1、昆虫分类学原理与方法 第一章第一节第一节 分类学概述分类学概述一一.分类学含义分类学含义n分类分类(classification)：就是将客观事物分就是将客观事物分门别类，它是认识客观事物最基本的方法。门别类，它是认识客观事物最基本的方法。n分类方法学分类方法学(taxonomy)：分类理论的研分类理论的研究，包括基础、原理、方式、法则等。究，包括基础、原理、方式、法则等。二二.分类学的任务分类学的任务n鉴定鉴定(identification)(identification)：研究区分和确定生物研究区分和确定生物界中各个物种，予以命名，加以描述，提供正确界中各个物种，予以命名，加以描述，提供正
2、确识别和辨别物种的知识和资料。识别和辨别物种的知识和资料。n分类分类(classification(classification）：）：根据物种之间的异同，根据物种之间的异同，确定所属分类阶元的层次，排列成序，列出较高确定所属分类阶元的层次，排列成序，列出较高级阶元，即建立一个分类系统。级阶元，即建立一个分类系统。n系统发育系统发育(phylogeny)(phylogeny)：探询物种和物类之间的：探询物种和物类之间的亲缘关系，以确定不同物种和高级分类阶元的系亲缘关系，以确定不同物种和高级分类阶元的系统发育，追溯其进化过程或进化路线，简单说，统发育，追溯其进化过程或进化路线，简单说，就是追根寻
3、源。就是追根寻源。第一节第一节 分类学概述分类学概述昆虫分类实践的过程是：先把看到的昆虫昆虫分类实践的过程是：先把看到的昆虫个体个体individualsindividuals按照形态特征的按照形态特征的相似性相似性similaritysimilarity，即，即共同性，归为共同性，归为同形体同形体phenon(phena)phenon(phena)，再根据生物种，再根据生物种的科学概念和知识，把同形体鉴定到的科学概念和知识，把同形体鉴定到种种speciesspecies，进，进一步把种按照亲缘关系的远近归入一步把种按照亲缘关系的远近归入高级分类单元高级分类单元 higher taxonomi
4、c taxon(taxa)higher taxonomic taxon(taxa)，属，科、目等，这，属，科、目等，这样就成为一个有序的分类系统样就成为一个有序的分类系统classification classification systemsystem。现在一些昆虫分类单元，如昆虫纲的分目，。现在一些昆虫分类单元，如昆虫纲的分目，有些目的分科，有些科的分属分种，已有分类系统，有些目的分科，有些科的分属分种，已有分类系统，即有了由高级分类单元逐级向属、种鉴定认识的基本即有了由高级分类单元逐级向属、种鉴定认识的基本科学资料。科学资料。第一节第一节 分类学概述分类学概述 第二节第二节 分类阶元分类
5、阶元 一一.物种概念物种概念n自然分类学的创始人自然分类学的创始人林奈林奈(Linnaeus)(Linnaeus)，在，在1818世纪给物种所下的世纪给物种所下的定义为：定义为：“同一种生同一种生物，其形态相同，在物，其形态相同，在自然情况下能够交配，自然情况下能够交配，生出正常的下代来生出正常的下代来”。这个定义基本上是正这个定义基本上是正确的，但他同时又认确的，但他同时又认为种是上帝创造的，为种是上帝创造的，种的类型是不变的，种的类型是不变的，种间在起源和发展上种间在起源和发展上没有任何联系，这显没有任何联系，这显然是唯心主义的。然是唯心主义的。CarolusLinnaeus(170717
6、78)林奈林奈生物分类学生物分类学始祖，自他始祖，自他1758年年自自然系统然系统第第10版发表起，版发表起，生物的命名生物的命名有法可循。有法可循。第二节第二节 分类阶元分类阶元 一一.物种概念物种概念n进化论的奠基人进化论的奠基人达尔文达尔文(Darwin)(Darwin)，在，在18591859年所著年所著物种的起源物种的起源(On the(On the Origin of Species)Origin of Species)一书中，一书中，阐明了所有生物的种类都是阐明了所有生物的种类都是由低等的共同祖先演化来的，由低等的共同祖先演化来的，不同的种是由不同的环境条不同的种是由不同的环境条
7、件影响下产生的，因而生物件影响下产生的，因而生物的种与种之间都存在着血缘的种与种之间都存在着血缘关系。这是正确的一面，是关系。这是正确的一面，是他在生物学上的伟大贡献。他在生物学上的伟大贡献。但他只是把种看作环境条件但他只是把种看作环境条件影响下量的变化和程度的差影响下量的变化和程度的差别，并且是不停地变化着的，别，并且是不停地变化着的，而没有认识到质的不同，对而没有认识到质的不同，对种的相对稳定性强调不够。种的相对稳定性强调不够。Charles Darwin(18091882)Father of the modern theory ofevolution达尔文达尔文进化论之父进化论之父 第二
