1、第三章第三章 植物对营养物质的吸收植物对营养物质的吸收植物吸收的养分形式：植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分矿质养分根为主，叶也可根为主，叶也可 根部吸收根部吸收气态养分叶为主，根也可气态养分叶为主，根也可 叶部吸收叶部吸收第一节第一节 植物根系的营养特性植物根系的营养特性一、根的类型、数量和分布一、根的类型、数量和分布（一）根的类型（一）根的类型1.分类分类从整体上分从整体上分 直根系：根深直根系：根深 须根系：水平生长须根系：水平生长定根定根主根主根形成直根系形成直根系从个体上分从
2、个体上分侧根侧根不定根不定根 组成须根系组成须根系a.须根系须根系 b.直根系直根系 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2.根的类型与养分吸收的关系根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分直根系能较好地利用深层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 间种、混种、套种间种、混种、套种。二、根的结构特点与养分吸收二、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟分为根冠、分生区、伸长区和成熟区区(根毛区根毛区)和老
3、熟区五个部分和老熟区五个部分 大麦根尖纵切面大麦根尖纵切面 双子叶植物根立体结构图双子叶植物根立体结构图 从根的横切面从外向根内从根的横切面从外向根内可分为表皮、可分为表皮、(外外)皮皮层、内皮层和中柱等几个部分层、内皮层和中柱等几个部分大麦大麦(Hordeum vulgareHordeum vulgare)根的横断面根的横断面 对于一条根：对于一条根：分生区和伸长区：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域养分吸收的主要区域根毛区：根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多吸收养分的数量比其它区段更多原因：原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的210倍，增
4、强了植物对养分和水分的吸收。倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图大豆根系根毛示意图植物的根毛植物的根毛三、根的生理特性三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量（一）根的阳离子交换量(CEC)1.含义：含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低较高，单子叶植物的较低2.根系根系CEC与养分吸收的关系与养分吸收的关系(1)二价阳离子的二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多越大，被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力反映根系利用难溶性养分的能
5、力（二）根的氧化还原能力（二）根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1.根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力 强强 强强强强如水稻，具有如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根乙醇酸氧化途径，根部部H2O2形成形成O2新生根新生根氧化力强氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白色成熟根成熟根氧化力渐弱氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3还原为还原为Fe2S3 根黑色根黑色根的
6、颜色根的颜色根的代谢活动根的代谢活动根吸收养分的能力根吸收养分的能力2.根的还原力根的还原力对需对需还原还原后才被吸收的养分尤为重要后才被吸收的养分尤为重要如：如：Fe3+Fe2+试验表明：试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：推论：若此还原力是若此还原力是属属基因型差异基因型差异，就可，就可以通过遗传学的方法以通过遗传学的方法改善这种特性，从而改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸提高植物对铁素的吸收效率。收效率。四、根际效应四、根际效应根际：根际：由于植物根系的影响而使其由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显理化生物性质与原土体有
7、显 著不同的那部分著不同的那部分根区土壤。根区土壤。根际效应：根际效应：在根际中，植物根系不在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的仅影响介质土壤中的无无机养分机养分的溶解度，也影的溶解度，也影响土壤响土壤生物的活性生物的活性，从，从而构成一个而构成一个“根际效应根际效应”。“根际效应根际效应”反过来又强烈地影响着反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。植物对养分的吸收。1.根际养分浓度分布根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：三种状况：养分富集：养分富集：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺：养分亏
