1、第四章内膜系统a ppt课件真核真核细胞内被膜区分为细胞内被膜区分为3类结构:类结构:v细胞质基质细胞质基质v内膜系统内膜系统v其他由膜包被的细胞器其他由膜包被的细胞器24.1 细胞质基质细胞质基质4.1.1细胞质基质定义细胞质基质定义v真核细胞的细胞质中,除去可分辨的细胞器以外真核细胞的细胞质中,除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。的胶状物质。v是细胞内的重要组分,体积约占细胞质的一半。是细胞内的重要组分,体积约占细胞质的一半。3 在蛋白质的修饰、蛋白质的选择性降解等方在蛋白质的修饰、蛋白质的选择性降解等方面的重要作用面的重要作用v蛋白质的修饰蛋白质的修饰v控制蛋白质的寿命控制蛋白质的寿命v降
2、解变性和错误折叠的蛋白质降解变性和错误折叠的蛋白质v帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象分子构象64.2 内膜系统及其功能内膜系统及其功能内膜系统内膜系统概念概念 指在结构、功能乃至发生上相互关联、由膜指在结构、功能乃至发生上相互关联、由膜包被的细胞器或细胞结构,主要包括内质网、高包被的细胞器或细胞结构,主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、包内体和分泌泡等。尔基体、溶酶体、包内体和分泌泡等。7内膜系统结构特点与动态性质内膜系统结构特点与动态性质 独立性独立性 各个细胞器均是各个细胞器均是内膜封闭的区室,并具一套独内膜封闭的区室,并具一套
3、独特的酶系;特的酶系;各个细胞器均各个细胞器均执行各自独立的功能执行各自独立的功能协作性协作性:动态性质动态性质 内膜系统中的结构是不断变化的,各种膜结构内膜系统中的结构是不断变化的,各种膜结构处于流动状态,将细胞的合成活动、分泌活动处于流动状态,将细胞的合成活动、分泌活动和内吞活动连成了一种网络。和内吞活动连成了一种网络。在各种内膜结构之间常常有一些小泡来回穿梭,在各种内膜结构之间常常有一些小泡来回穿梭,这些小泡分别从内质网、高尔基体和细胞质膜这些小泡分别从内质网、高尔基体和细胞质膜上产生的,使内膜系统的结构处于一种动态平上产生的,使内膜系统的结构处于一种动态平衡。衡。8内内膜膜系系统统的的
4、动动态态特特性性94.3 内质网(内质网(Endoplasmic Reticulum,ER)4 4.3.1.3.1 内质网形态结构和化学组成内质网形态结构和化学组成形态结构形态结构由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构。结构。在大多数真核细胞中,通常占细胞膜系统的一半左在大多数真核细胞中,通常占细胞膜系统的一半左右,体积约占细胞总体积的右,体积约占细胞总体积的10%以上。以上。不同类型细胞中,内质网数量、类型与形态有很大不同类型细胞中,内质网数量、类型与形态有很大差异。差异。同一细胞在不同发育阶段和不同的生理状态下,内同一细胞在不同发育阶段
5、和不同的生理状态下,内质网结构和功能也发生明显变化。质网结构和功能也发生明显变化。10在细胞周期的各个阶段,内质网会发生及其复在细胞周期的各个阶段,内质网会发生及其复杂的变化。杂的变化。内质网大大增加了细胞内膜表面积,为多种酶内质网大大增加了细胞内膜表面积,为多种酶和多酶体系提供充分的结合位点。和多酶体系提供充分的结合位点。完整的封闭膜体系将内质网合成的物质与细胞完整的封闭膜体系将内质网合成的物质与细胞质基质中合成的物质分隔开来,更有利于物质的质基质中合成的物质分隔开来,更有利于物质的加工和运输。加工和运输。内质网是细胞内除核酸以外一系列重要生物大内质网是细胞内除核酸以外一系列重要生物大分子的
