1、 第四章 营养器官根第一节 根的生理功能和基本形态第二节 根尖的初生生长与根的初生结构第三节 侧根的发生第四节 双子叶植物根的次生生长和次生结构 第五节 根瘤与菌根第六节 根与农业生产的关系 营养器官根根(root)root)：是植物长期适应陆是植物长期适应陆地生活所形成的地下器官。地生活所形成的地下器官。一、根的生理功能：一、根的生理功能：吸收吸收 支持（固定）支持（固定）输导输导 合成合成 贮藏贮藏 二、根的基本形态二、根的基本形态 1、据根的发生部位分：据根的发生部位分：主根主根(main root)定根定根 或初生根或初生根(primary root)侧根侧根(root)或或 次生根次
2、生根(secondary root)不定根不定根(adventitious root)2、根系在土壤中的生长和分布根系在土壤中的生长和分布:深根系深根系 浅根系浅根系定 根 与 不 定 根定 根 与 不 定 根（1）main root(主根)：由胚根直接发育而来的、垂直向下生长的、最早出现的根。（2）lateral root(侧根)：主根上产生的各级分支。(1)normal root（定根）由植物体固定部位生长出来的根，包括主根和侧根。(2)adventitious root（不定根）由茎、叶、老根或胚轴上发生的根。根据来源根据发生部位根的分类与定义根的分类与定义 Advantitious r
3、oot Advantitious root（不定根）（不定根）(1)成为须根系的主体(2)参与直根系的组成(3)作为正常根系外的辅助根系(4)能组成再生根系或形成不定根系概念：概念：主根和侧根以外，生长在茎节、节间或芽的基部、主根和侧根以外，生长在茎节、节间或芽的基部、叶或老根上发生位置不固定的根。叶或老根上发生位置不固定的根。RolesofAdvantitiousroot（不定根的作用）（不定根的作用）不定根的发生不定根的发生（1）内起源：在维管组织中或其附近的薄壁细胞中产生。（2）外起源：少数植物可由表皮及其下面的少数几层细胞发生。再生根系和替代根再生根系和替代根 再生根系再生根系 用枝叶
4、扦插，在切割部位（枝条基部、叶柄、叶片基部）重新发生的不定根群，及用组织培养所得试管苗所形成的根系，称为。替代根替代根 病虫侵袭或植物移植时，根受到伤害，原有的根常被其伤口附近新生的不定根所替代，这种根称为。概念：概念：是指一株植物根的总和。分类：分类：直根系：直根系：有明显的主根，主根上再生出各级有明显区别的侧根。绝大多数双子叶植物的根系。须根系：须根系：主根生长缓慢或停止，无明显的主根和侧根区分的根系，主要由不定根组成，呈丛生状。绝大多数单子叶植物根系。根系根系(root system)root system)一、根尖(root tip)及其分区 根毛区及以下的部分称为根尖根毛区及以下的部
5、分称为根尖。根毛区(root hair zone)（成熟区）伸长区(elongation zone)分生区(meristematic zone)根冠区(root cap)一、一、根尖根尖(root tip)及其分区及其分区 1.Root capRoot cap（根冠）（根冠）特点：特点：（1）薄壁细胞，外层排列疏松、不规则，液泡发达；（2）外壁有粘液，原生质体内亦含有淀粉和粘胶性物质；（3）外观半透明。功能：功能：（1）使根尖易于在土壤颗粒间推进，并保护生长点；（2）形成吸收表面，促进离子交换与物质溶解；（3）向地性，起平衡作用 根冠细胞原生质内含淀粉体淀粉体，中柱范围的细胞含量为多，且集中于
6、细胞下侧，因此认为根根冠是重力感觉的地方冠是重力感觉的地方。位于根尖的顶端，由许多排列疏松的薄壁细胞组成的冠状物。位于根尖的顶端，由许多排列疏松的薄壁细胞组成的冠状物。2.Meristematic zone Meristematic zone（分生区）（分生区）大部分被根冠包围，是根内产生新细胞、促进大部分被根冠包围，是根内产生新细胞、促进根尖生长的主要部位，又称生长点。根尖生长的主要部位，又称生长点。特点：特点：（1）多面体（2）细胞小，排列紧凑（3）细胞壁薄，胞核较大，胞质浓，无明显液泡（4）能不断分裂（5）外观不透明 原分生组织和初生分生组织细胞的区别原分生组织和初生分生组织细胞的区别(