8、缺：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率阳离子阳离子 pH (影响最大影响最大)阳离子阳离子阴离子阴离子 pHNO3-NH4+(2)作用：作用：影响影响养分的有效性养分的有效性，例如：，例如：石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使下降，使多种营养因素的生物有效性增加多种营养因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝态氮肥，酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性上升，磷的有效性提高提高 豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率性磷的利用率 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇豆科植物在缺磷条件下，根
9、系不正常生长形成簇状根或排根，分泌状根或排根，分泌H H能量较强，有效的降低根际能量较强，有效的降低根际pHpH，并溶解土壤中的难溶性磷并溶解土壤中的难溶性磷2.根际根际Eh环境环境(1)影响因素：影响因素：作物种类作物种类 旱作旱作根际根际Eh周围土体周围土体介质养分状况介质养分状况指养分的氧化态或还原态指养分的氧化态或还原态(2)作用：作用：影响养分的有效性影响养分的有效性1.根系分泌物根系分泌物(1)根系分泌物的种类根系分泌物的种类无机物：无机物：CO2、矿质盐类矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗细胞膜受损时才大量外渗)有机物：有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等糖类、蛋白质及酶、氨
10、基酸、有机酸等(2)根系分泌物的农业意义根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料微生物的能源和营养材料 促进养分有效化促进养分有效化 间作或混作中有互利作用间作或混作中有互利作用2.根际微生物根际微生物对植物对植物吸收养分吸收养分的影响如下：的影响如下：(1)矿化有机物矿化有机物 释放释放CO2和无机养分和无机养分(2)产生和分泌有机酸产生和分泌有机酸 络合金属离子，络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放和养分释放(3)固定和转化大气中的养分固定和转化大气中的养分 固氮微生
11、物能将空气固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4)产生和释放生理活性物质产生和释放生理活性物质 促进根系的生长和养促进根系的生长和养分的吸收分的吸收3.菌根菌根(mycorrhiza)(1)含义：含义：菌根是土壤菌根是土壤真菌真菌与与植物根系植物根系建立共生关建立共生关系所形成的系所形成的共生体共生体 形成这种共生体的真菌叫菌根真菌形成这种共生体的真菌叫菌根真菌(mycorrhiza fungi)，它们能在，它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌多种植物的根部侵染形成菌根。根。(2)主要类型：主要类型：外生菌根和内生菌根外生菌根和内生菌根(
12、3)共生体系的生理基础：共生体系的生理基础：植物根系植物根系 菌根真菌菌根真菌提供碳水化合物提供碳水化合物提供吸收的营养物质提供吸收的营养物质(4)作用：作用：促进养分的吸收促进养分的吸收主要原因：主要原因：通过外延菌丝大大增加吸磷表面积通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际降低菌丝际pHpH值值,有利于磷的活化。有利于磷的活化。VAVA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。物根细胞膜与磷的亲合力。植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。输效率高。第二节第二节 植物根系对养分的吸收
13、植物根系对养分的吸收吸收的含义：吸收的含义：植物的养分吸收植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收确切的吸收指养分通过细胞指养分通过细胞原生质膜原生质膜进入细胞内的过程进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括：1.养分向根表面的养分向根表面的迁移迁移2.养分进入养分进入质外体质外体3.养分进入养分进入共质体共质体 Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCell wallCell memb