6、合成基地。分子的合成基地。11糙面内质网糙面内质网(rER)光面内质网光面内质网(sER)内质网的外表面称为胞质溶胶面内质网的外表面称为胞质溶胶面(sytosolic space)内质网的内质网的内表面称为潴泡面内表面称为潴泡面(cisternal space)4.3.2 4.3.2 内质网的类型内质网的类型12内质网的模式图内质网的模式图1314内内质质网网的的形形态态结结构构15内质网与核膜的关系内质网与核膜的关系164.3.3 4.3.3 内质网的功能内质网的功能 糙面内质网上糙面内质网上蛋白质的合成蛋白质的合成 向细胞外分泌的蛋白质向细胞外分泌的蛋白质 膜的整合蛋白膜的整合蛋白 构成细
7、胞器中的可溶性驻留蛋白构成细胞器中的可溶性驻留蛋白 17蛋白质合成蛋白质合成18 光面内质网上光面内质网上脂质的合成与转运脂质的合成与转运 磷磷 脂脂 的的 合合 成成19磷脂由内质网向其他膜转运的二种方式磷脂由内质网向其他膜转运的二种方式20内质网中蛋白质的修饰与加工内质网中蛋白质的修饰与加工 内质网中蛋白质的糖基化内质网中蛋白质的糖基化vN连接的糖基化连接的糖基化vO连接的糖基化连接的糖基化21内质网中内质网中NN连接糖基化修饰及加工连接糖基化修饰及加工N-乙酰葡萄糖胺甘露醇葡萄糖磷酸多萜醇pi22羟基化羟基化v新生肽链上的脯氨酸和赖氨酸进行羟基化,形成羟新生肽链上的脯氨酸和赖氨酸进行羟基
8、化,形成羟脯氨酸和羟赖氨酸,此反应只在少数蛋白质上发生。脯氨酸和羟赖氨酸,此反应只在少数蛋白质上发生。羟脯氨酸羟脯氨酸23酰基化酰基化v有些新合成的蛋白质通过结合酰基(即酰基化)同有些新合成的蛋白质通过结合酰基(即酰基化)同ER膜上的糖脂结合,将自己锚定在膜上的糖脂结合,将自己锚定在ER膜上,形成膜上,形成脂锚定糖蛋白。脂锚定糖蛋白。二硫键的形成二硫键的形成免疫球蛋白分子免疫球蛋白分子24蛋白质酰基化形成脂锚定糖蛋白蛋白质酰基化形成脂锚定糖蛋白糖基磷脂酰肌醇寡糖基乙醇胺酰基转移酶酰基转移酶25新生多肽的折叠与组装新生多肽的折叠与组装v内质网提供相应的内环境促使新生肽链进行内质网提供相应的内环境
9、促使新生肽链进行正确折叠和组装。正确折叠和组装。v内质网内防止蛋白质错误折叠的机制:内质网内防止蛋白质错误折叠的机制:蛋白二硫键异构酶(蛋白二硫键异构酶(PDIPDI););内质网中的一种结合蛋白(内质网中的一种结合蛋白(Banding Banding protein,Bipprotein,Bip););v无法正确折叠的畸形肽链或无法组装的蛋白无法正确折叠的畸形肽链或无法组装的蛋白亚单位的命运?亚单位的命运?26The formation of disulfide bonds合成的底物蛋白氧化的底物蛋白27内质网的其他功能内质网的其他功能1 1、肝细胞光面内质网合成外输性脂蛋白颗粒、肝细胞光面
10、内质网合成外输性脂蛋白颗粒 肝细胞光面内质网具有解毒功能肝细胞光面内质网具有解毒功能 肝细胞光面内质网具有解毒功能肝细胞光面内质网具有解毒功能 某些细胞光面内质网能制造胆固醇并进一步某些细胞光面内质网能制造胆固醇并进一步产生固醇类激素产生固醇类激素 肌质网储存大量钙离子,控制肌肉收缩肌质网储存大量钙离子,控制肌肉收缩 内质网中多种钙结合蛋白,具有重要生理功能内质网中多种钙结合蛋白,具有重要生理功能 内质网具有储存大量钙离子的功能内质网具有储存大量钙离子的功能28 底物 细胞色素 P-450 细胞色素 P-450 还原酶细胞色素细胞色素P-450P-450参与的底物羟基化反应机制参与的底物羟基化
11、反应机制294.3.4 4.3.4 内质网与基因表达调控内质网与基因表达调控v从内质网到细胞核至少有从内质网到细胞核至少有3 3中不同的信号转导途径中不同的信号转导途径调节细胞核内特异基因表达,分别是:调节细胞核内特异基因表达,分别是:1.1.内质网膜脂成分的变化内质网膜脂成分的变化主要是胆固醇的缺乏;主要是胆固醇的缺乏;2.2.内质网腔内未折叠蛋白超量累积;内质网腔内未折叠蛋白超量累积;3.3.折叠好的膜蛋白的超量累积。折叠好的膜蛋白的超量累积。v上述上述3 3种变化作为信号开启不同的信号转导途径诱种变化作为信号开启不同的信号转导途径诱导不同的基因活化,合成特定的基因产物,保证内导不同的基因活化,合成特定的基因产物,保证内质网正常行驶功能。质网正常行驶功能。30