7、1)一般稍微伸长一般稍微伸长 初生分生组织(过渡形式)细胞 (2)液泡化逐渐明显液泡化逐渐明显(3)初生壁上出现了初生纹孔场初生壁上出现了初生纹孔场原表皮根冠基本分生组织原形成层 1.单子叶植物 2.双子叶植物中柱中柱皮层皮层表皮表皮单子叶植物（如：大麦）皮皮 层层初生分生组织初生分生组织原分生组织原分生组织第一层细胞第一层细胞第二层细胞第二层细胞第三层细胞第三层细胞初生结构初生结构根根 冠冠表表 皮皮中中 柱柱原形成层（中柱原）原形成层（中柱原）表皮原（原表皮）表皮原（原表皮）基本分生组织基本分生组织（皮层原）（皮层原）根冠原根冠原同源同源组织组织 双子叶植物（如：烟草）原分生组织原分生组织
8、初生结构初生结构初生分生组织初生分生组织原形成层（中柱原）原形成层（中柱原）第一层细胞第一层细胞表皮原（原表皮）表皮原（原表皮）基本分生组织基本分生组织（皮层原）（皮层原）第二层细胞第二层细胞第三层细胞第三层细胞根根 冠冠表表 皮皮中中 柱柱皮皮 层层根冠原根冠原同源同源组织组织Quiescent centQuiescent cent（不活动中心，静止中心）（不活动中心，静止中心）概念：概念：根尖分生区中最前端的中心部分有一些分裂活动弱，甚至不分裂的细胞，形成一个近于半圆形的区域。不活动中心可能是合成激素不活动中心可能是合成激素的场所，也可能是贮藏的分生的场所，也可能是贮藏的分生组织组织 概念
9、对以前原分生组织的观概念对以前原分生组织的观点提出了异议，认为：点提出了异议，认为：（1）根尖的细胞增加，可能不是依靠最尖端小群顶端原始细胞的连续分裂活动；（2）这些原始细胞（根冠原始细胞除外）在以后生长时，大部分停止了分裂后动；（3）根尖的原分生组织的范畴较大，其细胞分布于半圆球形的不活动中心的边沿。不活动中心的特点：（1）分裂频率低或不分裂；（2）细胞内部很少有蛋白质和核酸合成；（3）DNA、RNA、蛋白质含量度较低；（4）线粒体较少，核、核仁、内质网、高尔基体等细胞器也较少。不活动中心细胞的生理功能：（1）当用电离辐射或手术切割使之损伤，或冷冻处理引起休眠之后，这部分细胞均可重新进行分裂
10、；去除根冠，可再行分裂成根冠；（2）可能是根尖中合成激素的场所；（3）对保持大型分生组织的几何学结构可能具有重要意义。因原分生组织的细胞分布于半球形的不活动中心的边沿Quiescent centQuiescent cent（不活动中心，静止中心）（不活动中心，静止中心）3.Elongation zoneElongation zone（伸长区）（伸长区）特点：特点：1）细胞伸长迅速；2）细胞质呈一薄层位于细胞边沿，液泡明显；3）细胞逐渐停止分裂，并逐渐分化出一些形态不同的组织；4）原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管相继出现；5）延长最剧烈的区域韧皮部分子陆续出现；6）外观较为透明、洁白。功功 能
11、：能：（1）根尖深入土层的主要推动力；（2）可吸收水分和无机盐。长约25mm，由分生区向上发育，细胞分裂活动愈来愈弱，细胞开始伸长、生长和分化，逐渐转变为伸长区。4.Root hair zone 4.Root hair zone（根毛区）（根毛区）Maturation zone(Maturation zone(成熟区）成熟区）根毛区（成熟区）：位于伸长区之上。特征：特征：（1）表面密被根毛；（2）其内部细胞停止了分裂活动；（3）分化为各种成熟组织了。功能：功能：1）是根部吸收水分和无机盐的主要部分；2）固定作用；3）失去根毛的成熟区部分，主要进行输导和支持作用；4）根毛分泌有机酸，使土壤中难溶
12、性盐类溶解，大大增加了根的吸收效率。根毛的形态特征根毛的形态特征表皮细胞向外突出的、顶端密闭的管状结构。长表皮细胞向外突出的、顶端密闭的管状结构。长0.5-10cm0.5-10cm，直径，直径5-17m5-17m。根毛的结构根毛的结构1）细胞核常位于先端；2）细胞壁薄而胶粘，有可塑性；3）根毛先端具丰富的内质网、线粒体和核糖体等；4）根毛表皮细胞的壁内层薄而染色较深，外层较宽而染色较浅，仅有内层与突出的根毛壁连通。根毛的发生：根毛的发生：1）同型根表皮层：全部表皮层细胞形态相似，都有产生根毛的潜能2）异型根表皮层：表皮细表皮细胞胞 较长细胞较长细胞原表皮原表皮 不均等分裂不均等分裂 较短细胞较
