1、1 第第4 4章章 种群及其基本特征种群及其基本特征4.1 种群的概念种群的概念 同一时期内占有一定空间的同种生物同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。个体的集合。3 自然种群的三个基本特征自然种群的三个基本特征 空间特征空间特征：种群具有一定的分布区域；：种群具有一定的分布区域；数量特征数量特征：每单位面积：每单位面积(或空间或空间)上的个上的个体数量体数量(即密度即密度)及变动；及变动；遗传特征遗传特征：种群具有一定的基因组成；：种群具有一定的基因组成；种群的内涵种群的内涵不是个体的简单相加不是个体的简单相加：有机体之间相互作：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性；用，整体上呈
2、现组织结构特性；个体之间具有差异性个体之间具有差异性：不同的发育阶段：不同的发育阶段(年年龄不同）；同一生长阶段，个体对种群的龄不同）；同一生长阶段，个体对种群的贡献不同；贡献不同；个体水平与种群水平的差异个体水平与种群水平的差异：个体有出生、：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率。死亡，种群称为出生率和死亡率。种群是在一定空间生活、相互影响、种群是在一定空间生活、相互影响、彼此能交配繁殖的同种个体集合。彼此能交配繁殖的同种个体集合。种群的概念既是抽象的，也是具体的。种群的概念既是抽象的，也是具体的。在了解种群的基本特征和基本理论时，种在了解种群的基本特征和基本理论时，种群概念是抽象的，当
3、对某个具体种群进行群概念是抽象的，当对某个具体种群进行研究时，则要根据代表性限定其空间，乃研究时，则要根据代表性限定其空间，乃至时间范围，这个范围的大小是由研究者至时间范围，这个范围的大小是由研究者划分的。例如，大至全世界蓝鲸种群，小划分的。例如，大至全世界蓝鲸种群，小至一块草地上的阿尔泰针茅；实验室饲养至一块草地上的阿尔泰针茅；实验室饲养的一群小家鼠，也可称为一个实验种群。的一群小家鼠，也可称为一个实验种群。种群可以由单体生物（种群可以由单体生物（unitary unitary organismorganism）或构件生物）或构件生物(modular(modular organism)org
4、anism)组成。单体生物的个体分明，组成。单体生物的个体分明，它们都是由一个受精卵发育而成，大多数它们都是由一个受精卵发育而成，大多数动物属于单体生物。构件生物是由一个合动物属于单体生物。构件生物是由一个合子发育成一套构件而组成的个体。例如，子发育成一套构件而组成的个体。例如，一棵大树会有许多枝条，一株麦丛会有数一棵大树会有许多枝条，一株麦丛会有数个分蘖，而且还会从构件产生更低一级的个分蘖，而且还会从构件产生更低一级的构件，其数量随环境条件而变化。构件，其数量随环境条件而变化。无性系分株无性系分株(ramets)：构件生物个体的：构件生物个体的连连接部分死亡接部分死亡后形成的个体集合。后形成
5、的个体集合。高等植物多属于构件生物。单体生物高等植物多属于构件生物。单体生物以个体数就能反映种群多少，而构件生物以个体数就能反映种群多少，而构件生物就必须考虑到两个层次的数量统计，即从就必须考虑到两个层次的数量统计，即从合子产生的个体数和组成每个个体的构件合子产生的个体数和组成每个个体的构件数。这是植物种群与动物种群的重要区别。数。这是植物种群与动物种群的重要区别。10 种群生态学：种群生态学：研究种群的研究种群的数量数量、分布分布以及以及“种群种群栖息环境栖息环境”中非生物因素中非生物因素和和其他生物种其他生物种群之间群之间的的相互作用相互作用。4.2 4.2 种群动态种群动态4.2.1 4
6、.2.1 种群的密度和分布种群的密度和分布 4.2.1 4.2.1 种群的密度和分布种群的密度和分布一、种群的大小和密度一、种群的大小和密度 大小大小：一定区域内个体的一定区域内个体的数量数量或者或者生物量生物量或者或者能量能量；密度密度：单位面积、单位体积、单位生境中的个体数量或单位面积、单位体积、单位生境中的个体数量或生物量、能量；生物量、能量；构件生物的密度统计构件生物的密度统计：合子产生的个体数和组成每个：合子产生的个体数和组成每个个体的构件数，个体的构件数，如水稻的主茎与分蘖秆如水稻的主茎与分蘖秆。二、种群数量统计二、种群数量统计 1、研究种群首先要根据研究的需要划分种群的边界。2、
