1、?第八章 细胞核与染色体（chr）一、间期核的性质：(P247)（一）形状：一般来说，间期核的形状是与细胞形状相关的，当细胞成等直径形（圆球形，立方形，对称多角形）核呈圆形；当细胞 呈长形（柱形，管状，梭状）核则呈椭圆形，当细胞是扁平状，核呈扁盘形，亦有细胞核呈不规则形的,例如白血细胞（核呈多叶形），纤毛虫（核呈链珠形），蚕丝腺细胞（核呈分枝形），胚乳（核呈网状）。（二）大小：一般来说间期核体积与细胞体积成正比关系，但不同发育时间也有变化。（三）数量：通常细胞中都是单核,但也有双核or多核的,例如菊科植物(乳管细胞及骨藻细胞中，核有几百个，动物横纹肌细胞及骨髓内的破骨细胞中)，核也达一百个左右
2、，这些多核细胞是由于核分裂次数多于胞质分裂所导致的，or是由于天然发生的细胞融合造成的（合胞体），此外，还有少数类型细胞是无细胞核的，例如人的成熟红细胞及plant的成熟筛管细胞,皆是特殊分化失去了核，故不能分裂增殖寿命亦有限。（四）位置：胚胎细胞及幼龄细胞中，细胞核居中，但随着细胞生长与分化，有时核会移位和变形，例如成熟植物(mature plant)细胞中，细胞核常被中央液泡挤到一侧。二、间期核的结构：（一）膜（nuclear envelope）：1形态结构：电镜下观察核膜是由两层平行排列的单位膜组成，即核外膜和核内膜。每层膜的厚度约7.5nm，在内，外膜之间有宽为2050nm的间隙，称为
3、核周隙（核周腔）（perinu clear space）。核外膜以外表面附有核糖体，其部分区域与糙面内质网膜相连，所以核周隙与内质网腔是连通的，核内膜上无核糖体附着，其内侧有一层纤维网状结构，称为核纤层（nuclear lamina），核纤层的厚度因细胞而异，一般在30nm以下，组成核纤层的蛋白纤维是由 3种多肽核纤层蛋白A，B，C(MW60-75KD)装配而成，这种fiber可与核内膜中的核纤层B（lamin B）受体结合，又可与细胞中的染色质的特定区段（异染色质）连接，所以核纤层是核膜及染色质的结构支架。图12-1 细胞核的结构，n 为核仁，N 为常染色质核被膜核被膜核孔核孔核纤层核纤层（
4、浓缩）（浓缩）异染色质异染色质图12-2 核被膜的TEM 照片图12-3 核被膜的结构图12-4 核纤层结构2.核孔:核内、外膜在部分区域相互连接形成贯通内外的孔道，称为核孔（nuclear pore），核孔在核膜上的数量和密度因细胞类型&生理状态而异，凡代谢旺盛，转录活跃的细胞，则核孔多而密，核孔中有复杂结构故称为核孔复合体（nuclear pore complex）(P251)。动、植物细胞核模上都具有此结构（进化保守）,其具体构型为：在核孔外缘&内缘各有一胞质环&核质环，由这两环分别朝核内，外各伸出8条纤维，胞质纤维短而卷曲；核质纤维细长伸入核内，末端又形成一小环（由8个颗粒组成）类似“
5、捕鱼笼”，此外，在核孔复合体内部还有一平面对称分布的 8个颗粒及1个中央颗粒（or称中央栓transporters）。这些结构物皆是核糖核蛋白构成，图12-3 核被膜的结构胞质纤维中央栓胞质环轮辐图12-6 核孔结构模型内腔核质环核篮纤维末端环总之，核孔复合体的结构特点是：对垂直于核膜的中心轴呈八重对称分布格局，而对核膜内外则是不对称分布（朝向胞质，核质两面不对称）。应用电镜免疫测定，核孔复合体的标志蛋白是gp210(跨膜糖蛋白)，是起锚定核孔复合体作用，另外，中央颗粒上还有一种p62蛋白,从yeast到man，各类生物细胞的核孔蛋白都具有同源性，说明核孔复合体在进化上高度保守。）图12-4