14、raneCell to cell transportvascular tissueunloadingnutrient迁移迁移截获截获 质流质流 扩散扩散主动吸收主动吸收 被动吸收被动吸收长距离运输长距离运输短距离运输短距离运输Nutrient uptake steps123土壤土壤根根地上部地上部植物根获取土壤养分的模式图植物根获取土壤养分的模式图(1.截获截获 2.质流质流 3.扩散扩散)一、土壤养分向根表面迁移一、土壤养分向根表面迁移（一）截获（一）截获（Interception）1.定义：定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分是指植物根系在生长过程中直接接触养分 而使养分转移至根表的
15、过程。而使养分转移至根表的过程。2.实质：实质：接触交换接触交换3.数量：数量：约占约占1，远小于植物的需要，远小于植物的需要（二）质流（二）质流（Mass flow）1.定义：定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分是指由于水分吸收形成的水流而引起养分 离子向根表迁移的过程。离子向根表迁移的过程。2.影响因素：影响因素：与蒸腾作用呈正相关与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关3.迁移的离子：迁移的离子：（三）扩散（三）扩散（Diffusion）1.定义：定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导是指由于植物根系对养分离子的吸收，导 致根表离
16、子浓度下降，从而形成土体根致根表离子浓度下降，从而形成土体根 表之间的浓度梯度，使表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高养分离子从浓度高 的土体向浓度低的根表迁移的过程。的土体向浓度低的根表迁移的过程。2.影响因素：影响因素：土壤水分含量土壤水分含量 养分离子的扩散系数：养分离子的扩散系数：NO3-K+H2PO4-土壤质地土壤质地 土壤温度土壤温度3.迁移的离子：迁移的离子：土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性养分养分每公顷生产每公顷生产9500kg籽粒所需养分数量籽粒所需养分数量/(kg/hm2)截截 获获质质 流流扩扩 散散/(kg/hm2)N
17、190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)问题：问题：必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？问题：问题：植物的大量矿质元素各通过什么途径迁植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？移到根系表面？1.截获：截获：钙、镁钙、镁(少部分少部分)2.质流：质流：氮氮(硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫3.扩散：扩散：氮、磷、钾氮、磷、钾二、植物根系对离子态养分的吸收二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念（一）质外体和共质体的概念
18、对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：为二部分：1.质外体（质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。发现：发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一开始时，
19、养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阳离子阴离子阴离子吸收量吸收量时间时间养分进养分进 养分正养分正入质外入质外 在进入在进入体为主体为主 共质体共质体（二）养分进入质外体（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、质流、扩散或静电吸引扩散或静电吸引的方式自由进入的方式自由进入质外体也被称作质外体也被称作自由空间自由空间(也称表观自由空间也称表观自由空间AFS或外层空间或外层空间)自由空间自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过溶液通过
20、自由扩散自由扩散而进入的那些区域，包括而进入的那些区域，包括细胞间细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为习惯上可分为水分自由空间水分自由空间和和杜南自由空间杜南自由空间微孔微孔大孔大孔非扩散性非扩散性阴离子阴离子阳离子阳离子阴离子阴离子WFSDFS水分自由空间水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜南自由空间杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域分离子不能自由移动和扩散的那部分区域根自
21、由空间中矿质养分的累积和运转并根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，体内和原生质膜上的含量增高，间接促进间接促进吸收吸收。根自由空间中阳离子交换位点的数目决根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系定着各类植物根系阳离子交换量（阳离子交换量（CEC）的的大小。通常双子叶植物的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物比单子叶植物要大得多。要大得多。双子叶双子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量单子叶单子叶植植 物物阳离