13、短细胞 根毛原始细胞根毛原始细胞 （生毛细胞）（生毛细胞）TrichoblastTrichoblast(生毛细胞生毛细胞)的特点：的特点：1）总protein、RNA、DNA（高8倍）、核内组蛋白含量较相邻细胞高2）有的细胞色素氧化酶和酸性磷酸酶较高水平根毛的生理特性：根毛的生理特性：1）对湿度敏感，湿润环境则较多.2）寿命短2-3周3）分泌有机酸，溶解土壤中难溶盐类，增加根的吸收效率 primary structure of rootprimary structure of root(primary structure)根的初生结构包括：根的初生结构包括：表表皮皮(epidermis)皮皮层
14、层(cortex)中中柱柱(stele)Primary growth of rootPrimary growth of root根的初生生长根的初生生长Primary growthPrimary growth（初生生长）：（初生生长）：由根尖的顶端分生组由根尖的顶端分生组织经分裂、生长、分化而形成的根的成熟结构，这种直接织经分裂、生长、分化而形成的根的成熟结构，这种直接来自顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟的整个生长过来自顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟的整个生长过程称程称。primary structureprimary structure（初生结构）（初生结构）:根的初生生长所产根的初生
15、生长所产生的根的成熟结构，包括根毛区及根尖上方根毛脱落而未生的根的成熟结构，包括根毛区及根尖上方根毛脱落而未增粗的部分。增粗的部分。Primary tissuePrimary tissue（初生组织）：（初生组织）：初生生长过程中产生初生生长过程中产生的各种成熟组织。的各种成熟组织。Primary structure of root of Primary structure of root of dicotyledondicotyledon 双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构 表表皮皮根根毛毛皮皮层层内皮内皮层层初生韧皮部初生韧皮部中拄中拄鞘鞘初生木质部初生木质部 Epidermis
16、 Epidermis（表皮）（表皮）根的成熟区的最外面常由一根的成熟区的最外面常由一 层特化的吸收组织细胞组成，层特化的吸收组织细胞组成，由原表皮发育而成的生活细胞层。由原表皮发育而成的生活细胞层。表皮的特点：表皮的特点：（1）长方体形，细胞长轴与根的轴平行）长方体形，细胞长轴与根的轴平行（2）细胞排列紧密、整齐细胞排列紧密、整齐（3）壁薄，外被较薄角质膜，无气孔）壁薄，外被较薄角质膜，无气孔（4）短细胞）短细胞根毛细胞质浓、核大，根毛细胞质浓、核大，外壁向外突出延伸成根毛外壁向外突出延伸成根毛（5）多层表皮）多层表皮:热带兰科及一些附生天热带兰科及一些附生天南星科植物气生根南星科植物气生根（
17、6）水生植物及个别陆生植物（如花生）水生植物及个别陆生植物（如花生）不具根毛不具根毛VelamenVelamen(根被根被)由紧密排列的死细胞组成的鞘，细胞壁由带状或网状增厚（栓化）来加固，壁上有许多初生纹孔场。空气干燥时，这些细胞充满空气，降雨时，充满水。Cortex Cortex（皮层）（皮层）是由基本分生组织分化发育而来的、位于表皮以内及中柱鞘以外的部分。是由基本分生组织分化发育而来的、位于表皮以内及中柱鞘以外的部分。由多层壁薄、大型、具显著胞间隙的细胞组成，在根中占很大比例。由多层壁薄、大型、具显著胞间隙的细胞组成，在根中占很大比例。（1）exodermis（外皮层）（2）intero
18、dermis(中皮层)（3）endodermis(内皮层)1.1.水分和溶质从根毛到中柱的横向输导途径水分和溶质从根毛到中柱的横向输导途径2.2.是营养物质贮藏场所和通气的部分是营养物质贮藏场所和通气的部分3.3.是根进行光合、分泌等作用的主要场所是根进行光合、分泌等作用的主要场所4.4.有时外皮层可代替表皮起保护作用有时外皮层可代替表皮起保护作用 exodermis exodermis（外皮层）（外皮层）皮层最靠外的一至数层细胞，细胞小，排列紧密整齐；皮层最靠外的一至数层细胞，细胞小，排列紧密整齐；当根毛枯死、表皮脱落时，外皮层的细胞壁增厚并栓当根毛枯死、表皮脱落时，外皮层的细胞壁增厚并栓化