6、抽提后核孔胞质面的结构图12-5 抽提后核孔核质面的结构3核膜的主要功能：（1）是核内外隔离屏障，使细胞核成为相对独立，稳定的生理功能系统，核内的渗透压，PH值，电位差，化学成分和电磁效应，均有别于细胞质且维持相对恒定，因而细胞核内的生理生化活动实现专门化，该屏障功能，除核内外膜之外还有核周隙&核纤层的作用不应忽视，核周隙是介于核质与胞质之间的生理缓冲区，核纤层能配合核膜维持核的完整性，纤层蛋白对分裂时核膜解体及分裂后核膜重建起调控作用。（2）控制核内外的物质&信息变换以核孔复合体通道进行的双向选择性物质运输，方式有2种：被动扩散&主动运输，经微量注射胶体金测试，核孔通道有效直径约 9nm。离
7、子小蛋白分子代谢物皆由此通道进行自由扩散，对大分子物质则需主动运输，但也有些直径小于9nm的物质也不能自由扩散过膜，反而直径达 26nm的物质主动运输却顺利通过，这是因为核孔复合体有效通道直径会调节，能有选择性地控制穿过核孔的物质双向运输。?例如，输出膜外的物质有在核内组装的核糖体亚单位（RNP颗粒）的mRNA&tRNA前体，在核内加工完毕的mRNA可通过核孔输到细胞质中，而核内不均一RNA（hnRNA，即mRNA的前体）却不能穿过，这是由于 mRNA的5端加上3m7GPPPG帽子的选择信号：还有些蛋白有核输出信号NES。图12-30 核糖体的组装?再例如：输入核内的物质，有在细胞质中合成的
8、DNA聚合酶，RNA聚合酶以及组装染色质的组蛋白&非组蛋白，组装核糖体的蛋白质，还有激素受体复合体蛋白等等亲核蛋白质，它们之所以都能被选择性地主动运输进入核内，是由于皆含有一段核定位信号（nuclearlocalization signal,NLS序列）这是定向进入核孔&在核内定位的信号序列，NLS序列与信号肽及导肽不相同，它可存在亲核蛋白质的不同部位（不一定是在 N端或C端），并且在引导蛋白质输入后不会被切除，NLS序列是被核孔复合体中的 NBPs受体蛋白所识别，结合及介导穿过核孔的。?总之核孔复合体上主动运输的特点可归纳为：信号识别；载体介导；需GTP供能；双向选择；具饱合动力学规律（饱合
9、曲线）。图12-7 金标记的核质素穿越核孔线粒体线粒体图12-8 核质素输入细胞核的过程图12-30 核糖体的组装（3）蛋白质合成作用：核外膜外表附着核糖体，其合成产物由核周隙与内质网腔相连通的管道输走。（二）核仁（nucleolus）(核仁无膜包围，无规则形的)：核仁是细胞 核中的重要结构之一，其形状，数目&大小在不同生物细胞中表现不同。一般是圆球形，也有呈不规则形的；有的是单个，也有的是多个的；凡蛋白质合成旺盛的细胞中核仁明显偏大，而蛋白质合成差的细胞中核仁小。此外，核仁在细胞周期过程中表现出周期性的消失&重现规律，这是进行rRNA合成，加工及核糖体亚单位装配的动态表现。核仁中，蛋白质占
10、80%，RNA占1015%，另外还有510%的DNA&微量脂类。核仁无膜包围，其内大致分为三种区域：纤维中心FC，致密fibre组分DFC，颗粒组分GC，纤维中心区域有 10nm粗的纤丝，是含有 rRNA基因的染色质纤丝，在此区域外围的致密纤维组分区域，由大量25nm的细纤丝交织成海绵状，这些细纤丝是结合了蛋白质的45s rRNA前体，而在颗粒组分区域则含有许多直径1020nm的颗粒，这是正在装配中的成熟程度不同的核糖体亚单位，主要是大亚单位，细纤丝&颗粒皆是核糖核RNP，除去这些结构物剩下的是以可溶性蛋白质组成的核仁基质。图12-28 核仁结构纤维中心(fibrillar centers，F
11、C)致密纤维组分(dense fibrillar component，DFC)颗粒组分(granular component，GC)?核仁组织区（NOR）：是指某一对（or某几对）同原染色质上的一种special region，含有许多 rRNA基因 copies，在间期核当中，染色质解螺旋时，NOR的染色质fibre是插入FC区的10nm粗纤丝，而到分裂期，核仁（nucleolus）中的染色质丝螺旋化，形成染色质上的核仁组织区 region。有些生物的核仁组织区是位于染色质的次缢痕，例如玉米的核仁组织区在第6对染色质短臂的次缢痕上，人的核仁组织区在第 13，14，15，21，22这五对染色质