22、子阳离子交换量交换量大豆大豆65.1春小麦春小麦22.8苜蓿苜蓿48.0玉玉 米米17.0花生花生36.5大大 麦麦12.3棉花棉花36.1冬小麦冬小麦 9.0油菜油菜33.2水水 稻稻 8.4作物根的阳离子交换量作物根的阳离子交换量（cmol/kg，干重），干重）（三）养分进入共质体（三）养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能进入共质体原生质膜的特点：原生质膜的特点：具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型原生质膜是一个原生质膜是一个 具有精密结构的屏
23、障，具有精密结构的屏障，对不同的物质具有对不同的物质具有 不同的透性。一些不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能能溶于双层磷脂层中，因而能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透以扩散的形式透过质膜过质膜。而。而极性大分子或带电离子极性大分子或带电离子则要借助则要借助膜上的某些物质才能透过。这种膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物借助膜上物质进行穿透的过程叫质进行穿透的过程叫运输运输(transport)。对植对植物而言，习惯上物而言，习惯上也叫也叫吸收吸收(absorption)。1.被动吸收（被动吸收（passive absorptio
24、n）定义：定义：膜外养分膜外养分顺顺浓度梯度浓度梯度(分子分子)或电化学势梯度或电化学势梯度(离子离子)、不需不需消耗代谢能量而自发地消耗代谢能量而自发地(即即没有没有选择性地选择性地)进进 入原生质膜的过程。入原生质膜的过程。形式：形式：(1)简单扩散：简单扩散：如亲脂性分子如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子不带电极性小分子 (H2O、CO2、甘油甘油)(2)易化扩散：易化扩散：被动吸收的被动吸收的主要形式。机理如下：主要形式。机理如下：a.通道蛋白通道蛋白（channel protein）：）：认为贯穿双重磷认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的脂层的蛋
25、白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道通道”。b.运输蛋白（运输蛋白（transport protein）：）：认为运输蛋白在离认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转将离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。Driving forces for membrane transport:concentration differencesMolecules will diffuse until the concentration is the same everywhereRob Reid,2004运输动力：运输
26、动力：离子离子(分子分子)的的运输动力运输动力来自膜间的电化学势来自膜间的电化学势(浓度浓度)梯度，当膜两边的电化学势梯度，当膜两边的电化学势(浓度浓度)梯度梯度相等相等时，离子时，离子(分子分子)达到动态平衡，达到动态平衡，净吸收停止净吸收停止。2.主动吸收（主动吸收（active absorption）定义：定义：膜外养分膜外养分逆逆浓度梯度浓度梯度(分子分子)或电化学势梯度或电化学势梯度(离子离子)、需要需要消耗代谢能量、消耗代谢能量、有有选择性地进入选择性地进入原生质膜内的过程。原生质膜内的过程。ATPATPATPDriving forces for membrane transpor
27、t:metabolic energyRob Reid,2004运输动力：运输动力：机理机理(1)载体解说载体解说 载体（载体（carrier）指生物膜上存在的能携带指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要需要能量（能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能载体对一定的离子有专一的结合部位，能有有选择性选择性地携带某种离子通过膜。地携带某种离子通过膜。载体转运离子的过程载体转运离子的过程磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体A
28、TPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解Pa.细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化供载体活化所需所需b.非活化载体非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化成为活化载体载体(ACP)c.活化载体活化载体(ACP)移到膜移到膜外侧外侧，与某一专一离子，与某一专一离子(例如例如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)d.离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)移动到膜移动到膜内侧内侧，在，在磷酸磷酸酯酯酶作用下将磷酰基酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去分解出来，载体失去对离
