1、第三节 自由组合规律Section 2.3 The Law of Independent Assortment一、两对相对性状的遗传二、自由组合现象的解释三、自由组合规律的验证四、自由组合规律的内容和实质五、多对相对性状的遗传六、多因一效和一因多效七、孟德尔比率的变化一、两对相对性状的遗传n(一)、两对相对性状杂交试验(自由组合现象).n豌豆的两对相对性状：n子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性；n种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。(二)、试验结果与分析n1.杂种后代的表现：nF1两性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两种亲组合、两种重组合)，比例接近9:3:3:1。
2、n2.对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状分离比例；这表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代，两对相对性状在从F1传递给F2时，是随机组合的。n黄色:绿色=(315+101):(108+32)=416:140 3:1.n圆粒:皱粒=(315+108):(101+32)=423:133 3:1.3.两对相对性状的自由组合n如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同时发生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积(概率定律)；n因此在F2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的概率(理论比例)应该如下图所示；n实际试验结果与理论比例的比较。161:163:163:16941:4341:43绿
3、皱绿圆黄皱黄圆皱粒圆粒绿色黄色(二)、试验结果与分析二、自由组合现象的解释子叶黄色和绿色是一对相对性状，是由位于一对同源染色体上的一对等位基因来控制，黄对绿显性。种子的圆皱是另一对相对性状，是由另一对同源染色体上的另一对等位基因控制的，圆对皱显性。控制子叶颜色的基因和控制种子形状的基因互不影响，各自独立。在形成配子时，等位基因分开，分别进入不同的配子。非等位基因在配子中自由组合，致使F1代形成四种数目相等的配子。配子的结合是随机的。棋盘方格(punnett square)图示：Y/y与R/r两对基因分离与组合双杂合体F1(YyRr)四种类型配子形成示意图F2的基因型、表现型类型与比例注：注：Y
4、,y位于豌位于豌豆第豆第1染色染色 体上；体上；R,r位于豌位于豌豆第豆第7染色染色体上。体上。三、自由组合规律的验证(一)、测交法(二)、自交法*(三)、测交法与自交法的选择(一)、测交法(二)、自交法1.F2各类表现型、基因型及其自交结果推测.n4种表现型：只有1种的基因型唯一，所有后代无不发生性状分离；n9种基因型：n4种不会发生性状分离，两对基因均纯合；n4种会发生3:1的性状分离，一对基因杂合；n1种会发生9:3:3:1的性状分离，双杂合基因型。2.实际自交试验结果.3.结论.*(三)、测交法与自交法的选择n在验证分离规律或进行类型的遗传与育种研究工作时选择测交法还是自交法考虑一个重
5、要的因素是：操作的难易程度。n对植物而言，操作的难易又与植物授粉方式密切相关。自花授粉植物 异花授粉植物测交(F1Ft)难(人工控制授粉)较难(人工控制授粉)自交(F1F2)易(无需控制授粉)较易(人工控制授粉)四、自由组合规律的内容和实质n内容：两对相对性状的亲本杂交，其F1个体在形成配子时，等位基因之间彼此分开，非等位基因之间彼此独立地在配子中组合，形成数量相等的四种配子，雌雄配子自由组合，显性完全时，F2代的表型比为9：3：3：1。n 实质：F1在形成配子时等位基因分开，非等位基因独立分配和随机组合，从而出现新的性状组合和一定的分离比。n 分离比实现的条件：与分离规律所需条件一样；且自由