12、的次缢痕处（不过，也有生物核仁组织区nor不在染色质次缢痕位置），具有核仁组织区nor的染色质可统称为核仁染色质。?图12-18 核仁组织者中心形成核仁?间期核内核仁明显，是编码rRNA基因的10nm粗的染色质纤丝解螺旋(helix)在活跃转录指导核仁内rRNA合成，加工及核糖体大、小亚单位装配，分裂期时，rRNA转录停止，那段10nm粗的染色质纤丝螺旋化，卷到核仁染色质上去，原已合成及装配的核糖体亚单位都从核孔输出到细胞质中，所以核仁变小而消失。?核仁的主要功能有：是 rRNA前体的转录合成及加工场所，是核糖体亚单位的组装场所。?以染色体（chromation）铺展技术在电镜下观察rDNA转
13、录情况（非洲爪蟾蝾源：伞藻等的核仁中）：伸展的DNA纤维上间隔分布有若干段，由平行细丝组成“圣诞树”状结构，这每一段都是 rDNA的一个转录单位而那些细丝即是由 RNA聚合酶I附着在DNA上的新转录合成rRNA链。RNA聚合酶从基因起始端开始边读码转录边向基因终止端移动（每段上约有100200个RNA聚合?酶I在依次移动工作）因此形成顺转录方向细丝逐渐增长的“圣诞树”在RNA细丝的游离域可见球状的 RNP颗粒，在基因终止端完成转录的RNA细丝即脱离DNA链，游离至核仁基质。图12-29 rRNA 的转录?rRNA基因属于中等重复序列 DNA，非洲爪蟾的含600个copies,人的有200个co
14、pies，这种串联重复排列的rRNA基因可保证RNA聚合酶能连续高效大量转录，以便大量装配核糖体，因为每个细胞需有107个核糖体才能确保其蛋白质合成运转。?注意：上述在核仁中的 rRNA基因转录单位，仅包含18S，5.8S和28SrRNA，而5SrRNA基因不在核仁组织区域，其转录不在核仁之中。人约有2000 个5SrRNA基因copy，也是成簇串联排列，由RNA聚合酶转录，转录后经加工进入核仁颗粒区参与核糖体大亚单位组成。?rRNA前体（45S）合成后，须经过一系列加工修饰如甲基化，切割降解才能分成18S，5.8S和28S。注意：此加工的对象都不是游离状态的 rRNA，而是RNP复合物，经过
15、多步骤剪切，加工组装成核糖体的大小亚单位，由核孔复合物输出到细胞质中去，小亚单位组装快，大亚单位组装较缓慢，所以颗粒区所见到的主要是大亚单位。（三）染色质（chromatin）：1概念及类型：染色质：是分裂期染色体的组成物质，也是间期核内能被碱性染料（即胞核染料，如苏木精，卡红，甲绿，碱性品红等）染色的物质，是由DNA，组蛋白，非组蛋白以及少量的RNA所组成的串珠状复合物，通常分为2种type：常染色质（eu chromatin）是在分裂间期能正常解螺旋而被染色较淡的染色质部分，这种状况是其中基因进行转录的必需条件。异染色质（hetero chromatin）是分裂间期保持凝缩状态而被浓染的c
16、hromatin部分，无转录活性，且DNA复制行为比常染色质的复制较晚，凝缩较早，分2种type：图12-14 异染色质（核内深染部分）和常染色质（核内浅染部分）结构异染色质（constitutive hetero chromatin）是在各种细胞类型&发育阶段都是凝缩状态的异 ch质，分布于chr的着丝粒区，微粒区次缢痕及某些chr的特定区段。兼 性 异 染 色 质（chromatinfacultativeheterochromatin）是在某种特定组织细胞里 or某个发育阶段，由常染色质转变成的异染色质，丧失转录活性，例如：正常女性的体细胞中2条X 染色体的染色质都是具转录活性的常染色质（