29、子的亲和力而将对离子的亲和力而将离子释放到膜内离子释放到膜内，载体同时变，载体同时变成成非活化状态非活化状态(IC)e.磷酰基与磷酰基与ADP在线粒体上重新合成在线粒体上重新合成ATP 载体的酶动力学理论载体的酶动力学理论(E.Epstein,1952)实验证明：实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）离子的吸收有饱和现象（如图）K浓度浓度吸收速率吸收速率大麦根系对大麦根系对K的吸收曲线的吸收曲线vmax1/2 vmaxKm 吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：曲线非常相似，于是把：载体离子载体离子比作比作酶底物酶底物载体的酶动力
30、学理论认为：载体的酶动力学理论认为：膜上的载膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。增加。S EESE P底物底物 酶酶 酶底物酶底物 酶酶 产物产物 S C ES C S 离子离子(外外)载体载体 离子载体离子载体 载体载体 离子离子(内内)K
31、1K3K2K1K3K2应用米凯利斯门滕应用米凯利斯门滕(Michaelis-Menten)方程方程式，求得：式，求得：vmax S KmS式中：式中：v吸收速率吸收速率(mol g-1 h-1)vmax最大吸收速率最大吸收速率(mol g-1 h-1)S介质离子浓度介质离子浓度(mmol L-1)v=Km吸收速率常数吸收速率常数(mmol L-1)，KmK2 K3 K1当当 v=1/2 vmax时，得时，得 KmSKm与结合常数与结合常数(K1)成反比，所以成反比，所以Km又又被称为：被称为：离子载体在膜内的离子载体在膜内的解离常数解离常数Km值越值越小小，载体对离子的亲和力越，载体对离子的亲
32、和力越大大，载体运输离子的速度越载体运输离子的速度越快快。例如：例如：请根据作物的请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子值判断植物优先选择吸收哪种离子作物作物Km(mM)硝态氮硝态氮 铵态氮铵态氮玉米玉米0.1100.170水稻水稻0.6000.020vmaxv1/2 vmaxKmS载体学说能够比较圆满地从理论上解载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。离子吸收与代谢的关系。(2)离子泵假说离子泵假说(Hodges
33、，1973)离子泵（离子泵（ions bump）：）：是位于植物细胞是位于植物细胞原生质膜上的原生质膜上的ATP酶酶，它能逆电化学势，它能逆电化学势将某种离子将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另细胞内，同时将另一一种离子种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP +H2O OH+ADPK、Na HOH 阴离子阴离子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离子运输过程离子运输过程可见：可见：阳离子阳离子的吸收实质上是的吸收实质上是 H的反向运输；的反向运输；阴离子阴离子的吸收实质上是的吸收实质上是OH的反向运输
34、的反向运输离子泵假说较好地解释了离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳酶活性与阴阳离子吸收的关系离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出并且指出ATP酶本身可能就是一种载体酶本身可能就是一种载体。近年来离子泵假说已逐步被证实。近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian 和和 Guern(1989)发现，在植物细胞原生质膜和液发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在泡膜上均存在A
35、TP酶驱动的酶驱动的H+泵（质子泵）泵（质子泵）。它。它们的主要功能是们的主要功能是调节原生质体的调节原生质体的pH，从而驱动对，从而驱动对阴阳离子的吸收阴阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；酶；Ca2+-ATP酶；酶；H+-焦磷酸酶；焦磷酸酶；ABC型离子泵。型离子泵。（一）植物可吸收的有机态养分的种类（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等（二）吸收机理二）吸收机理