19、，代替表皮起保护作用。化，代替表皮起保护作用。endodermis(endodermis(内皮层内皮层)皮层最内的排列整齐紧密细胞，无胞间隙，整个皮层最内的排列整齐紧密细胞，无胞间隙，整个细胞径向壁和上下横壁有木化和栓化增厚的区域，细胞径向壁和上下横壁有木化和栓化增厚的区域，形成一整圈，称为凯氏带。形成一整圈，称为凯氏带。Casparian strip（内皮层凯氏带）凯氏带（Casparian strip)是高等植物内皮层细胞径向壁和横向壁的木栓化和木质化的带状增厚部分，主要功能主要功能1.阻止水份向组织渗透，控制着皮层和维管柱之间的物质运输。2.控制根内水分和无机盐的横向疏导。其宽度随不同种
20、植物而有较大的差异。3.凯氏带见于初生根的内皮层，而在茎、叶等器官中是否存在则仍有争议。内皮层凯氏带内皮层凯氏带 Centralcylinder（中柱）定义：定义：蕨类以上的高等植物，其根、茎、叶有作为输导或支持器官的维管束，把内皮层以内的基本组织和维管束综合视为一结构单位，称为中柱。构成：构成：由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成。皮层皮层根毛根毛表皮表皮木质部木质部中柱中柱 Centralcylinder（中柱）1.1.中柱鞘中柱鞘：位于中柱最外层，通常由1-2层排列整齐的薄壁细胞组成。是侧根形成、木栓形成层和维管形成层的一部分的一部分的主要发源部位。2.2.出生木质部出生木质部
21、：位于根的中央，主要由导管和胞管组成横切面呈 辐射状。原生木质部主要由环纹和螺纹导管组成，口径较小，后生木质部主要由梯纹、网纹、孔纹导管组成，口径较大。一般有几个射角就称几原型木质部。“外始式”发育方式。3.3.初生韧皮部：初生韧皮部：位于若干束分布于初生木质部辐射角之间，原生韧皮部在外，主要由筛管组成，后生韧皮部在内，主要由筛管和伴胞组成。也呈“外始式”发育方式。4.4.薄壁细胞：薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间，将来发育成维管形成层。双 子 叶 植 物 根 的 结 构双 子 叶 植 物 根 的 结 构表皮皮层原生木质部后生木质部初生韧皮部 根吸水的过程质外体途径质外体途径质外体途径
22、是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，所以这种移动方式速度快。跨膜途径跨膜途径跨膜途径是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜，故称跨膜途径。共质体途径共质体途径共质体途径是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。根系吸水的部位根系吸水的部位根系吸水部位根系吸水部位：根尖端根尖端包括：包括：根冠根冠根毛区根毛区伸长区伸长区分生区分生区吸水能力最强吸水能力最强根冠土壤中水分土壤中水分根根渗透渗透扩散扩散根毛根毛导管导管质外体途径质外体途径共质体途径共质体途径中柱细胞中柱细胞内皮层的径向迁
23、移内皮层的径向迁移皮层皮层 根系吸水的途径根系吸水的途径根部吸水的共质体途径和质外体途径根部吸水的共质体途径和质外体途径交交叉叉根系吸水机制根系吸水机制两种方式两种方式动力动力主动吸水 根压（active absorption of water）（root pressure）被动吸水 蒸腾拉力 (passive absorption of water)（transpirational pull)植物根系吸水植物根系吸水 根初生结构的特点1.成熟区多数表皮细胞外壁突出形成根毛。细胞壁不增厚,无气孔。2.皮层发达,内皮层呈凯氏带或五面增厚。3.一定部位的中柱鞘细胞能恢复分裂能力 产生侧根、第一次木
24、栓形成层。4.初生维管束呈辐射棱，初生韧皮部与初生木质部相间排列。5.初生木质部和初生韧皮部的成熟方式属于外始式。1.1.表皮：表皮：易脱落，由下皮替代易脱落，由下皮替代2.2.皮层：皮层：外皮层外皮层可转为机械组织可转为机械组织称下称下皮；皮；内皮层细内皮层细胞常是五面增胞常是五面增厚，有通道细胞厚，有通道细胞(passage cell)。3.3.中柱：中柱：中柱内有多束木质部，中柱内有多束木质部，为多原型结构。不产生形成层。为多原型结构。不产生形成层。根解剖结构停留在初生结构水平上根解剖结构停留在初生结构水平上.水稻幼根横切面详图水稻幼根横切面详图 水稻老根横切面显微照片腔隙小麦根结构小麦