8、节第二节 分类阶元分类阶元 一一.物种概念物种概念n物种（物种（speciesspecies）：）：是具一定形态、生理和生态特征，是具一定形态、生理和生态特征，占有相应的自然地理分布区域，以一定的生活方式占有相应的自然地理分布区域，以一定的生活方式进行繁衍并相互交流基因的自然生物类群。进行繁衍并相互交流基因的自然生物类群。n种（种（speciesspecies）：）：是能够相互配育的自然种群的类群，是能够相互配育的自然种群的类群，这些类群与其它近似类群有质的差别，并在生殖上这些类群与其它近似类群有质的差别，并在生殖上相互隔离着，它是生物进化过程中连续性与间断性相互隔离着，它是生物进化过程中连续
9、性与间断性统一的基本间断形式。统一的基本间断形式。二二.分类阶元分类阶元n昆虫分类与其它动、植物分类一样，分为一系列阶元，昆虫分类与其它动、植物分类一样，分为一系列阶元，主要包括主要包括界、门、纲、目、科、属、种界、门、纲、目、科、属、种等等7 7个等级。其个等级。其中种是分类的基本单位，是客观存在的实体，而种以上中种是分类的基本单位，是客观存在的实体，而种以上的分类阶元则是代表在形态、生理、生物学等方面相近的分类阶元则是代表在形态、生理、生物学等方面相近的若干种的集合单位。例如将亲缘关系相近的种归纳为的若干种的集合单位。例如将亲缘关系相近的种归纳为属，相近的属归纳为科，相近的科归纳为目等等。
10、为了属，相近的属归纳为科，相近的科归纳为目等等。为了更客观的反映出物种之间的亲缘关系，常在种以上的基更客观的反映出物种之间的亲缘关系，常在种以上的基本分类阶元间增设新的阶元，如在本分类阶元间增设新的阶元，如在“门门”下设下设“亚门亚门”，“纲纲”下设下设“亚纲亚纲”，“目目”下设下设“亚目亚目”、“总科总科”，“科科”下设下设“亚科亚科”、“族族”，“属属”下设下设“亚属亚属”等。等。有时在有时在“种种”下还设下还设“亚种亚种”或或“变型变型”、“生态型生态型”等。等。第二节第二节 分类阶元分类阶元二二.分类阶元分类阶元n 在昆虫分类中，科名字尾常加idae，亚科加inae，族加ini，总科(
11、有时还有亚目和目)名字尾加oidea。在具翅昆虫中，其目名字尾多加ptera。属以上各阶元名称的第1个字母一律要求大写。n现以东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis Meyen)为例，表示昆虫的分类地位和阶元如界(Kingdom)：动物界(Animalia)n 门(Phylum)：节肢动物门(Arthropoda)n 纲(Class)：昆虫纲(Insecta)n 亚纲(Subclass)：有翅亚纲(Pterygota)n 目(order)：直翅目(Orthoptera)n 亚目(Suborder)：蝗亚目(Locustodea)n 总科(Superfamily)：
12、蝗总科(Locustoidea)n 科(Family)：蝗科(Locustidae)n 亚科(Subfamily)：蝗亚科(Locustinae)n 属(Genus)：飞蝗属(Locusta)n 种(Species)：飞蝗(migratoria)n 亚种(Subspecies)：东亚飞蝗(manilensis)第二节第二节 分类阶元分类阶元三三.种下阶元种下阶元n亚种亚种(subspecies)(subspecies)：由多个种群组成，是种内由多个种群组成，是种内群体间具有一定间断性（形态、生理、遗传特征）群体间具有一定间断性（形态、生理、遗传特征）的类群，代表物种分化的一定阶段。由于地理上的
13、的类群，代表物种分化的一定阶段。由于地理上的长期隔离而形成的同种的不同种群，又称长期隔离而形成的同种的不同种群，又称地理亚种地理亚种。亚种之间不存在生殖隔离，或生殖隔离不完善。亚亚种之间不存在生殖隔离，或生殖隔离不完善。亚种是当前国际动物命名法规中唯一要求命名的种下种是当前国际动物命名法规中唯一要求命名的种下阶元。如东亚飞蝗阶元。如东亚飞蝗Locusta migratoria Locusta migratoria manilensismanilensis（MeyenMeyen）。）。第二节第二节 分类阶元分类阶元n变种变种(variety)(variety)：在早期的分类学实践中应用较多，：在