17、追逆来源，分别来自父母双亲）但受精后 1618天时，其中一条随机性失活凝缩为异染色质，即成为体细胞间期核呈现的巴氏小体，Lyon理论（1960年）解释 X 染色体失活是剂量补偿效应。活性染色质：具转录活性的常染色质。非活性染色质：是不能转录的染色质，即包括异染色质，也包括基因处于暂时关闭状态的常染色质，所以分裂期染色质上都是非活性的。2.染色质的组分：（1）DNA：?单一序列：不重复（即单 copy）序列长度103bp，能转录大多数结构基因，都是单一序列。中度重复序列，重复概率为 10105重复单位平均长度为300bp，多数是不编码序列，起基因调控作用。例：人基因组中的 Alu序列家族，也有部
18、分中度重复序列是能转录的，例：编码 5种组蛋白的组蛋白基因,rRNA基因，5sRNA基因和tRNA基因.高度重复序列，重复率为105107，重复单位长度为5300bp，皆不能转录，主要分布在染色的着丝粒区&端粒区，构成结构异染色质（heterd chrcmatin），大多数高度重复序列由于富含AT碱基，因此在氯化铯密度梯度离心中会在DNA主带附形成次要带，所以称为卫星DNA（satellite DNA）。但也有些高度重复序列不能形成次要带，根据串联重复单位长度，还可分出小卫星DNA（minisatellite DNA）和微卫星（micro satellite）DNA，可用于遗传谱系分析和亲子鉴
19、定的DNA指纹分析。?图12-9 三种不同构象的DNA 双螺旋（2）组蛋白：?是染色质中与DNA结合的碱性蛋白质，所有真核细胞中都含有 5种组蛋白类型，即 H1，H2A，H2B，H3，H4（只有2个例外，鱼类精子中的鱼精蛋白替代组蛋白；鱼类&鸟类红细胞中H1被H5所替代）原核细胞中没有组蛋白，而且各种真核细胞中组蛋白成分，含量都相似。所以组蛋白无种属和 tissue特异性（H1除外，略有差异）是遗传进化保守的物质。（3）非组蛋白：?是能与chr上特异DNA序列相结合的酸性蛋白质，具有种属和tissue特异性。非组蛋白种类众多，其功能为：?控制基因转录&复制；协助DNA分子折叠成结构域；调节表达
20、；组成染色体骨架。组蛋白&非组蛋白都由细胞质之中合成，经核孔进入细胞核内，但不同之点：组蛋白仅在细胞周期的 S期合成（与DNA合成时间吻合），而非组蛋白则在多个时期都能合成。序列特异性DNA结合蛋白的结构模式（P263）：?helix转角 helix，?锌指，?leu拉链，?HMG（高速泳动族蛋白）框。?helix 环helix，3、染色质（chromatin）的结构：（1）解聚的染色质结构：?电镜下观察，未经处理的染色质自然结构为 30nm的纤丝，但经盐溶液处理的染色质呈现直径 10nm的串珠状纤丝，用微球菌核酸酶消化染色质，若完全酶解，片段是 200bp，若不完全酶解，片段是200、400
21、、600、800 bp，1974年Korngerg把这种小球颗粒定为核小体（mucleosome）。a)包括200bp左右的DNA组蛋白八聚体及一个组蛋白H1分子。b)H2A、H2B、H3、H4各2个分子构成扁粒状的核小体核心颗粒（组蛋白八聚体）。c)146bp的DNA片段在核心颗粒外盘绕1.75圈。d)组蛋白质H1位于核心颗粒侧边与DNA结合，锁住 DNA进出端(遮盖20bp)。e)相邻核小体之间的连接DNA长度为0（yeast）-80bp（海鞘）不等。（2）核小体结构：?Solenoid 螺线管螺线管核小体核小体图12-11 核小体和螺线管的结构图图12-12 30nm 12-12 30n