7、数量统计中最常用的指标是密度绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。相对密度：表示种群数量的一个相对指标。如黄鼠的捕获率。3、估计方法：种群的数量统计1 1）总数量调查法总数量调查法在某一面积的同种个体数目。2 2）样方法：样方法：随机取若干样方，计数样方中全部个体，然后将其平均数推广到整个种群。3 3）标记重捕法：标记重捕法：在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。用于不断移动位置直接记数很困难的动物。N:M=n:mv其中M：标记个体数 n：重捕个体数 m：重捕样中标记数 N：样地上个体总数。15 图片：鸟类调查的环志法标记重捕法（标记重捕法（Peterson、Lin
8、coln方法方法）：对池塘内鱼数目调查。设对池塘内鱼数目调查。设1次随机捕获量为次随机捕获量为M（40条）条）进行标记，再放入鱼塘；几天后再次捕获数目为进行标记，再放入鱼塘；几天后再次捕获数目为n（50条），条），其中有数目其中有数目m（5条）条）有标志，则鱼塘内鱼的总数有标志，则鱼塘内鱼的总数量量N：解：解：N=M（n/m）=40（50/5）=400（条鱼）（条鱼）4 4）去除取样法：）去除取样法：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大，当单位努力的捕捉数等于零时，捕获累积数就是种群数量的估计值。5 5）活动痕迹
9、计数：如粪堆、土丘、洞穴、足迹等。鸣声计数：主要适用于鸟类。毛皮收购记录 三、种群的空间结构三、种群的空间结构 内分布型内分布型：组成种群的个体在：组成种群的个体在状态或布局。状态或布局。类型类型：均匀分布、随机分布、成群的分布；：均匀分布、随机分布、成群的分布；成群分布的原因成群分布的原因：资源分布不均资源分布不均、繁殖方式以母株为扩散中心繁殖方式以母株为扩散中心、动物的集群行为动物的集群行为内分布型的检验指标内分布型的检验指标：最常用而简单的是最常用而简单的是“方差方差/平均数平均数”比率比率 s s2 2/m=0/m=0 均匀分布均匀分布 s s2 2/m=1/m=1 随机分布随机分布
10、s s2 2/m1 /m1 成群分布成群分布20 种群的内分布型样方大小与种群内分布型分析样方大小与种群内分布型分析(a)实际实际分布分布 (b)大大块块的的样方样方，结果呈现结果呈现是是聚集分布聚集分布(c)小小块块的的样方样方，结果呈现结果呈现的是的是随机分布随机分布4.2.2 种群统计学种群统计学 虽然种群是一定空间中同种个体的组虽然种群是一定空间中同种个体的组合，但种群具有个体所不具备的各种特征，合，但种群具有个体所不具备的各种特征，这些特征多为统计指标，大体分这些特征多为统计指标，大体分3 3类：类：种群密度：单位面积上的个体数量。种群密度：单位面积上的个体数量。初级种群参数：初级种
11、群参数：包括出生率、死亡率、迁入和迁出。包括出生率、死亡率、迁入和迁出。出生率：出生率：泛指任何生物产生新个体的能力；泛指任何生物产生新个体的能力；死亡率：死亡率：一定时间段内死亡个体的数量除以该时段内种群的一定时间段内死亡个体的数量除以该时段内种群的大小。大小。迁出：迁出：是指种群内个体由于种种原因而离开种群的领地；是指种群内个体由于种种原因而离开种群的领地；迁入：迁入：是别的种群进入该领地。是别的种群进入该领地。最大出生率：最大出生率：理想条件下种群内后代个体的出生率。理想条件下种群内后代个体的出生率。实际出生率：实际出生率：一段时间内种群每个雌体实际的成功系列量。一段时间内种群每个雌体实
12、际的成功系列量。特定年龄出生率：特定年龄出生率：特定年龄组内每个雌体在单位时间内产生特定年龄组内每个雌体在单位时间内产生的后代数量。的后代数量。出生和迁入是使种群增加的因素，死亡和迁出是使种群减少出生和迁入是使种群增加的因素，死亡和迁出是使种群减少的因素。的因素。次级种群参数：次级种群参数：包括性比、年龄结构和种群增长率等。包括性比、年龄结构和种群增长率等。种群统计学就是种群的出生、死亡、迁移、种群统计学就是种群的出生、死亡、迁移、性比和年龄结构等的统计学，可以用于所性比和年龄结构等的统计学，可以用于所有生物的数量统计。有生物的数量统计。1）年龄、时期结构和性比）年龄、时期结构和性比年龄结构年
13、龄结构：指不同年龄组的个体在种指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。群内的比例或配置情况。一般用年龄锥体（年龄金字塔）来表示。一般用年龄锥体（年龄金字塔）来表示。增长型增长型：出生率：出生率死亡率，迅速增长，种群数量死亡率，迅速增长，种群数量呈上升趋势。呈上升趋势。稳定型稳定型：出生率：出生率 =死亡率，种群数量稳定。死亡率，种群数量稳定。衰退型衰退型：出生率：出生率死亡率，种群数量趋于减少。死亡率，种群数量趋于减少。性比：性比：是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。哺乳动物受精卵的哺乳动物受精卵的/比大致是比大致是50505050，这叫第一性比；在