14、早期的分类学实践中应用较多，用以描述那些与模式标本不符合的个体。用以描述那些与模式标本不符合的个体。n生态型生态型(ecotype)(ecotype)：同一基因型在不同生态条件下：同一基因型在不同生态条件下产生的不同表型。如龟纹瓢虫有产生的不同表型。如龟纹瓢虫有2 2斑型、斑型、4 4斑和隐斑和隐4 4斑型。斑型。第二节第二节 分类阶元分类阶元四四.种上阶元种上阶元 n种上阶元又称高级阶元。除亚种和种以外，均种上阶元又称高级阶元。除亚种和种以外，均为种上分类阶元。种上分类阶元主要包括界、为种上分类阶元。种上分类阶元主要包括界、门、纲、目、科、属、种个等级。其中种是门、纲、目、科、属、种个等级。
15、其中种是分类基本单位，集合亲缘关系相近的种归纳分类基本单位，集合亲缘关系相近的种归纳（成为）为属、相近的属归纳为科、相近的科（成为）为属、相近的属归纳为科、相近的科归为目等。归为目等。n在应用上有时感到这样分级还不够时，常在种在应用上有时感到这样分级还不够时，常在种以上基本分类阶之间增设亚（以上基本分类阶之间增设亚（subsub）级，也）级，也有在目、科加总级（有在目、科加总级（supersuper）等。）等。第二节第二节 分类阶元分类阶元四四.种上阶元种上阶元n属属(genus)(genus)：包括包括1 1个种或有共同祖先进化而来的个种或有共同祖先进化而来的1 1群种，它与其它相似的单元（
16、近缘属）之间存在着群种，它与其它相似的单元（近缘属）之间存在着明确的间断；每个属均有明确的间断；每个属均有1 1个指定的个指定的“模式种模式种”。n科科(family)(family)：科是紧接属之上的科是紧接属之上的1 1个分类阶元。包个分类阶元。包括括1 1个或若干个有共同祖先进化而来的属。科与科个或若干个有共同祖先进化而来的属。科与科之间具有稳定、明确的形态特征差异。每科都设有之间具有稳定、明确的形态特征差异。每科都设有1 1个个“模式属模式属”。n目、纲与门：目、纲与门：这些阶元的含义与科属相似，不需要这些阶元的含义与科属相似，不需要模式固定，只是特征更加稳定、易于鉴别，代表更模式固定
17、，只是特征更加稳定、易于鉴别，代表更早的起源和分支。早的起源和分支。第二节第二节 分类阶元分类阶元昆虫分类学的物质基础，是昆虫身体上的各类不同特昆虫分类学的物质基础，是昆虫身体上的各类不同特征，主要包括：征，主要包括：一形态学特征一形态学特征：形态学特征是分类学中最重要的依：形态学特征是分类学中最重要的依据。据。除了应用很普遍的有虫体的大小、骨片、骨缝、除了应用很普遍的有虫体的大小、骨片、骨缝、毛、刺、距、翅脉、色泽、斑纹等一般的外部形态毛、刺、距、翅脉、色泽、斑纹等一般的外部形态外，还应用到一些特殊构造（外生殖器、腺体）、外，还应用到一些特殊构造（外生殖器、腺体）、内部形态（消化道、神经系统
18、、马氏管、卵巢小管内部形态（消化道、神经系统、马氏管、卵巢小管构造等解剖学特征）、胚胎学特征及细微结构（细构造等解剖学特征）、胚胎学特征及细微结构（细胞学、染色体和精子形态特征等）；胞学、染色体和精子形态特征等）；第三节第三节 分类特征分类特征二生态学特征二生态学特征：包括生境、寄主、食物、季节包括生境、寄主、食物、季节变异、寄主反应，行为学、求偶等；变异、寄主反应，行为学、求偶等；三生理学生物化学特征三生理学生物化学特征：包括血清、蛋白质和包括血清、蛋白质和其它生化差异，基因性不育等。其它生化差异，基因性不育等。四地理学特征四地理学特征：主要包括一般的生物地理分布：主要包括一般的生物地理分布
19、格局、居群的同域格局、居群的同域-异域的关系等；异域的关系等；五分子生物学特征五分子生物学特征：同工酶、蛋白质的氨基酸：同工酶、蛋白质的氨基酸序列和核酸序列等。序列和核酸序列等。n 在以上五大特征中，鉴别昆虫主要应用形态在以上五大特征中，鉴别昆虫主要应用形态特征，尤其是一般外部形态和生殖器构造。特征，尤其是一般外部形态和生殖器构造。第三节第三节 分类特征分类特征 动物命名法是用法律的形式，规定动物命名的动物命名法是用法律的形式，规定动物命名的基本方法，从而在国际上取得一致，促进名称的普基本方法，从而在国际上取得一致，促进名称的普遍性和稳定性。遍性和稳定性。一一.学名的构成学名的构成n双名法双名