22、m 和和11nm 11nm 染色质纤维染色质纤维（3）DNase超敏感位点（hypersensitive site）与核小体分布的关系：用微量DNaseI处理染色质时，切割将首先发生在少数特异位点上，被称为 DNase超敏感位点。它只出现在基因活跃表达的细胞中，是活性染色质区段的特征，现已知这些位点 region缺少核小体结构，即该region的DNA序列不受组蛋白八聚体所保护。所以对核酸酶的敏感性是其它染色质region的100倍以上，活性基因的超敏感位点常在其启动子附近。可能是为 RNA聚合酶、转录因子或其它调控因子提供了结合位点。（4）核小体结构与DNA复制及转录的关系：核小体是染色的基
23、本结构，那么当 DNA复制时核小体是否解体？DNA复制时核小体的组蛋白八聚体又是如何复制的？现已知，复制期（S期）核小体的组蛋白八聚体并不解聚，而是以全保留方式组装，也就是当DNA半保留复制的同时，组蛋白也组装完整的八聚体颗粒与DNA新链构成核小体，其结果显示一条DNA链上全部是新核小体，而另一条DNA链上全部是老核小体：两者不出现混杂现象。至于DNA转录过程中，活性染色质结构形成原因：?核小体相位改变；?H1Pi化；?核心组蛋白乙酰化；?HMG（高速泳动族蛋白）影响；?“核小体型”（四）核基质：?间期核中除了核被膜，核纤层，染色质&核仁之外的基质部分称为核基质，现已知其中有：以蛋白质纤维构成
24、的网络结构，故又称为核骨架（muclear skeleton），这是由 10多种非组蛋白fibre 蛋白及少量RNA构成，该结构外形大小与细胞核基本一致，其外缘与核纤层相连接，核骨架的功能是：?维持细胞核形状；?对DNA染色质fibre的核内空间排列，起支撑附着作用；?与DNA复制，转录以及核内大分子物质加工，运输等动能有关。另外，新近还发现“核体”（nuclear bodies）可能是核组分的“分子货仓”。三、染色体（chromosome）：（一）中期染色体的形成：?由间期核中核小体组成的染色质基本结构，在分裂期是如何浓缩形成染色体的？现普遍公认的理论 explain是四级 helix模型，
25、该模型可用简式表示，由DNA helix浓缩染色质单体，其长度总共被压缩了 8400倍，人类体细胞单倍体基因组含3104bp的DNA，所以相邻碱基间距离为0.34nm，其DNA总长度约1米，压缩后约100um，按23个染色质平均，则为4um，那就是光镜下所见的，人类染色体平均长度。?图12-13 染色体的包装方式图12-31 染色质结合在核骨架/染色体骨架上关于染色体的内部结构，现已知每条染色体中都有一个由非组蛋白构成的染色质骨架（scaffold），即对中期染色体标本采用硫酸葡聚糖加肝素处理，除掉组蛋白&部分非组蛋白后，在电镜下可发现一个形态长度都与原染色体相似的网状纤维骨架，经凝胶电泳分析
26、表明其中有30多种非组蛋白，主要分三种（例如 DNA拓扑异构酶）电镜下还可见染色体骨架上有许多松展裸露的DNA侧环，侧环基部固定在骨架内，由此有人提出“玫瑰花环”的放射环模型，关于这种染色体骨架放射环的发现解释了染色体空间构型的支撑，也解释了染色体中非组蛋白的结构作用。现在一般认为，四级helix 模型中，所说的二级结构的 30 nm 染色体fibre进一步helix折叠，就是在这种非组蛋白支架上卷曲完成的，但对3-4级结构的认识尚未统一。（二）染色体的外形结构：中期染色体是由2条染色质单体所组成，它们互称为姐妹染色单体，在着丝粒处不相连，每条染色体从着丝粒处分两个臂，两臂等长的称为等臂，两臂
27、尺度不等则分别称为长臂（q）&短臂（p）。染色体着丝粒处的缢痕称为主缢痕，而其它部位的缢痕都称为次缢痕。有少数染色体在短臂末端附近有一次缢痕，次缢痕外端连有一球形结构，称为（染色质）随体，在有些animal 细胞中，这种带随体的次缢痕是核心组织区（NOR）所在部位，这种具NOR的染色体也可称为核仁染色体（例如 人的13、14、15、21、22号chr）。每条染色体臂的末端区域称为端粒，起维持染色体稳定作用。着丝粒的英文名称是centromere or kindetochore，通常以前者表示姐妹染色质单体连接部位，后者表示上述部位两侧附着纺锤丝微管区域，现把前者仍译为着丝粒，后者翻译为着丝点o
