1、1.有氧呼吸有氧呼吸（三）三羧酸循环的特点和生理意义（三）三羧酸循环的特点和生理意义 1.TCATCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。得能量的有效途径。2.2.TCATCA循环中释放的循环中释放的COCO2 2中的氧，不是直接来中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。中的氧。3.3.在每次循环中消耗在每次循环中消耗2 2分子分子H H2 2O O。一分子用于柠。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产
2、物注入成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。4.TCA 4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使的存在，才能使NADNAD+和和FADFAD在线粒体中再生，在线粒体中再生，否则否则TCATCA循环就会受阻。循环就会受阻。5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互
3、转变。谢途径发生联系和相互转变。有机物在有机物在生物活细胞中生物活细胞中所进行的一系所进行的一系列传递氢和电列传递氢和电子的氧化还原子的氧化还原过程，称为过程，称为生生物氧化物氧化(biological oxidation)。电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链的概念和组成一、呼吸链的概念和组成所谓所谓呼吸链呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有氢传递体
4、包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物传递电子的顺序是：代谢物NAD+FADCoQ细胞色素系细胞色素系统统O2。NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1Cytc Cytaa3O2FeSFADH细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶P/O=3P/O=3二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及类型（一）磷酸化的概念及类型 生物氧化过程中释放的自由能
5、，促使生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成形成ATP的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。磷酸化。1.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)指底物脱氢指底物脱氢(或脱水）或脱水）,其分子内部所含的能量重新其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联磷酸基团转移反应直接偶联ATPATP的生成。的生成。在高等植物中以这种形式形成的在高等植物中以这种形式形成的ATPATP只占一小只占一小
6、部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：平磷酸化：(1)(1)甘油醛甘油醛-3-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到团再转移到ADPADP上，形成上，形成ATPATP。(2)2-(2)2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物生成高能中间化合物(PEP)(PEP)，经激酶催化转移，经激酶催化转移磷酸基团到磷酸基团到ADPADP上，生成上，生成ATPATP。在在TCATCA循环中，由琥珀酰循环中，由琥珀
7、酰CoACoA形成琥珀酸时通形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成过底物水平磷酸化生成ATPATP。2.氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指是指电子从电子从NADH或或FADH2经电子传递链传递给分经电子传递链传递给分子氧生成水子氧生成水,并偶联并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程。的过程。它是需氧生物合成它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。过程。NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1Cytc Cytaa3O2ADP+Pi
8、ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPFeSFADH细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶P/O=3P/O=3图图4-11 4-11 氧化磷酸化作用机理示意图氧化磷酸化作用机理示意图 +-电位呼吸作用低浓度质子高浓度质子磷酸化NADHADP+PiATP2H+2e-2H+2e-2e-2H+2H+2H+F1F0O212末端氧化酶末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的能将底物所脱下的氢中的电子最后传给电子最后传给O2，并形成，并形成H2O或或H2O2的的酶类。酶类。交替氧化酶：交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢线粒体中还存在一种对氢化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，
9、称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。，称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内末端氧化酶。于线粒内末端氧化酶。其它都属于线粒外末端氧化酶。其它都属于线粒外末端氧化酶。三、末端氧化酶类三、末端氧化酶类末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性光合作用与呼吸作用的区别光合作用与呼吸作用的区别光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用原料原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有、淀粉、己糖等有机物机物产物产物O2、淀粉、己糖、蔗糖等、淀粉、己糖、蔗糖等有机物有机物CO2、H2O等等能量能量转换转换贮藏能量的过程贮藏能量的过程光能光能 电能电能 活跃的化学活跃的化
10、学能能 稳定的化学能稳定的化学能释放能量的过程释放能量的过程稳定的化学能稳定的化学能 活活跃的化学能跃的化学能发生发生部位部位绿色细胞、叶绿体、细胞绿色细胞、叶绿体、细胞质质生活细胞、线粒体、生活细胞、线粒体、细胞质细胞质发生发生条件条件光照下才可发生光照下才可发生光下、暗处都可发生光下、暗处都可发生4-4 4-4 呼吸作用的指标及其影响因素呼吸作用的指标及其影响因素概念概念呼吸底物不同，呼吸底物不同，RQRQ不同。不同。不同植物不同不同植物不同 植植 物物 种种 类类 呼吸速率呼吸速率(O2，鲜重，鲜重)/lg-lh-1 仙人掌仙人掌 6.80 景天属景天属 16.60 蚕豆蚕豆 96.60
11、 小麦小麦 251.00 细菌细菌 10 000.00 预先将豌豆预先将豌豆幼苗放在幼苗放在25下，培下，培养养4天，其相天，其相对呼吸速率对呼吸速率为为10，在放，在放到不同温度到不同温度下培养下培养3h,测测定相对速率定相对速率的变化的变化 干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，速增加，种子含水量是制约种子种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。呼吸强弱的重要因素。整体植物的呼吸速率，随着植物组整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高织含水量的增加而升高4-5.4-5.呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产概念概念淀粉、蔗糖淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸己糖磷
12、酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖磷酸戊糖PPPPPP途径途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下正常情况下PPP途径占呼吸途径占呼吸3%30%，处于逆境时，处于逆境时，PPP上上升，油料作物结实期升，油料作物结实期PPP上升上升糖酵解糖酵解脂脂肪肪 氧化氧化有氧有氧无氧无氧乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶脱羧酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙乙醛醛乙醇乙醇洒精发酵洒精发酵有氧有氧乙酸（醋）乙酸（醋）乙醛酸循环乙醛酸循环乙酸乙酸乙醇酸乙醇酸草酸草酸甲酸甲酸琥珀酸琥珀酸乙醇酸循环乙醇酸循环