20、法(binominal monenclature)(binominal monenclature)：一种昆虫的种：一种昆虫的种本名本名(学名学名)是由两个拉丁词构成，即属名是由两个拉丁词构成，即属名+种名，种名，第第 1 1 个 词 是 属 名，第个 词 是 属 名，第 2 2 个 词 为 种 名，即个 词 为 种 名，即“双双名名”(binomen)(binomen)。如菜粉蝶。如菜粉蝶Pieris rapaePieris rapae L.L.。分类。分类学著作中，学名后面还常常加上定名人的姓。学著作中，学名后面还常常加上定名人的姓。第四节第四节 动物命名方法动物命名方法n 三名法三名法(t
21、rinominal monenclature)(trinominal monenclature)：一个亚种的：一个亚种的学名由学名由3 3个拉丁词组成，即属名个拉丁词组成，即属名+种名种名+亚种名，即亚种名，即在种名之后再加上在种名之后再加上1 1个亚种名，就构成了个亚种名，就构成了“三三名名”(trinomen)(trinomen)。如东亚飞蝗。如东亚飞蝗Locusta migratoria Locusta migratoria manilensismanilensis（MeyenMeyen）。）。属名的第属名的第1 1个字母须大写，其余字母小写，种个字母须大写，其余字母小写，种名和亚种名均
22、小写；定名人第名和亚种名均小写；定名人第1 1个字母大写，其余个字母大写，其余字母小写。有时，定名人前后加括号，表示种的属字母小写。有时，定名人前后加括号，表示种的属级组合发生了变动。级组合发生了变动。第四节第四节 动物命名方法动物命名方法n 单名单名(uninominnal monenclature)(uninominnal monenclature)：种级以上的名：种级以上的名称是单名，由称是单名，由1 1个拉丁词组成，第个拉丁词组成，第1 1个字母大写，属级个字母大写，属级以上的阶元均用正体。以上的阶元均用正体。在有些分类阶元中，如总科、科、亚科、族在有些分类阶元中，如总科、科、亚科、族
23、4 4个阶个阶元的学名均有固定的词尾，分别是元的学名均有固定的词尾，分别是-oidea-oidea、-idea-idea、-inaeinae和和-ini-ini。也就是在模式属字干后面加拉丁词尾，。也就是在模式属字干后面加拉丁词尾，如如Sphex,Sphex,Sphec-ini,Sphec-inae,Sphec-idae,Sphec-ini,Sphec-inae,Sphec-idae,Sphec-oidaeSphec-oidae。目以上各阶元则无规定标准的字尾。目以上各阶元则无规定标准的字尾。第四节第四节 动物命名方法动物命名方法二、优先律二、优先律n在动物分类的实践中，经常发生在动物分类的实
24、践中，经常发生1 1个物种被两个或多个作者分个物种被两个或多个作者分别多次作为新种来记载发表的情况，因此别多次作为新种来记载发表的情况，因此1 1个种可能同时存有个种可能同时存有几个名称，这时就要应用优先律。几个名称，这时就要应用优先律。n即一个分类单元的名称是最早给于它的可用名称。即一个分类单元的名称是最早给于它的可用名称。n 一种昆虫经科学工作者第一种昆虫经科学工作者第1 1次作为新种公开发表以后，既确次作为新种公开发表以后，既确定为科学上发现的新种，如果没有特殊理由，不能随意更改定为科学上发现的新种，如果没有特殊理由，不能随意更改其学名。其学名。n一种昆虫只能有一个学名，凡后人将该种昆虫
25、定为别的学名一种昆虫只能有一个学名，凡后人将该种昆虫定为别的学名的，按国际动物命名法规的规定，应作为的，按国际动物命名法规的规定，应作为“异名异名”(synonym)(synonym)而不被采用。同样一个学名，只能用于一种昆虫，如果再用而不被采用。同样一个学名，只能用于一种昆虫，如果再用作另一种昆虫作另一种昆虫(或动物或动物)的名称，就成为的名称，就成为“同名同名”(homonym)(homonym)，也不为科学界所承认也不为科学界所承认。无论是异名还是同名，后人都有权修。无论是异名还是同名，后人都有权修订。因此，科学上采用最早发表的学名，这叫做订。因此，科学上采用最早发表的学名，这叫做“优先
26、权优先权”。优先权的最早有效期公认优先权的最早有效期公认从林奈的从林奈的自然系统自然系统(Systema(Systema Nature)Nature)第十版出版的时间第十版出版的时间(即即17581758年年1 1月月1 1日日)开始开始。第四节第四节 动物命名方法动物命名方法三、模式标本三、模式标本在发表新种时，第在发表新种时，第1 1次用于描述和记载新种所用次用于描述和记载新种所用的标本，叫做的标本，叫做模式标本模式标本(type)(type)。在一批同种的。在一批同种的新种标本中，选出的其中新种标本中，选出的其中1 1个最为典型的标本，个最为典型的标本，称为称为正模正模(holotype