28、r动粒。电镜下观察着丝点是由蛋白质构成的三层盘状结构，外层和内层的电子密度深而中层较浅，染色体上有环形的染色质纤维伸入中层，纺锤丝微管与外层相连接。图12-17 染色体各部分的名称1.随体（satellite）2.次缢痕（secondary constriction）3.短臂（short arm）4.主缢痕（primary constriction）5.长臂（long arm）6.端粒（telomere）图12-20 着丝粒的3 个结构域着丝点结构域（kinetochore domain）中心结构域（central domain）配对结构域（paring domain）图12-21 着丝粒结构
29、域（三）染色体的类型：?根据着丝粒所处位置不同可将染色体分为四类：?中部着丝粒染色质（S M）；?亚中着丝粒chr（sm）；?亚端着丝粒染色质（sT）；?端部着丝粒染色质（T）。决定性别分化的染色质称为性染色质，而其他染色质相应为常染色质。（四）、染色体数目变化：?在真核生物的体细胞（即非生殖细胞）中，染色体组为二倍体diploid（2n），即染色体都是成对存在，每对互称为同源染色体，即追溯来源其一来自父方，另一来自母方。而在成熟的生殖细胞中由于经过了减数分裂，染色体组为单倍体（monoploid）。如果某物种的染色体数是在基数（n）上整倍数增加，则称为整倍体，例如三倍体（3n）4倍体（4n）
30、等，凡超过二倍以上均可称为多倍体，多倍体中又有同源多倍体和异源多倍体之分，例如前者可是AAAAorBBBB，而后者是AABB，另外还有非整倍体存在，例如单体2n-1，三体2n+1，缺体2n-2。?（五）染色体的半保留复制?DNA是半保留复制的，而染色体也同样半保留复制的，有一种BudR-Giemsa实验能证明，BudR是5溴脱氧尿苷，它能替代胸腺嘧啶核苷参与DNA复制，然后对染色体用Giemsa染色时，凡DNA双链都含BudR的染色线，而若DNA双链中仅单股含BudR的则染色深，因此依据染色单体上着色深浅便清楚看出半保留复制的特征，其原因是因为每条ch单体实质都由一条DNA双链经过helix浓
31、缩而成。（六）染色体DNA的关键序列：?染色体结构和行为能保证细胞分裂中遗传物质传递的稳定性和连续性，现已知染色体中有三个必备的结构要素：?自主复制DNA序列（ARS），是一段富含AT的序列，是DNA复制的起点，能确保染色体的自我复制，维持细胞上下世代的遗传物质完全一致，?着丝粒DNA序列（CEN）是染色体着丝粒中关键序列，能确保染色体遗传物质在细胞分裂是均等分配到2个子细胞中去，?端粒DNA序列（TEL），端粒由TEL序列和端粒蛋白（即端粒酶telomerase）所构成，TEL序列是含（T2G4）n的重复序列：它的存在能避免核酸酶对染色体末端 DNA序列的切割，而端粒酶则是由RNA 和蛋白质
32、组成的逆转录酶。它能以其内含的RNA为模板，合成（T2G4）nDNA序列，去填补染色体端粒序列复制时与5端RNA引物切除所留下的缺口。?Three key regions of a chromosome端粒序列端粒序列(TEL)自主复制序列自主复制序列(ARS)着丝粒序列着丝粒序列(CEN)复制泡复制泡着丝粒着丝粒图12-10 染色体的三种基本序列自主复制序列(autonomously replicating DNA sequence,ARS)着丝粒序列(centromere DNA sequence,CEN)端粒序列(telomere DNA sequence,TEL)12-15 荧光原位杂