14、幼体成长到性成熟的时段里，这叫第一性比；在幼体成长到性成熟的时段里，由于种种原因，由于种种原因，/还要继续变化，当个体成还要继续变化，当个体成熟时，对的比例叫第二性比；以后还会有熟时，对的比例叫第二性比；以后还会有充分成熟的个体性比，叫第三性比。性比对种充分成熟的个体性比，叫第三性比。性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关系及交配种群中，因性比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。雌性个体对种群数量变动的贡献远大于雄雌性个体对种群数量变动的贡献远
15、大于雄性。对于一雄一雌制的动物来说，性比性。对于一雄一雌制的动物来说，性比1 1：1 1对对于种群的增长最有利。于种群的增长最有利。性比的几种类型：性比的几种类型：雌雄相当型：多见于高等动物。雌多雄少型：常见于人工控制的种群（如蛋鸡场）及蜜蜂、象、海豹等群体动物。雌少雄多型：较为罕见。如家白蚁等营社会性生活的动物。蜜蜂若只考察有生殖能力的个体，也可看作雌少雄多型。性比的维持：蜂群在食物不足时赶走雄蜂 群居生物多数雄性在大群之外 裂唇鱼变性保持一个雄个体生命表生命表(1ife table)：把观测到的种群中不同年龄个：把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡数编制成的表体的存活数和死亡数编制成
16、的表。它反映了种群。它反映了种群发展过程中从出生到死亡的动态变化，最早应用发展过程中从出生到死亡的动态变化，最早应用于人口统计，主要在人寿保险事业中，于人口统计，主要在人寿保险事业中，用来估计用来估计不同年龄组人口的期望寿命。不同年龄组人口的期望寿命。动态生命表动态生命表（同生群生命表）：（同生群生命表）：根据一个特定年龄组的生存或死亡数据而编制的。根据一个特定年龄组的生存或死亡数据而编制的。静态生命表静态生命表（特定时期生命表）：（特定时期生命表）：根据一个特定时间范围，对种群作一年龄结构调查根据一个特定时间范围，对种群作一年龄结构调查资料而编制。资料而编制。综合生命表综合生命表：在动态生命
17、表和静态生命表的基础上，利用各种方在动态生命表和静态生命表的基础上，利用各种方法得到年龄比率、出生率、死亡率等数据，而后法得到年龄比率、出生率、死亡率等数据，而后根据研究目的编制而成。根据研究目的编制而成。2）生命表、存活曲线和种群增长率）生命表、存活曲线和种群增长率生命表的作用生命表的作用和格式和格式 作用作用 综合评定种群各年龄组的综合评定种群各年龄组的死亡率死亡率和和寿命寿命 预测某一年龄组的个体能预测某一年龄组的个体能活多少年活多少年 不同年龄组的不同年龄组的个体比例个体比例情况情况 格式格式（表表3-13-1）nx=在在x期开始时的存活数期开始时的存活数 lx=在在x期开始时的存活率
18、：期开始时的存活率：lx=nx/n0 dx=从从x到到x+1的死亡数的死亡数(dx=nx nx+1)；qx:从从x到到x+1的死亡率的死亡率(qx=dx/nx)Lx是从是从x到到x+1期的平均存活数：期的平均存活数：Lx=(nx+nx+1)/2x Tx:进入进入x龄期的全部个体在进入龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数：期以后的存活个体年数：Tx=Lx ex=在在x期开始时的平均生命期望或平均余年期开始时的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nxv 动态生命表动态生命表(dynamic life table)是根据对同年出是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态监测的资料而编生的所有个体
19、存活数目进行动态监测的资料而编制的，也称为制的，也称为同生群生命表同生群生命表(cohort life table)。v这种生命表对植物比较合适，因为植物固定不动这种生命表对植物比较合适，因为植物固定不动。从这个从这个生命表生命表可获得三方面信息：可获得三方面信息：存活曲线；存活曲线；死亡率曲线；死亡率曲线；生命期望。生命期望。并据此画出藤壶的存活回归线并据此画出藤壶的存活回归线存活曲线存活曲线 以存活数的对数以存活数的对数(lgnx)对年龄对年龄(x)作图可得到存作图可得到存活曲线活曲线 存活曲线用于直观表达存活曲线用于直观表达同生群的存活过程同生群的存活过程 存活曲线的模式存活曲线的模式