27、)(holotype)；另选出的；另选出的1 1个与正模不个与正模不同性别的标本，称为同性别的标本，称为配模配模(allotype)(allotype)；而同时；而同时所 参 考 的 其 余 同 种 标 本，统 称 为所 参 考 的 其 余 同 种 标 本，统 称 为 副 模副 模 (paratype)(paratype)。第四节第四节 动物命名方法动物命名方法n系统发育和分类系统发育和分类昆虫分类学有三大主要任务和研究内容：鉴定、分类和系统发育。昆虫分类学有三大主要任务和研究内容：鉴定、分类和系统发育。特别强调了分类和系统发育互为基础和相辅相成的关系。这是因为特别强调了分类和系统发育互为基础
28、和相辅相成的关系。这是因为分类分类classificationclassification是按一定的原则将鉴定的物种归类，并进行命是按一定的原则将鉴定的物种归类，并进行命名的过程。在这个过程中分类学家追求的是划分的分类单元应是名的过程。在这个过程中分类学家追求的是划分的分类单元应是“自然自然”的类群，提出的分类系统力求反映客观实际。面对具体的的类群，提出的分类系统力求反映客观实际。面对具体的分类单元，所谓自然类群的含义和指标是什么分类单元，所谓自然类群的含义和指标是什么?一般说来就是要符一般说来就是要符合系统发育的原则。所谓系统发育合系统发育的原则。所谓系统发育phylogenyphyloge
29、ny就是指各分类单元之就是指各分类单元之间的亲缘关系。因为系统发育的亲缘关系是生物进化过程的实际反间的亲缘关系。因为系统发育的亲缘关系是生物进化过程的实际反映。正由于此，研究每个生物类群的分类学家，都把组建该类群的映。正由于此，研究每个生物类群的分类学家，都把组建该类群的系统发育作为主要目标，以便在此基础上提出符合反映该类群进化系统发育作为主要目标，以便在此基础上提出符合反映该类群进化历史过程实际的分类系统。正由于系统发育是生物进化的历史过程，历史过程实际的分类系统。正由于系统发育是生物进化的历史过程，已无法完全如实再现，特别是在昆虫分类研究中，由于化石资料极已无法完全如实再现，特别是在昆虫分
30、类研究中，由于化石资料极不完全，因此只能依靠间接的，推断的办法重建系统发育关系。这不完全，因此只能依靠间接的，推断的办法重建系统发育关系。这就需借助指导分类研究的理论力量，而理论的正确程度对组建的系就需借助指导分类研究的理论力量，而理论的正确程度对组建的系统发育会产生很大的影响。由于分类研究者对组建系统发育所持的统发育会产生很大的影响。由于分类研究者对组建系统发育所持的理论观点和方法论不同，对同一分类单元，就会提出很多不同的分理论观点和方法论不同，对同一分类单元，就会提出很多不同的分类系统。类系统。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简昆虫系统学主要学派简介介n系统发育和分类系统发育和分类对系统发
31、育持不同观点，提出不同分类系统的另一主要原对系统发育持不同观点，提出不同分类系统的另一主要原因还在于自然界的复杂性。一个有共同祖先的自然类群，因还在于自然界的复杂性。一个有共同祖先的自然类群，不一定全体成员都具有不一定全体成员都具有某一个明显易见的代表性特征，某一个明显易见的代表性特征，相反由于趋同进化的存在，表征相似程度很高的类群，不相反由于趋同进化的存在，表征相似程度很高的类群，不一定有共同的祖先，而且分类学家根据经验或推断而得出一定有共同的祖先，而且分类学家根据经验或推断而得出的代表性特征，不一定能反映系统发育的亲缘关系。这是的代表性特征，不一定能反映系统发育的亲缘关系。这是出现不同分类
32、观点和提出不同分类系统的客观原因。出现不同分类观点和提出不同分类系统的客观原因。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介n由于系统学的观点、理论和方法的不同，近代分类学形成了四大学派。n传统分类n表征分类学派n支序系统学派n进化系统学派第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介一、传统分类学一、传统分类学n 传统分类学派传统分类学派Traditionary taxonomyTraditionary taxonomy代表着较早的分类传统观念代表着较早的分类传统观念和方法。远可以追溯到生物分类学的奠基人林奈，而现代的代表人物是和方法。远可以追溯到生物分类学的奠基人