33、交显示的着丝粒卫星DNA 图12-19 荧光原位杂交显示的端粒（上）和端粒序列（下）根据对染色体上这种关键序列的认识，现成功构建了酵母人工染色体YAC，用它作为外源DNA的载体，可clone很大的DNA分子，这是应用细胞生物学知识来解决分子生物学研究手段的一个典型例子。（七）多线染色体和刷形染色体：?对染色体结构和功能研究中，常遇到一个难题：染色体结构与表达功能的时期不一致的矛盾，即当分裂期染色体形态结构清晰时，偏偏无转录活性，而到分裂时期转录活跃时，染色体却又处在解helix的阶段，幸好科学家找到多线染色体和刷线染色体这两种巨大的染色体，它们的结构与其转录功能是同时显现的，所以为染色体研究提
34、供了大量有意义的资料，至今他们仍不失为研究基因表达的好材料。1、多线染色体：?存在于双翅目昆虫幼虫的唾腺、气管、肠和马氏管细胞唾腺细胞中，又称为唾腺染色体，多线染色体的体积比体细胞的常染色体大1000倍，在其幼虫生长时，其多线染色体的细胞数目不增加，仅增大体积、其内的多线染色体也随之变大，多线染色体的生理特征为：?是长期处于永久性编码状态；?同源染色体配对。所以其染色体数目比其他体细胞中的减少一半，多线染色体实质是由1024条螺旋的程度不高的染色质纤维平行排列组合而成的，每条染色质纤维上的染色粒又平行排列构成染色体上的浓染色带，所以一条多线染色体上就呈现有许多宽窄，深浅不同的带纹例如果蝇的唾腺
35、染色体上其有近5000条带段，早期专家认为，每条带纹标志着一个基因，而后研究已知，带和带间都含有基因，因此现认为每条带纹可能为一个遗传标记。?图12-26 唾腺染色体?多线染色体是由核内有丝分裂的结果，即核内染色质纤维发生多次复制而不分离，故成熟的多线染色体是经过了 10次复制，210=1024条染色质纤维组合而成，在果蝇个体发育的某些生理阶段，多线染色体上部分带区会出现局部膨大的胀泡 puffor 巴氏环Balbiani ring，出现一段时间后又会消失，复原。现已知这是基因活跃转录的形态标志，因为胀泡上可见明显的带纹根据带纹可推测是何种基因正在转录，所以是研究基因表达的好材料，用昆虫蜕皮激
36、素处理 or低温处理能诱导胀泡的形成而用放线菌素D能阻碍胀泡的形成。?2刷形染色体：是存在于鱼类，两栖类，爬行类&鸟类卵母细胞中的巨大染色体，它是减数分裂前期 I的双线期二价染色体，其形态特征是因为 2条同源染色体之间多点交叉，而每条染色体主轴上又呈现有众多的侧环，电镜下类似试管刷形状故名，其体积巨大，比多线染色体还大数倍，电镜下看，染色体主轴上串联有许多颗粒状的染色粒，每个染色粒向其两 侧 分 别 伸 展 出 一 对 形 态 大 小 相 同 的 侧 环(每 条 染 色 体 上 约500010000个侧环)。两侧环上又密布有许多细丝（细丝游离端附有蛋白质颗粒）由于细丝的长度不同，所以侧环都是一
37、边较细，一边较粗，已知刷形染色体上的染色粒是染色单体紧密折叠区域，为无转录活性区段，而侧环是染色单体松散部分，是进行转录的区段，其轴心是一条DNA。RNA聚合酶从侧环细端开始边转录RNA，边向侧环粗端推进（转录的是mRNA，一部分用于指导合成蛋白质，另一部分贮存）。由于转录的RNA愈来愈长，所以侧环逐渐变粗，RNA细丝游离端附有蛋白质颗粒即为RNP，合成完毕的RNP离开刷形染色体后贮存在卵母细胞的细胞质中供胚胎发育需要。.?图12-27 灯刷染色体?习题：一.名词解释：1.核定位信号NLS.2.基因组.3.常染色质.4.异染色质.5.核小体.6.端粒.二.问答题：1.核孔的结构与功能.2.核孔如何控制核质分配.3.核小体的结构.4.简述中期染色体的三个结构要素及其作用.5.核仁的结构及其功能.6.核骨架和核纤层各有什么功能？7.简述染色体的空间四级结构.8.简述动粒的结构与功能