25、根结构第三节第三节 侧根的发生侧根的发生中柱鞘内皮层侧 根水稻侧根的形成显微照片水稻侧根的形成显微照片侧根起源于侧根起源于中柱鞘中柱鞘属于属于内起源内起源(endogenousorgin)侧根起源于母根的侧根起源于母根的中柱鞘，即发生于中柱鞘，即发生于根的内部组织，这根的内部组织，这种起源方式称内起种起源方式称内起源。源。Produce process of lateral root primordiumProduce process of lateral root primordium 侧根原基的形成过程侧根原基的形成过程pericyclepericycle cell cell（中柱鞘）（中
26、柱鞘）去分化（去分化（dedifferentiationdedifferentiation）PromeristemPromeristem（原分生组织）（原分生组织）平周分裂（平周分裂（divisiondivision）细胞层数增加细胞层数增加,向外突起向外突起 多次多方向平周、垂周分裂多次多方向平周、垂周分裂 突起增大突起增大 形成形成forming forming 侧根原基侧根原基（primordiumprimordium of lateral root of lateral root）Originoflateralrootprimordium中柱鞘中柱鞘侧根侧根 Forming of la
27、teral rootForming of lateral root（侧根的形成）（侧根的形成）侧根原基（侧根原基（lateral root lateral root primordiumprimordium ）分裂、生长、分化（分裂、生长、分化（division,growth,differentiation division,growth,differentiation）根冠根冠 溶解皮层溶解皮层 溶解表皮溶解表皮 进入土壤进入土壤 生长点（生长点（growing pointgrowing point）持续分裂、生长、分化（持续分裂、生长、分化（keeping division,growth,
28、differentiation keeping division,growth,differentiation）通过内皮层通过内皮层 通过皮层通过皮层 通过表皮通过表皮 进入土壤进入土壤 侧根在中柱鞘上的发生部位侧根在中柱鞘上的发生部位 Diarch root（二原型根）：发生在初生木质部和初生韧皮部之间 Triarch or Tetrarch root（三或四原型根）：正对初生木质部 Polyarch root(多原型根)：正对初生韧皮部多数植物根中初生木质部的辐射角数目是相对稳定的，有几个辐射角就称为几原型木质部。依据初生木质部的原型划分依据初生木质部的原型划分第四节 双子叶植物根的次生生
29、长 和次生结构次生生长(secondary growth)secondary growth)：指由次生分生组指由次生分生组 织分裂分化的过程。织分裂分化的过程。次生结构(secondary structure)secondary structure)：由次生生长所形成的结构。由次生生长所形成的结构。次生分生组织：维管形成层维管形成层(vascular cambium)木栓形成层木栓形成层(phellogen)Secondary growth and structure of root Secondary growth and structure of root （根的次生生长和次生结构（根的次
30、生生长和次生结构 ）次生生长（次生生长（Secondary growthSecondary growth）初生生长结束形成成熟的初生结构后，在初生木质部和初生韧皮部之间产生一种新的侧生分生组织维管形成层维管形成层（次生分生组（次生分生组织）织），并开始切向分裂活动，经过分裂、生长、分化而使根的维管组织数量增加，相应使茎加粗，表皮撑破，同时，另一种分生组织木栓形成层木栓形成层（次生分生组织）（次生分生组织）在中柱鞘或其附近发生并开始活动，形成新的保护组织周皮，替代表皮起保护作用。这种这种由维管形成层活动使根变粗、由木栓形成层活动使根由维管形成层活动使根变粗、由木栓形成层活动使根得到更好的保护的过