36、1.被动吸收被动吸收亲脂超滤解说亲脂超滤解说2.主动吸收主动吸收载体解说载体解说3.胞饮作用解说胞饮作用解说在特殊情况下发生在特殊情况下发生三、植物根系对有机态养分的吸收三、植物根系对有机态养分的吸收“胞饮胞饮”示意图示意图（三）吸收的意义（三）吸收的意义1.提高对养分的利用程度提高对养分的利用程度2.减少能量损耗减少能量损耗植物吸收植物吸收 离子态养分主要离子态养分主要 有机态养分次要有机态养分次要第三节第三节 影响植物吸收养分的因素影响植物吸收养分的因素讨论题：讨论题：1.介质养分浓度对植物吸肥及吸水有什么影响？介质养分浓度对植物吸肥及吸水有什么影响？2.简述温度条件和光照条件如何影响植物
37、对养分的吸简述温度条件和光照条件如何影响植物对养分的吸 收。收。3.简述水分与通气条件如何影响植物对养分的吸收。简述水分与通气条件如何影响植物对养分的吸收。4.土壤反应对植物吸收阴、阳离子有什么影响？它与土壤反应对植物吸收阴、阳离子有什么影响？它与植物有效养分含量之间有什么关系？植物有效养分含量之间有什么关系？5.离子间的相互作用有哪些？各表现在哪些离子之间离子间的相互作用有哪些？各表现在哪些离子之间?6.简述植物的苗龄和生育阶段对养分吸收的影响。简述植物的苗龄和生育阶段对养分吸收的影响。研究表明，在研究表明，在低浓度低浓度范围内，离子的吸收率范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但
38、上升速度较慢，随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在在高浓度高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对伴离子及蒸腾速率对 离子的离子的吸收速率影响较大。吸收速率影响较大。若养分若养分浓度过高浓度过高，则不利，则不利 于养分于养分的 吸 收（会 出 现的 吸 收（会 出 现 “二重图型二重图型”），也影响），也影响 水分吸收。水分吸收。(故化肥宜分次施用故化肥宜分次施用)大麦在不同浓度的大麦在不同浓度的KCl溶液中溶液中吸收吸收K的速率的速率 (Epstein E.,1963)温度温度 呼吸作用呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化ATP 吸收吸
39、收光照光照 光合作用光合作用 光合磷酸化光合磷酸化 ATP 吸收吸收光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些某些酶的活性酶的活性、气孔的开闭气孔的开闭和和蒸腾强度蒸腾强度等产生间等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。作用：作用：(1)促进养分的释放：溶解肥料、促进养分的释放：溶解肥料、矿化有机质矿化有机质 (2)加速养分的流失：稀释养分加速养分的流失：稀释养分水分状况对植物生长，特别是对根系的水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸
40、收。适宜的水分条件：适宜的水分条件：田间持水量的田间持水量的6080 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：分的吸收：1.根系的呼吸作用根系的呼吸作用2.有毒物质的产生有毒物质的产生3.土壤养分的形态和有效性土壤养分的形态和有效性 良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。十分重要的意义。1.1.介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系
41、介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系偏酸性：吸收偏酸性：吸收阴阴离子离子阳离子阳离子偏碱性：吸收偏碱性：吸收阳阳离子离子阴离子阴离子原因：原因：酸性酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷正电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子阴离子 碱性碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷负电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子阳离子外部溶液的外部溶液的pH及及Ca2+的供应对大麦根的供应对大麦根K+净吸收率的影响净吸收率的影响pH234560+10+20K+K+净吸收率净吸收率（molg/mo
42、lg/鲜重鲜重 3h 3h）78910-10+Ca2+-Ca2+氮氮 5.58.0磷磷 6.57.5钾钾/钙钙/镁镁 6.0硫硫 5.5铁铁/锰锰/锌锌/铜铜 6.0硼硼 5.07.0总的来说，总的来说，pH5.56.5时，时，各种养分的有效性均较高各种养分的有效性均较高pH值值土壤反应和植物有土壤反应和植物有效养分含量的关系效养分含量的关系2.土壤反应与植物有效养分含量的关系土壤反应与植物有效养分含量的关系营养营养 土中有效含量土中有效含量元素元素 较多时的较多时的pH范围范围七、离子理化性状和根的代谢作用七、离子理化性状和根的代谢作用（一）离子半径（一）离子半径吸收吸收同价离子同价离子的速
43、率与离子半径之间的关系的速率与离子半径之间的关系通常呈通常呈负相关负相关。（二）离子价数（二）离子价数细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其其相互作用的强若顺序相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子为：不带电荷的分子一价一价的阴、阳离子的阴、阳离子二价的阴、阳离子二价的阴、阳离子硝酸盐硝酸盐铵盐铵盐 钾肥钾肥：氯化钾：氯化钾硝酸钾硝酸钾磷酸二氢钾磷酸二氢钾3.湿润时间湿润时间（0.51小时）小时）可加入可加入“润湿剂润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性洗涤剂或中性皂皂