6、组合的基因必须位于非同源染色体上。五、多对相对性状的遗传基因对数F1配子数F2表型数F2基因型数F1配子可能组合分离比122343：1244916（3：1）23882764（3：1）34161681256（3：1）4：n2n2n3n4n（3：1）n六、多因一效和一因多效1.性状的多基因决定：由多对基因控制、影响同一性状表现的现象称为多因一效(multigenic effect)n 生化基础：一个性状形成是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用的结果。正常的叶绿素形成就与50多对不同的基因有关，分别控制叶绿素不同成份形成或不同发育阶段的生化反应。其中一个基因发生问题（异常），就会导致叶绿素合成受
7、阻。果蝇的复眼颜色由40多个基因决定，任何一个基因异常，就会导致色素基因合成受阻，形成白眼。n 当其它基因都相同时，两个个体之间某一性状的差异由一对基因的差异决定，无必要将所有基因写出。六、多因一效和一因多效2.基因的多效性：一个基因影响、控制多个性状发育的现象叫，一因多效(pleiotropism)。n生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的生化过程，同时也影响与之有联系的其它生化过程，从而影响其它性状表现。开红花的豌豆结绿色的种子，页腋上有黑色斑点，这三种性状同时出现；开白花的豌豆结黑色的种子，页腋上无黑色斑点，这三种性状也同时出现；n生物是一个有机的整体，每一个基因的作用都不可能脱离
8、这个整体而单独控制性状，而是控制这一性状的所有基因相互协调，相互控制共同作用来控制性状。七、孟德尔比率的变化1.致死基因 1907年，法国学者库恩奥发现小鼠中的黄色毛皮性状，特点是黄色毛皮小鼠永远不会是纯种。黄黑 黄2378 黑2398 1：1 黄黄 黄2396 黑1235 2：1 他还发现黄黄每窝小鼠比黄黑每窝约少1/4，纯合黄鼠胚胎期死亡。隐性致死基因。象植物中的白化基因、镰刀型贫血症都属此类。七、孟德尔比率的变化2非等位基因之间的相互作用基因互作：非同源染色体上基因在控制某一性状表现上的各种形式的相互作用。豌豆冠RRpp玫瑰冠rrPP 胡桃冠RrPp 胡桃冠 豌豆冠 玫瑰冠 单冠 R_P
9、_ R_pp rrP_ rrpp 9 3 3 12.非等位基因之间的相互作用 互补作用：几个非等位显性基因共同决定一种性状的发育，任何一个基因发生突变都会改变原来的性状而表现出同一的表型效应。如：香豌豆花色 CCpp 白花ccPP紫色素的形成 C P 紫花CcPp 前体 C_P_ ：ccpp C_pp ccP_ 紫花 ：白花 9 ：72.非等位基因之间的相互作用 累加作用：几个非等位基因共同决定着某一性状的表现，而且每一个基因都只有部分的作用。如：南瓜瓜形 圆球形圆球形 扁盘形 扁盘形：圆球形：长形 9 ：6 ：1 2.非等位基因之间的相互作用 重叠作用：每一个基因对于表型效应都具有一定的作用
10、，相同而不累加。如：荠菜蒴果 三角形卵圆形 三角形 三角形：卵圆形 15 ：12.非等位基因之间的相互作用 上位作用：控制同一性状的两对基因，其中一对基因掩盖了另一对基因，这种不同对基因之间的掩盖作用称为上位作用。其中起掩盖作用的基因叫上位基因，被掩盖的叫下位基因。若起上位作用的基因是显性（隐性）基因，称显性上位（隐性上位）。显性上位如：燕麦的颖壳颜色B控制黑色素形成，Y控制黄色素形成，B对Y起掩盖的上位作用，显性上位.黑颖Bbyy 黄颖bbYY 黑颖BbYy 自交 黑颖 ：黄颖 ：白颖 B_Y_，B_yy ：bbY_：bbyy 12 ：3 ：1隐性上位如：兔子毛皮颜色 C和c控制黑色素形成的
11、基因，C能合成，G或g负责色素分布，G负责将C合成的色素分布在毛内部多一些，g负责将C合成的色素分布在毛外部多一些，cc对G或g有掩盖作用，称为隐性上位。灰兔CCGG 白兔ccgg 灰兔CcGg 自交 灰兔 ：白兔 ：黑兔 C_G_：ccgg，ccG_：C_gg 9 ：4 ：32.非等位基因之间的相互作用 抑制作用：一对显性基因抑制了非等位的另一对显性基因的作用。起抑制作用的基因叫抑制基因，抑制基因一般不产生表型效应（不控制具体性状），只是抑制其它基因。例：白羽菜航鸡白羽温德鸡 IICC iicc 白羽杂种鸡IiCc 自交 白羽 ：有色羽I_C _，I_cc，iicc ：iiC_ 13 ：3 显性的I是抑制基因，C是色素合成基因。I抑制C，i不抑制C。上位基因控制性状，抑制基因不控制性状。孟德尔比率的变化9A_B_3A_bb3aaB_1aabb互补作用97累加作用919重叠作用151显性上位抑制作用隐性上位1333131294