31、程。得到更好的保护的过程。次生结构（次生结构（Secondary structure Secondary structure）次生生长过程中产生的次生维管组织和周皮，共同组成的结构次生生长过程中产生的次生维管组织和周皮，共同组成的结构一、维管形成层的发生与次生维管组织的形成一、维管形成层的发生与次生维管组织的形成片段式形成层片段式形成层 环的产生环的产生:初生木质部和初生韧皮部之间保留的初生木质部和初生韧皮部之间保留的原形成层细胞恢复分裂机能原形成层细胞恢复分裂机能,进行平周进行平周分裂分裂,维管形成层呈条状。维管形成层呈条状。圆形成层圆形成层 环的产生环的产生:波浪式形成层波浪式形成层 环的
32、产生环的产生:由于位于韧皮部内侧的维管形成层部由于位于韧皮部内侧的维管形成层部分形成较早，分裂快，所产生的次生分形成较早，分裂快，所产生的次生组织数量多，把凹陷处的形成层环向组织数量多，把凹陷处的形成层环向外推移而形成为一个圆环。外推移而形成为一个圆环。条状维管形成层向两侧发展达到中柱条状维管形成层向两侧发展达到中柱鞘，木质部放射角所对应的中柱鞘细鞘，木质部放射角所对应的中柱鞘细胞脱分化，恢复分裂能力，参与形成胞脱分化，恢复分裂能力，参与形成层的形成，而连接成环。层的形成，而连接成环。Secondary growth and structure of rootSecondary growth
33、and structure of root 根的次生生长和次生结构根的次生生长和次生结构 表皮初生韧皮部次生韧皮部初生木质部次生木质部皮层维管形成层Secondary growth and structure of rootSecondary growth and structure of root 根的次生生长和次生结构根的次生生长和次生结构 维管形成层的发生及其活动维管形成层的发生及其活动形成层原始细胞形成层原始细胞（形成层）（形成层）初生韧皮部初生韧皮部（形成层环）（形成层环）径向分裂（径向分裂（radialdivision）细胞分裂后形成的新壁与植物体的纵轴的圆周切线垂直或与半径平行的
34、分裂方式。分裂结果是不增加植物体或器官径向的细胞层次，而增加切向细胞的数量扩大圆周的长度，以适应植物体的增粗生长。平周分裂平周分裂（periclinaldivision）指在对某基准面的平行面上所发生的细胞分裂。是垂周分裂的对应词。又称切向分裂切向分裂(tangentialdivision),即细胞分裂方向和新壁与器官表面平行。垂周分裂垂周分裂（anticlinaldivision）亦称垂侧分裂、交周分裂。是指分裂面对某基准面成垂直的细胞分裂。是平周分裂的对应词。例如，许多双子叶植物茎尖的最外层细胞或者叶原基表皮的最外层细胞等，在以表皮方向确定基准面时，只表现为对此成垂直的垂周分裂来繁殖。细胞
35、分裂的几个概念细胞分裂的几个概念 细胞分裂“三切面”横分裂、径向分裂（合称垂周分裂）、切向分裂（平周分裂）切向分裂径向分裂横向分裂Secondary structure of root Secondary structure of root Secondary structure of root 根的次生结构根的次生结构 根的次生结构周皮周皮(皮层皮层)中柱中柱 韧皮部 形成层 木质部 射线(髓)棉花老根的次生结构 Ray(射线)phoemphoem ray ray（韧皮射线）（韧皮射线）在次生韧皮部中有一些薄壁细胞沿径向作放射状排列，成为多列贯穿其中，称为。xylem ray xylem r
36、ay(木射线木射线)在次生木质部中有一些薄壁细胞沿径向作放射状排列，成为多列贯穿其中，称为。Pith rayPith ray(髓射线髓射线)？有些植物的根中还有一些由中柱鞘起源的、形成层产生的射线，对着次生木质部的部位，常较维管射线宽。维管射线 Secondary xylem Secondary xylem（次生木质部）（次生木质部）vessel（导管）tracheid（管饱）xylem parenchyma cell（木质部薄壁细胞）xylem fiber（木质纤维）Secondary phloemSecondary phloem（次生韧皮部）（次生韧皮部）sieve tube,or sie
37、ve cell（筛管或筛胞）companion cell（伴胞）phloem parenchyma cell（韧皮薄壁细胞）phloem fiber（韧皮纤维）根的次生结构的特点根的次生结构的特点1在维管组织内，次生木质部在内，次生韧皮部在外，二者相对排列。2形成层每年向内、外增生新的维管组织，特别是次生木质部的大量增生，使根的直径不断增大。形成层也不断增大，位置不断外移。形成层细胞主要进行切向分裂，其次还进行径向分裂和其他方向的分裂，使形成层周径扩大。3次生结构以次生木质部为主，次生韧皮部所占比例较小。二、木栓形成层的发生与周皮的形成二、木栓形成层的发生与周皮的形成在中柱增粗的时候，中柱鞘以