44、喷施时间：清晨、傍晚或阴天喷施时间：清晨、傍晚或阴天4.溶液反应溶液反应酸性：有利于阴离子吸收酸性：有利于阴离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收5.溶液浓度：溶液浓度：0.12五、叶面肥概述五、叶面肥概述1.叶面肥的含义叶面肥的含义狭义狭义凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质广义广义凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节作用的物质作用的物质2.叶面肥的作用与效果叶面肥的作用与效果 在中、低等肥力的土壤上喷施：大田作物平均增产在中、低等肥力的土壤上喷施：大田作物平均增产 5 51
45、010；果树增产；果树增产5 51515；蔬菜增产；蔬菜增产202030303.叶面肥的优点叶面肥的优点针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便4.叶面肥的分类叶面肥的分类纯营养型：纯营养型：主要包括氮、磷、钾和微量元素主要包括氮、磷、钾和微量元素生长调节剂型：生长调节剂型：不属肥料，但可调节植物不属肥料，但可调节植物新陈代谢，促进生长发育，增加产量新陈代谢，促进生长发育，增加产量营养与生长调节剂综合型营养与生长调节剂综合型5.叶面肥的种类叶面肥的种类市场上产品繁多，多数是由纯营养型和生长调节剂型配市场上产品繁多，多数是由纯营养型和生长调节剂
46、型配比制成。比制成。6.影响叶面肥使用效果的因素影响叶面肥使用效果的因素环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响具体使用时，除了参阅说明书，新选用的品种最具体使用时，除了参阅说明书，新选用的品种最好通过试验，以确定其效果和最佳使用技术。好通过试验，以确定其效果和最佳使用技术。第五节第五节 植物的营养特性与施肥方法植物的营养特性与施肥方法一、植物营养的共性和个性一、植物营养的共性和个性（一）共性：（一）共性：所有高等植物都需要所有高等植物都需要1717种必需营养种必需营养 元素元素（二）个性：（二）个性：不同植物、或同种植物的不同品种、不同植物、或同种植物的不同品
47、种、甚至同一植物在不同生育期甚至同一植物在不同生育期1.对营养元素的种类和数量需要不同对营养元素的种类和数量需要不同2.对介质养分的吸收能力不同对介质养分的吸收能力不同3.对肥料的需要量不同对肥料的需要量不同4.对肥料形态的要求不同对肥料形态的要求不同二、施肥方法二、施肥方法（一）（一）传统施肥方法传统施肥方法特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥料。一般根据施用时期的不同分为料。一般根据施用时期的不同分为基肥基肥、种种肥肥和和追肥追肥三种施肥方式及其相应的施肥方法。三种施肥方式及其相应的
48、施肥方法。（二）（二）现代施肥方法现代施肥方法1.喷施多元微肥喷施多元微肥2.喷施多功能叶面肥喷施多功能叶面肥3.灌溉施肥：喷灌、滴灌灌溉施肥：喷灌、滴灌4.二氧化碳施肥二氧化碳施肥 本章小结：本章小结：1.植物根系的营养特性植物根系的营养特性2.植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收(掌握掌握)3.植物叶部对养分的吸收植物叶部对养分的吸收 4.影响植物吸收养分的影响植物吸收养分的因素因素(掌握掌握)5.植物的营养特性植物的营养特性与施肥方法与施肥方法(掌握掌握)本章复习题一：本章复习题一：1.植物根系的类型丛整体上可分为植物根系的类型丛整体上可分为 和和 。2.理论上，根系的数量理论上，根
49、系的数量(总长度总长度)越多，植物吸收养分的机率也越多，植物吸收养分的机率也就就 。3.不同植物具有不同的根构型，不同植物具有不同的根构型，由于其在土壤表层的由于其在土壤表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；则相反。则相反。4.水稻根系的颜色较白，表明根系的水稻根系的颜色较白，表明根系的 较强，亦即根系较强，亦即根系的的 较强，因此，吸收养分的能力也较强。较强，因此，吸收养分的能力也较强。5.根系根系 较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。6.根际是指由于受根际是指由于受 影响而使其理化生物性质影响而使其理化生物
50、性质与与 有显著不同的有显著不同的 。厚度通常只。厚度通常只有有 。7.植物根系吸收阴离子植物根系吸收阴离子(a.大于大于;b.等于等于;c.小于小于)阳离子时，根际阳离子时，根际pH值有所将上升；值有所将上升；8.水稻根际的水稻根际的Eh值一般值一般(a.大于大于;b.等于等于;c.小于小于)原土体，因此，原土体，因此，可保护其根系少受可保护其根系少受(a.氧化物质氧化物质;b.还原物质还原物质)的毒害。的毒害。本章复习题二：本章复习题二：1.植物吸收养分的全过程可人为地分为植物吸收养分的全过程可人为地分为 、和和 等三个阶段。等三个阶段。2.土壤中的养分一般通过土壤中的养分一般通过 、和和
