还原酶的的辅辅酶酶，在酶与底物分子之间，在酶与底物分子之间传递电子。传递电子。（1111）维生素）维生素C C在体内参在体内参与与氧化还氧化还原反应原反应，羟化反应羟化反应。人体不能人体不能合成。合成。CCCCCCH2OHOHOHOHHOHOOCCOOOHHOHCH2OHCCC抗坏血酸是一种抗坏血酸是一种强还原剂强还原剂氧化形式（氧化形式（脱氢抗
19、坏血酸脱氢抗坏血酸）可被多种还原剂如）可被多种还原剂如谷胱甘肽（谷胱甘肽（GSH）还原。还原。缺乏维生素缺乏维生素C C时，易患坏血病，症状为创口溃时，易患坏血病，症状为创口溃疡不愈合，骨骼和牙齿易于折断或脱落，毛细疡不愈合，骨骼和牙齿易于折断或脱落，毛细血管通透性增大，皮下、黏膜、肌肉出血等。血管通透性增大，皮下、黏膜、肌肉出血等。维生素维生素C C广泛存在于新鲜水果和蔬菜中，人体广泛存在于新鲜水果和蔬菜中，人体不能自身合成，必须从食物中摄取。不能自身合成，必须从食物中摄取。2022-12-1565表表 水溶性维生素及其辅酶的作用水溶性维生素及其辅酶的作用3 3 脂溶性维生素脂溶性维生素维生
20、素维生素A、D、E、K均溶于脂类溶均溶于脂类溶剂剂不溶于水不溶于水在食物中通常与脂肪一起存在，吸在食物中通常与脂肪一起存在，吸收它们，需要脂肪和胆汁酸。收它们，需要脂肪和胆汁酸。（1 1）维生素维生素A维生素维生素A分分A1,A2两种，是不饱和一元醇两种，是不饱和一元醇类。维生素类。维生素A1又称为又称为视黄醇视黄醇，A2称为称为脱脱氢视黄醇氢视黄醇。CH2OHCH2OHA1A2视黄醇视黄醇脱氢视黄醇脱氢视黄醇 维生素维生素A的化学名称为的化学名称为视黄醇视黄醇(retinol)，跟视觉有关。跟视觉有关。视网膜中有棒状细胞，含有视网膜中有棒状细胞，含有视紫红质视紫红质(rhodopsi m或或
21、visual purple)，这是一种这是一种糖蛋白糖蛋白，可以分解为视蛋白，可以分解为视蛋白(opsi n)和视黄醛和视黄醛(reti nal)。棒状细胞能分辨明暗光。棒状细胞能分辨明暗光。视黄醛和视黄醇之间可相互转化，涉及的酶类有视黄醛和视黄醇之间可相互转化，涉及的酶类有脱氢脱氢酶酶、同分异构酶同分异构酶。顺视黄醛顺视黄醛 反视黄醛反视黄醛 反视黄醇反视黄醇 顺视黄醇顺视黄醇反视黄醛（书反视黄醛（书p172 p172 图图5 52 2）光明亮光明亮时视紫红质分解为时视紫红质分解为视蛋白视蛋白和和视黄醛视黄醛，光暗光暗时两者联合为时两者联合为视紫红质视紫红质。视循环正常进行：视循环正常进行：
22、反视黄醛可分解为无用的物质，要反视黄醛可分解为无用的物质，要补充补充维生素维生素A。胡萝卜素可以转化为维生素胡萝卜素可以转化为维生素A A。、-胡萝卜素及玉米黄素胡萝卜素及玉米黄素：植物合成，动物不能合成，因而维生素植物合成，动物不能合成，因而维生素A A的的最好来源是绿色蔬菜。最好来源是绿色蔬菜。维生素维生素A A在鱼肝油、肝、牛奶中含量最高。在鱼肝油、肝、牛奶中含量最高。其缺乏症状主要是夜盲症。其缺乏症状主要是夜盲症。（2 2）维生素维生素D D维生素维生素D D是固醇类化合物，主要有是固醇类化合物，主要有D D2 2,D,D3 3,D D4 4,D,D5 5。其中其中D D2 2,D,D
23、3 3活性最高。活性最高。麦角固醇7-脱氢胆固醇22-双氢麦角固醇7-脱氢谷固醇维生素D2维生素D3维生素D4维生素D5维生素维生素D D的结构的结构在生物体内，在生物体内，D D2 2和和D D3 3本身本身不具有生物活性。不具有生物活性。在在肝脏肝脏和和肾脏肾脏中进行中进行羟化羟化后，形成后，形成1 1，25-25-二羟基维二羟基维生素生素D D。其中其中1 1，25-25-二羟基维生素二羟基维生素D D3 3是生物活性最强的。是生物活性最强的。H OR维生素维生素D D对防止佝偻病有效。对防止佝偻病有效。植物不含维生素植物不含维生素D D，但植物的但植物的固醇、麦角醇固醇、麦角醇经经紫外