38、外的成熟组织势必遭到在中柱增粗的时候，中柱鞘以外的成熟组织势必遭到破坏，此时中柱鞘细胞恢复分裂能力形成木栓形成层。破坏，此时中柱鞘细胞恢复分裂能力形成木栓形成层。木栓层木栓层(phellem)栓内层栓内层(phelloderm)木栓形成层木栓形成层(phellogen)周周 皮皮 木栓形成层的发生及其活动木栓形成层的发生及其活动 根次生生长新的次生维管组织增加，中柱不断扩大表皮和皮层被破坏（皮层 表皮）去分化（中柱鞘细胞恢复分裂能力）木栓形成层（或栓皮形成层）形成 死亡 切向分裂 向外 向内木栓层 栓内层周皮（木栓层+木栓形成层+栓内层）双子叶植物根中组织分化过程双子叶植物根中组织分化过程 初
39、生生长和初生结构初生生长和初生结构次生生长和次生结构次生生长和次生结构 三、根的次生结构表解维管形成层维管形成层周周 皮皮木栓层木栓层栓内层栓内层木栓形成层木栓形成层韧皮部韧皮部(含韧皮射线）含韧皮射线）次生韧皮部次生韧皮部初生韧皮部初生韧皮部初生木质部初生木质部次生木质部次生木质部木质部木质部（含木射线）（含木射线）维管束之间的射线维管束之间的射线根的结构自外到内排列次序根的结构自外到内排列次序(常被挤毁）常被挤毁）(区分新老根、茎区分新老根、茎）第五节第五节 Root nodule and mycorrhizaRoot nodule and mycorrhiza根瘤与菌根根瘤与菌根一一根瘤
40、根瘤(root tubercle)根瘤是植物地下根上的瘤状突根瘤是植物地下根上的瘤状突 起，是土壤中的根瘤细菌与根产生的起，是土壤中的根瘤细菌与根产生的 共生结构。共生结构。根瘤细菌具有固氮功能。根瘤细菌具有固氮功能。除了豆科植物外，其他植物也除了豆科植物外，其他植物也 有根瘤。有根瘤。根根瘤瘤二二、菌根菌根 (mycorrhiza)菌根是植物根与真菌形成的共生菌根是植物根与真菌形成的共生结构。菌根能加强植物根的吸收功能。结构。菌根能加强植物根的吸收功能。包括：包括：外生菌根外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)内生菌根内生菌根(endotrophic mycorrhiza)
41、内外生菌根内外生菌根(ectendotrophic mycorrhiza)Root nodule and mycorrhiza Root nodule and mycorrhiza 根瘤与菌根根瘤与菌根Symbiosis Symbiosis（共生）（共生）进入根的微生物从根的组织内取得可供它们生活的营养物质，而植物也由于微生物的作用而获得它所需要的物质，这种双方间的互利关系称共生。Types of symbiosisTypes of symbiosis：（1）root node（根瘤）（2）mycorrhiza(菌根)Root nodule Root nodule（根瘤）（根瘤）是由固氮是由固
42、氮细菌、放细菌、放线菌侵染线菌侵染宿主根部宿主根部细胞而形细胞而形成的瘤状成的瘤状共生结构。共生结构。Forming of root nodule Forming of root nodule （根瘤的形成）（根瘤的形成）侵入 进入 迅速繁殖 根瘤菌根瘤菌 根毛根毛 皮层皮层 刺激 迅速分裂 分泌物分泌物 皮层细胞皮层细胞 大量新细胞大量新细胞 膨大和凸出 使皮层部分的体积使皮层部分的体积 形成根瘤形成根瘤 根瘤的形成根瘤的形成松的外生菌根松的外生菌根菌丝菌丝竹内生菌根横切面图，示真菌菌丝竹内生菌根横切面图，示真菌菌丝内外生菌根内外生菌根Types of mycorrhizaTypes of
43、mycorrhiza（菌根的类型）（菌根的类型）EctotrophicEctotrophic mycorrihizamycorrihiza (外生菌根外生菌根)菌丝包被在植物幼根的外面，成菌丝鞘丝状覆盖层“哈蒂氏网”，有时也侵入根的表皮或皮层细胞间隙中，但不侵入细胞内，称。松、云杉、榛、山毛榉、鹅耳枥 E n d o t r o p h i cE n d o t r o p h i c mycorrihizamycorrihiza (内生菌根内生菌根)菌丝通过细胞壁侵入到细胞内，显微镜下可看到表皮或皮层细胞内布满菌丝，构成一些椭圆形泡囊和树枝状菌丝体（VA菌根），称。禾本科、胡桃属、桑、葡萄属