33、林奈，而现代的代表人物是美国的美国的R RE EBlackwelderBlackwelder。早期韵生物分类学者林奈等强调，某些特。早期韵生物分类学者林奈等强调，某些特征能够代表或反映分类单元的本质，凡具有这类特征者归为一类，而这征能够代表或反映分类单元的本质，凡具有这类特征者归为一类，而这样的类群就是一个自然群。例如林奈当时将昆虫分为七目，认为具有坚样的类群就是一个自然群。例如林奈当时将昆虫分为七目，认为具有坚硬的鞘翅这一特征为鞘翅目的代表特征，凡是具坚硬鞘翅的昆虫即为鞘硬的鞘翅这一特征为鞘翅目的代表特征，凡是具坚硬鞘翅的昆虫即为鞘翅目昆虫。这种观念由于易为人所接受，至今仍有很大的影响，在这
34、种翅目昆虫。这种观念由于易为人所接受，至今仍有很大的影响，在这种观点指导下划分的许多类群至今仍在沿用。但仔细分析在这种观点指导观点指导下划分的许多类群至今仍在沿用。但仔细分析在这种观点指导下的分类研究，分类学者常根据自己对一个类群的深入研究中得到的经下的分类研究，分类学者常根据自己对一个类群的深入研究中得到的经验或直觉印象，选择不同的依据或相关关系，估量相似性进行归类，可验或直觉印象，选择不同的依据或相关关系，估量相似性进行归类，可以得到多种不同的分类系统，对于这些分类系统，不一定要求反映系统以得到多种不同的分类系统，对于这些分类系统，不一定要求反映系统发育实际，主要是为分类实践中使用方便。分
35、类缺乏统一的标准，理论发育实际，主要是为分类实践中使用方便。分类缺乏统一的标准，理论依据也含糊不清。依据也含糊不清。n事实证明，传统分类有很多缺陷，据此划定的类群，有些是非自然群。事实证明，传统分类有很多缺陷，据此划定的类群，有些是非自然群。例如以传统分类学的观点，把坚硬的鞘翅作为鞘翅目的代表特征，把具例如以传统分类学的观点，把坚硬的鞘翅作为鞘翅目的代表特征，把具有坚硬鞘翅的昆虫都归为鞘翅目，这样就把具有坚硬鞘翅的蠼螋划归鞘有坚硬鞘翅的昆虫都归为鞘翅目，这样就把具有坚硬鞘翅的蠼螋划归鞘翅目，实际上蠼螋属于不完全变态类昆虫，和精翅目昆虫的亲缘关系太翅目，实际上蠼螋属于不完全变态类昆虫，和精翅目昆
36、虫的亲缘关系太远了。到远了。到1818世纪以后，许多分类学家就开始屏弃传统分类学的观点。世纪以后，许多分类学家就开始屏弃传统分类学的观点。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介二、表征分类学二、表征分类学n 表征分类学（phenetics）也叫数值分类学（numerical taxonomy），由R.R.Sokal和P.H.A.Sneath于1963年所创立。（一）表征分类学的特征 表征分类学通过分析大量的、等权的、不相关的特征来表达生物间的自然关系。在实践中至少要求选取60个特征，而且越多越好。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介（二）（二）表征分类
37、学的方法表征分类学的方法 ：n选择待分的生物单元或类群。分类单元称为分类运选择待分的生物单元或类群。分类单元称为分类运算单元算单元OTUs OTUs（Operational Taxonomic UnitsOperational Taxonomic Units）。）。n对每个对每个OTUOTU选择特征，并对特征进行数值化，组建选择特征，并对特征进行数值化，组建原始数据矩阵。原始数据矩阵。n对原始数据标准化，然后通过数学方法建立相似性对原始数据标准化，然后通过数学方法建立相似性数值矩阵。数值矩阵。n利用聚类技术产生树形图（利用聚类技术产生树形图（dendrogramdendrogram）。一种常）
38、。一种常用的树形图是用的树形图是UPGMA UPGMA（Unweighted Pair Group Unweighted Pair Group Method with Arithmetic AveragingMethod with Arithmetic Averaging，不加权算术，不加权算术平均法）。平均法）。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介n（三）表征分类学的问题 表征分类学的最大问题也是它最大的特色，即主张不给特征以任何加权。但实际上，特征在生物进化上的意义是不等同的。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介二、支序系统学二、支序系统学 支序