24、线紫外线照射可转变为照射可转变为D D2 2动物皮肤表层中的动物皮肤表层中的7-7-脱氢胆固醇脱氢胆固醇经紫外线照射经紫外线照射可转变为可转变为D D3 3D D3 3在鱼肝油中亦存在。在鱼肝油中亦存在。（3）维生素）维生素K 维生素维生素K K有有3 3种：种：K1,K2,K3K1,K2,K3。其中其中K3K3是人是人工合成的。维生素工合成的。维生素K K是是2-2-甲基萘醌的衍生物。甲基萘醌的衍生物。OOOOCH2CHC(CH3)CH2CH25CHC(CH3)2最初维生素最初维生素K K1 1是从植物中分离出来的，所以植是从植物中分离出来的，所以植物性食物是物性食物是维生素维生素K K1
25、1的丰富来源。的丰富来源。K K2 2系列的维生素系列的维生素可由细菌尤其是肠道内的细菌可由细菌尤其是肠道内的细菌形成，因此健康动物不易缺乏维生素形成，因此健康动物不易缺乏维生素K K。人类在某些情况下，即上述细菌被破坏或其生人类在某些情况下，即上述细菌被破坏或其生长受到抑制时可能会发生症状。长受到抑制时可能会发生症状。服用抗菌素服用抗菌素，尤其是长时间的服用，维，尤其是长时间的服用，维生素生素K K会降低到水平，致使血液凝集的会降低到水平，致使血液凝集的时间延长而发生危险。时间延长而发生危险。胆汁闭塞或或脂类在肠道内的吸收降低胆汁闭塞或或脂类在肠道内的吸收降低时会发生维生素时会发生维生素K
26、K缺乏症。缺乏症。至今还没有发现维生素至今还没有发现维生素K K在任何酶系统在任何酶系统中有明显的作用中有明显的作用维生素维生素K K的主要作用：的主要作用：促进血液凝固，因为维生素促进血液凝固，因为维生素K K促进肝脏促进肝脏合成合成凝血酶原凝血酶原（prothrombinprothrombin），），缺乏缺乏维生素维生素K K会引起血液中凝血酶原水平降会引起血液中凝血酶原水平降低。低。在一些细菌中维生素在一些细菌中维生素K K也起着电子传递也起着电子传递的作用。的作用。（4）维生素）维生素E又叫做又叫做生育酚生育酚，目前发现的有，目前发现的有6 6种，其种，其中中，四种有生理活性。四种有生
27、理活性。OHOR2R1R3缺少维生素缺少维生素E E能影响老鼠生育能力，故而能影响老鼠生育能力，故而抗不抗不育症。育症。维生素维生素E E又是一种又是一种强抗氧化剂强抗氧化剂，可使膜不饱和，可使膜不饱和脂肪酸、酶活性中心脂肪酸、酶活性中心-SH免于氧化破坏，有人免于氧化破坏，有人把它作为防衰老剂。把它作为防衰老剂。其分布广泛，多存在于植物组织中，尤以麦胚其分布广泛，多存在于植物组织中，尤以麦胚油、玉米油、花生油中含量较高，此外豆类、油、玉米油、花生油中含量较高，此外豆类、蔬菜中含量也较丰富。蔬菜中含量也较丰富。4 4 辅酶在酶促反应中的作用特点辅酶在酶促反应中的作用特点辅酶在催化反应过程中，直
28、接参加了反应。辅酶在催化反应过程中，直接参加了反应。每一种辅酶都具有特殊的功能，可以特定地催每一种辅酶都具有特殊的功能，可以特定地催化某一类型的反应。化某一类型的反应。同一种辅酶可以和多种不同的酶蛋白结合形成同一种辅酶可以和多种不同的酶蛋白结合形成不同的全酶。不同的全酶。一般来说，全酶中的辅酶决定了酶所催化的类一般来说，全酶中的辅酶决定了酶所催化的类型（反应专一性），而酶蛋白则决定了所催化型（反应专一性），而酶蛋白则决定了所催化的底物类型（底物专一性）。的底物类型（底物专一性）。类型类型辅酶或其它功能辅酶或其它功能生化作用生化作用硫胺素B1核黄素（B2）泛酸（B2）尼克酸（烟酸B5）吡哆醛（B
29、6）生物素（B7）叶酸（B11）钴胺素（B12）硫辛酸维生素C维生素A维生素D维生素E维生素K焦磷酸硫胺素（TPP）黄素单核苷酸（FMN）黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）辅酶A（CoA）酰基载体蛋白（ACPSH）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP磷酸吡哆醛（胺）胞生物素生物素羧基载体蛋白（BCCP）四氢叶酸（THF）辅酶B12硫辛酰赖氨酸 11-视黄醛1,25-羟胆钙化甾醇 酮酸氧化脱羧等氢原子（电子）转移氢原子（电子）转移酰基基团转移酰基基团转移氢原子（电子）转移氢原子（电子）转移氨基基团转移氨基基团转移羧基基团转移一碳基团转移氢原子1,2转移氢及酰基基团转移强抗氧剂视觉循环钙磷酸代谢抗氧化剂凝血酶原生物合成