44、、李、杜鹃、兰科、苜蓿属、银杏 E c t e n d o t r o p h i cE c t e n d o t r o p h i c ycorrihizaycorrihiza(内外生菌根内外生菌根)在根表面、细胞间隙和细胞内部都有菌丝。草莓 红汁乳菇菌根红汁乳菇菌根(1)(1)红汁乳菇菌根红汁乳菇菌根(2)(2)红汁乳菇菌根纵剖面红汁乳菇菌根纵剖面(X100)(X100)(示菌丝套脱离根表示菌丝套脱离根表)红汁乳菇菌根拨离的菌丝红汁乳菇菌根拨离的菌丝套套X100 X100 红汁乳菇种植园产菇现场红汁乳菇种植园产菇现场 菌根电镜扫描菌根电镜扫描 未感染红汁乳菇菌的马尾松根未感染红汁乳菇菌
45、的马尾松根 菌根横断面及菌丝套电镜扫描菌根横断面及菌丝套电镜扫描 菌根横断面及菌丝套电镜扫描菌根横断面及菌丝套电镜扫描 根瘤和菌根的固氮作用大气中游离的大气中游离的N N2 2 NH NH3 3 Nitrogen fixation enzyme(Nitrogen fixation enzyme(固氮酶固氮酶):):Molybdenum-iron-protein Molybdenum-iron-protein（钼铁蛋白）（钼铁蛋白）RhizobiumRhizobium（固氮菌）（固氮菌）LeghemoglobinLeghemoglobin(豆血红蛋白豆血红蛋白)Signification of
46、mycorrihizaSignification of mycorrihiza 菌根的意义菌根的意义（1 1）互利共生互利共生（真菌将所吸收的水、无机盐及有机物质共给种子植物，而种子植物将其制造和贮藏的有机养料，包括将氨基酸供给真菌）。（2 2）菌根可促进细胞内贮藏物质的分解。菌根可促进细胞内贮藏物质的分解。（3 3）增进根部的输导和吸收作用）增进根部的输导和吸收作用（尤其P、Zn、Cu、S等无机盐吸收）。（4 4）分泌水解酶促进根际有机物分解。分泌水解酶促进根际有机物分解。（5 5）产生激素产生激素，增加根部细胞分裂素的合成，促进根系生长。（6 6）增加豆科植物固氮和结菌率。增加豆科植物固氮
47、和结菌率。（7 7）提高一些药用植物的药用成分提高一些药用植物的药用成分（如冬虫夏草、天麻）。（8 8）提高幼苗移植、扦插成活率。提高幼苗移植、扦插成活率。（9 9）兰科植物种子萌发的条件。兰科植物种子萌发的条件。常见非豆科固氮植物常见非豆科固氮植物桤木（珙桐科）树铁（苏铁科）杨梅（杨梅科）蓝藻（藻类）罗汉松（罗汉松科）Application and foreground Application and foreground 应用和前景应用和前景（1）种植豆科植物作绿肥（2）豆科植物与其他作物间作、轮作（3）制成根瘤菌菌肥（4）从田皂角属中分离出具光合能力的根瘤菌（5）100余种非豆科植物能形
48、成固氮的根瘤或 叶瘤，可用于固沙改土（6）设法用遗传工程的手段使谷类作物和牧草 具备固氮能力，已成为世界性的研究热点。Application and foreground Application and foreground 应用和前景应用和前景（1 1）松属植物移栽于与其共生的真菌土壤里；）松属植物移栽于与其共生的真菌土壤里；（2 2）小麦播种前接种菌根，增产）小麦播种前接种菌根，增产27%27%，蛋白质提高，蛋白质提高35%35%；（3 3）玉米、大豆、牧草等接种菌根，取得增产效果；）玉米、大豆、牧草等接种菌根，取得增产效果；（4 4）一些国家已将接种）一些国家已将接种VAVA真菌作为商品化措施之一；真菌作为商品化措施之一；（5 5）果树苗圃以接种）果树苗圃以接种VAVA替代施用替代施用P P、ZnZn肥。肥。VA菌根（Vesicalar-Arbuscular，即泡囊丛枝菌根，又称丛枝菌根），是内囊霉科（Endogonaceae）的部分真菌与植物根形成的共生体系。其特点是真菌的菌丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内，共生的植物仍保留有根毛。大多数农作物、木本植物和野生草本植物均具有内生菌根，但由于缺乏明显的外部形态特征而常不为人们重视。谢谢观看！2020