39、系统学（cladistics）也称为系统发育系统学（phylogenetic systematics）由德国昆虫学家W.Hennig于1950年提出的。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介（一）支序系统学的特征 支序系统学认为最能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系，而反映血缘关系的最确切方法是分类单元的共同祖先相对近度，简称共祖近度（relative recency of common ancestor），也即1种严格基于共同祖先的进化树上的分支顺序，并据此进行归类。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介（二）支序系统学的方法 支序系统学通
40、过制定支序图（cladogram）来建立发育关系，其方法步骤如下：n确定单系类群，了解邻近群。n选取特征，仔细分析全部特征。n判断特征的极性，分析哪些是祖先特征状态，哪些是派生特征状态，如果错了，能把演化方向搞反。n寻找并确立姊妹群，建立支序关系，画出支序图。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介（三）支序系统学的问题 仅根据近裔共性进行归类，而忽略从祖先遗传下来的祖征。严格基于分支的顺序，而忽略了分支的长度，即趋异或进化速度；无法肯定哪些特征对于那个类群是独特的，并为最近的共同祖先所具有的。由于选用的特征不同，所得的结果也会不同。如果应用代谢特征，那么鸟和哺乳动物就是近表
41、亲，鳄鱼与两者都不近缘。如果应用头壳和心脏构造，那么鸟和鳄鱼就是近亲。支序系统学家仍然存在着同样的主观性和任意性。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介三、进化系统学三、进化系统学 进化系统学（evolutionary systematics）即考虑分支的顺序，又考虑分支之间的进化程度，是分支和趋异的结合，是非常重视进化程度和速度的学派，代表人物是E.Mayr和G.G.Simpson等。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介（一）进化系统学的特征 进化系统学实际上是支序分类方法和表征分类学方法的在某种程度的结合，它的基本目标是建立既代表生物的总体进化关系
42、，又能使分类单元内生物的相似性最大的分类。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介（二）进化系统学的方法 建立分类时考虑所有的特征，但更强调某些特征的重要性。例如，昆虫的翅脉和外生殖器。其原因是某些特征被证明比其它特征在定义自然类群时更可靠。有些特征更普遍、稳定和保守，因此更可能表示反映过去重要进化事件的衍征。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介（三）进化系统学的问题（三）进化系统学的问题 进化系统学也有许多缺陷。进化系统学既进化系统学也有许多缺陷。进化系统学既考虑分支进化，又考虑前进进化，但实际上要在同考虑分支进化，又考虑前进进化，但实际上要在同1 1
43、个支序图上同时反映两个方面的信息是很困难的，个支序图上同时反映两个方面的信息是很困难的，还没有可操作的可靠路径。使用几个非常不同的标还没有可操作的可靠路径。使用几个非常不同的标准（系统发育、趋异、适应水平）来定义具体的分准（系统发育、趋异、适应水平）来定义具体的分类单元，表现出在方法论上有一定的主观性，无统类单元，表现出在方法论上有一定的主观性，无统一的严格标准。一的严格标准。因此，在过去几十年中，进化系统学派已因此，在过去几十年中，进化系统学派已经极大地衰落了，而支序系统学崛起成为主导学派。经极大地衰落了，而支序系统学崛起成为主导学派。第四节第四节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简
44、介n分类检索表分类检索表(identification key)(identification key)是鉴定昆虫种类是鉴定昆虫种类的工具，它广泛应用于各分类阶元的鉴定。检索表的工具，它广泛应用于各分类阶元的鉴定。检索表的编制是用对比分析和归纳的方法，从不同阶元的编制是用对比分析和归纳的方法，从不同阶元(目、科、属或种目、科、属或种)的特征中选出比较重要、突出、的特征中选出比较重要、突出、明显而稳定的特征，根据它们之间的相互绝对性状，明显而稳定的特征，根据它们之间的相互绝对性状，作成简短的条文，按一定的格式排列而成。检索表作成简短的条文，按一定的格式排列而成。检索表的运用和编制，是昆虫分类工作
