1、第第26章章 糖原的分解和生物合成糖原的分解和生物合成主要内容和要求：主要内容和要求：明确糖原的生物学意义，讨论糖原的分解与明确糖原的生物学意义，讨论糖原的分解与合成以及糖原代谢的调控，重点掌握糖原分解与合成以及糖原代谢的调控，重点掌握糖原分解与合成的途径。合成的途径。思考思考目目 录录糖原的生物学意义糖原的生物学意义糖原的降解糖原的降解糖原的生物合成糖原的生物合成糖原代谢的调控糖原代谢的调控糖原的生物学意义糖原的生物学意义 糖原糖原：葡萄糖分子聚合而成的高聚物：葡萄糖分子聚合而成的高聚物 生物学意义生物学意义 储存能量、容易动员的多糖，是能储存能量、容易动员的多糖，是能量的储存库。供应能量、
2、维持血糖正常量的储存库。供应能量、维持血糖正常水平水平血糖血糖 定义：血液中的葡萄糖定义：血液中的葡萄糖 表示方法：表示方法：100ml血液中所含葡萄糖的毫血液中所含葡萄糖的毫克数克数 正常水平：正常水平：80mg-120mg/100ml 意义：保持糖在体内的运输，氧化供能、意义：保持糖在体内的运输，氧化供能、诊断疾病诊断疾病 血糖的来源和去路血糖的来源和去路血糖血糖消化道吸收消化道吸收肝糖原分解肝糖原分解糖异生糖异生氧化供能氧化供能合成糖原合成糖原变成其他糖类变成其他糖类随尿排出随尿排出变为非糖物质变为非糖物质淀粉和糖原结构淀粉和糖原结构NRERE直链淀粉直链淀粉支链淀粉或糖原分支点的结构支
3、链淀粉或糖原分支点的结构RENRE(16)分支点分支点支链淀粉或糖原分子示意图支链淀粉或糖原分子示意图直链淀粉的螺旋结构直链淀粉的螺旋结构0.8nm1.4nm6个残基个残基纤维素片层结构纤维素片层结构纤维素纤维素一级一级结构结构植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维微纤维纤维素链纤维素链植物细胞中的植物细胞中的纤维素微纤维纤维素微纤维细胞壁细胞壁多糖的酶促降解多糖的酶促降解1、糖原的分解、糖原的分解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶（催化（催化1.4-糖苷键断裂糖苷键断裂）三种酶协同作用：三种酶协同作用：转移酶转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）（催化
4、寡聚葡萄糖片段转移）脱枝酶脱枝酶（催化（催化1.6-糖苷键断裂糖苷键断裂）糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1，6糖苷键糖苷键-1，4-糖苷键糖苷键糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶（释放（释放8个个1-P-G）转移酶转移酶脱枝酶脱枝酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）2、淀粉的分解、淀粉的分解淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 脱支酶脱支酶淀粉淀粉+nH+nH3 3POPO4 4 nG-1-p+nG-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解 淀粉的酶促水解解淀粉的酶促水解解 淀粉酶淀粉酶：在淀粉在淀粉分子内部任意水解分子内部任意水解-1.4-1.4糖苷键
5、。（内切酶）糖苷键。（内切酶）淀粉酶淀粉酶:从非还原从非还原端开始，水解端开始，水解.4.4糖糖苷键，依次水解下一个苷键，依次水解下一个麦芽糖单位（外切酶）麦芽糖单位（外切酶）脱支酶（脱支酶（R R酶）酶）:水解水解淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶淀粉酶作用后留下的极限糊精中作用后留下的极限糊精中的的1.6 1.6 糖苷键糖苷键。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶糖的生物合成糖的生物合成一一、单糖的生物合成单糖的生物合成二、二、双糖的生物合成双糖的生物合成三、三、多糖的生物合成多糖的生物合成一、单糖的生物合成一、单糖的生物合成1 1、葡萄糖生物合成的最基本途径：、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用光合作用2 2
6、、糖异生作用、糖异生作用 糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关键反应关键反应 糖酵解与糖异生作用的糖酵解与糖异生作用的关系关系 糖分解与糖异生作用的糖分解与糖异生作用的关系关系光合作用光合作用CO2+H2O(CH2O)+光能光能12O2糖异生主要途径糖异生主要途径和关键反应和关键反应 非糖物质转化成非糖物质转化成糖代谢的中间产糖代谢的中间产物后，在相应的物后，在相应的酶催化下酶催化下,绕过糖绕过糖酵解途径的酵解途径的三个三个不可逆反应不可逆反应,利用利用糖酵解途径其它糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的酶生成葡萄糖的途径称为糖异生途径称为糖异生。糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸
7、葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+H2
8、O+Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖异异生生的的关关系系ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬
9、氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛-酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）糖分解和糖糖分解和糖异生的关系异生的关系（PEP）丙酮酸丙酮酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸（转氨基作用）（转氨基作用）二、双糖的生物合成二、双糖的生物合成1 1、单糖基的活化、单糖基的活化糖核苷酸糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的等）的合成合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖形成时，提供糖
10、基和能量。植物糖核苷二磷酸在不同聚糖形成时，提供糖基和能量。植物细胞中蔗糖合成时需细胞中蔗糖合成时需UDPGUDPG，淀粉合成时需，淀粉合成时需ADPGADPG，纤维素合成，纤维素合成时需时需GDPGGDPG和和UDPGUDPG；动物细胞中糖元合成时需；动物细胞中糖元合成时需UDPGUDPG。2 2、蔗糖的合成、蔗糖的合成 蔗糖合成酶途径蔗糖合成酶途径 磷酸蔗糖合成酶途径磷酸蔗糖合成酶途径 蔗糖磷酸化酶途径蔗糖磷酸化酶途径UDPG的结构的结构GUDP糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG三、多糖的生物合成三、多糖的生物合成1、淀粉的生物合成淀粉的生物合成2、
11、糖原的生物合成糖原的生物合成 淀粉的结构特点淀粉的结构特点 直链淀粉合成直链淀粉合成 由由淀粉合成酶淀粉合成酶催化，需引物（催化，需引物（GnGn）,ADPG,ADPG供糖基，供糖基，形成形成1.41.4糖苷键。糖苷键。支链淀粉合成支链淀粉合成 淀粉合成酶淀粉合成酶:催化形成催化形成-1.4-1.4糖苷键糖苷键 Q Q酶（分支酶）酶（分支酶）:既能催化既能催化-1.4-1.4糖苷键的断裂，又糖苷键的断裂，又能催化能催化-1-1、6 6糖苷键的形成糖苷键的形成淀粉的生物合成淀粉的生物合成淀粉的分枝结构淀粉的分枝结构开始分枝的残基开始分枝的残基非还原端非还原端残基残基两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位
12、之间的间的1，6-糖苷键糖苷键两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，4-糖苷键糖苷键直链淀粉的合成直链淀粉的合成AADPG引物（引物（Gn）+直链淀粉直链淀粉(Gn+1)AADP在在Q酶作用下的支链淀粉的合成酶作用下的支链淀粉的合成+Q酶（酶（1）Q酶（酶（2）BAAABBnmmmnn糖原的生物合成糖原的生物合成 糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供过程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。体等是不相同的。引物引物：结合有一个寡糖链的多肽结合有一个寡糖链的多肽 酶酶：糖原合成酶，分支酶糖原合成酶，分支酶 糖基供体糖基供体：UDPG6-磷酸葡萄糖的生成磷酸葡萄糖的生成ATP ADP磷酸激酶磷酸激酶1-磷酸葡萄糖的生成磷酸葡萄糖的生成变位酶变位酶1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UDP-葡萄糖的生成葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+UTPppiUDP-葡萄糖葡萄糖 碳链的增长碳链的增长 UDP-葡萄糖葡萄糖 糖原的生成糖原的生成引物（引物（Gn）+UDP糖原代谢的控制糖原代谢的控制 变构控制和共价修饰变构控制和共价修饰 肾上腺素和胰高血糖素的调控作用肾上腺素和胰高血糖素的调控作用 胰岛素激素的控制作用胰岛素激素的控制作用 糖原代谢的钙控制糖原代谢的钙控制