45、重要的基础，学习的运用和编制，是昆虫分类工作重要的基础，学习和研究昆虫分类，必须熟练掌握检索表的制作和使和研究昆虫分类，必须熟练掌握检索表的制作和使用。用。n检索表的形式，常用的有双项式、单项式检索表的形式，常用的有双项式、单项式(连续式连续式)和包孕式和包孕式(退格式退格式)3)3种，其中以前两种最为常见。种，其中以前两种最为常见。第五节第五节 检索表检索表n现以弹尾目、缨尾目、直翅目、鞘翅目、半翅目和同翅目等现以弹尾目、缨尾目、直翅目、鞘翅目、半翅目和同翅目等6目昆目昆虫为例，说明检索表的制作方法。虫为例，说明检索表的制作方法。第五节第五节 检索表检索表n首先经过分析比较，归纳出首先经过分
46、析比较，归纳出6个目的主要特征，列表如下，以供制个目的主要特征，列表如下，以供制作检索表时选择使用：作检索表时选择使用：第五节第五节 检索表检索表目目 名名口口 器器翅翅其它特征其它特征 弹尾弹尾目目 咀嚼咀嚼式式无无腹末有跳器腹末有跳器 缨尾缨尾目目 咀嚼咀嚼式式无无腹末有腹末有1 1条中尾丝和条中尾丝和1 1对尾对尾须须 直翅直翅目目 咀嚼咀嚼式式前翅皮质，后翅膜质前翅皮质，后翅膜质后足跳跃式，或前足开掘后足跳跃式，或前足开掘式式 鞘翅鞘翅目目 咀嚼咀嚼式式前翅鞘质，后翅膜质前翅鞘质，后翅膜质 半翅半翅目目 刺吸刺吸式式前翅为半鞘翅，后翅前翅为半鞘翅，后翅膜质膜质喙着生于头部前端喙着生于头
47、部前端 同翅同翅目目 刺吸刺吸式式前后翅均膜质，或前前后翅均膜质，或前翅略加厚翅略加厚喙着生于头部腹面后端喙着生于头部腹面后端n根据上表中所列特征，制作成双项式检索表如下：根据上表中所列特征，制作成双项式检索表如下：1 1无翅无翅22 有翅有翅332 2腹末有跳器腹末有跳器弹尾目弹尾目 腹未有腹未有1 1条中尾丝和条中尾丝和1 1对尾须对尾须缨尾目缨尾目3 3口器刺吸式口器刺吸式44 口器咀嚼式口器咀嚼式 5 54 4前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端半翅目半翅目 前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后端前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于
48、头部腹面后端同翅目同翅目5 5前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式直翅目直翅目 前翅鞘质，后翅膜质前翅鞘质，后翅膜质鞘翅目鞘翅目n 双项式检索表的特点是，每一条中包含两项相对应的特征；所鉴定的双项式检索表的特点是，每一条中包含两项相对应的特征；所鉴定的对象符合哪一项，就按哪一项所指示的条数继续向下检索，直到检索到其对象符合哪一项，就按哪一项所指示的条数继续向下检索，直到检索到其名称为止；名称为止；总条数为所含种类数总条数为所含种类数(n)(n)减减1 1。第五节第五节 检索表检索表n 制作成单项式检索表如下：制作成单项式检索表如下：1(4)1
49、(4)无翅无翅2(3)2(3)腹末有跳器腹末有跳器弹尾目弹尾目3(2)3(2)腹未有腹未有1 1条中尾丝和条中尾丝和1 1对尾须对尾须 缨尾目缨尾目4(1)4(1)有翅有翅5(8)5(8)口器咀嚼式口器咀嚼式6(7)6(7)前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘直翅目直翅目7(6)7(6)前翅鞘质，后翅膜质前翅鞘质，后翅膜质鞘翅目鞘翅目8(5)8(5)口器刺吸式口器刺吸式9(10)9(10)前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端半翅目半翅目10(9)10(9)前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后前
50、后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后同翅目同翅目n单项式检索表的特点是，每一条中仅含单项式检索表的特点是，每一条中仅含1 1项，与其后括号中序号指示的特征相对项，与其后括号中序号指示的特征相对应；所鉴定的对象的特征若符合，就连续向下检索，若不符合，就检索其后括应；所鉴定的对象的特征若符合，就连续向下检索，若不符合，就检索其后括号中的序号；总条数为所含种类数的号中的序号；总条数为所含种类数的2 2倍减倍减2(2(即即2n2)2n2)。第五节第五节 检索表检索表n制作包孕式检索表如下：制作包孕式检索表如下：A无翅无翅 B腹未有跳器腹未有跳器弹尾目弹尾目 BB腹末有腹末有1条中尾丝和条中尾丝