20、寿命年龄DeeveyDeevey（19471947）将存活曲线分为三个类型）将存活曲线分为三个类型：型型：曲线凸型，表示种群在：曲线凸型，表示种群在接近于生理寿命之前，只有接近于生理寿命之前，只有个别的死亡。死亡率直到末个别的死亡。死亡率直到末期才升高。如期才升高。如大型兽类和人大型兽类和人类类。型型：曲线呈对角型，各年龄：曲线呈对角型，各年龄死亡数相等。表示个体各时死亡数相等。表示个体各时期的死亡率是对等的。期的死亡率是对等的。鸟类鸟类 型型：曲线凹型，幼体的死亡：曲线凹型，幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而率很高，以后的死亡率低而稳定。大多数植物、稳定。大多数植物、鱼类、鱼类、两栖类、牡蛎
21、、甲壳类两栖类、牡蛎、甲壳类为此为此型。型。36 SURVIVORSHIP CURVES综合生命表综合生命表v综合生命表与简单生命表不同之处在于除特定年龄存活率lx栏外，增加了生殖率mx栏，描述了各年龄的出生率。v 综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来(Ro=lxmx值)，即得净生殖率。Ro还代表该种群(在生命表所包括特定时间中的)世代净增值率。表3-2 南湾猕猴雌猴的综合生命表猕猴生命表说明其存活曲线属型，直到13岁存活率还是 0.81；“致死压力”只在2岁和78岁时稍有提高。但该生命表的观察时间和数量有限，又是一半封闭群，受到人工的保护，只能大致说明该种群动
22、态。种群增长率和内禀增长率种群增长率和内禀增长率A.净增殖率 R0=lxmx，指在一个世代的时间，每个个体平均产生的后代数量B.种群的实际增长率称为自然增长率r：其中T为平均世代长度，指种群中个体从母体出生到其产子的平均时间，T=xlxmx/lxmxC.内禀增长率rm：没有任何限制的条件下，种群的最大相对增殖速度。D.控制人口、计划生育的途径：降低R0值；增大T值。TRr0ln世代的净增殖率世代长度R与与 rm的区别的区别 r和和rm r为种群为种群瞬时增长率瞬时增长率 rm 指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物
23、条件年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件最好情况下种群最大的瞬时增长率最好情况下种群最大的瞬时增长率 4.2.3 种群的增长模型种群的增长模型 种群增长是一个受到多种因素影响的过程，种群增长是一个受到多种因素影响的过程，为了阐明自然种群动态的规律及其调节机制，为了阐明自然种群动态的规律及其调节机制，进一步理解各种生物和非生物因素对种群动态进一步理解各种生物和非生物因素对种群动态的影响，研究者常常会利用数学模型。种群动的影响，研究者常常会利用数学模型。种群动态模型就是用来描述现实种群状态的一个抽象态模型就是用来描述现实种群状态的一个抽象的简化的数学表达形式。需要关注的是模型的的简化的数学表
24、达形式。需要关注的是模型的结构及其参数的生物学或生态学意义，即哪些结构及其参数的生物学或生态学意义，即哪些因素决定种群的大小，哪些参数决定种群对自因素决定种群的大小，哪些参数决定种群对自然和人为干扰的反应速度等。然和人为干扰的反应速度等。4.2.3.1与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型 非密度制约性种群增长；非密度制约性种群增长；种群在种群在“无限无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加；增加；种群增长率种群增长率不随不随种群本身的密度种群
25、本身的密度而变化，种群呈而变化，种群呈指数增长指数增长格局；格局；1 1 种群离散增长模型种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常是最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代把世代t t+1+1种群（种群（N Nt t+1+1）与世代）与世代t t种群（种群（N Nt t）联系）联系起来，其差分方程为起来，其差分方程为:N Nt+1t+1=N=Nt t 或或 N Nt t=N=N0 0t t 式中：式中：N N种群大小；种群大小；t t时间；时间；种群的周限增长率。种群的周限增长率。【例例】1 1年生生物（即世代间隔为年生生物（即世代间隔为1 1年）种群，年）种群，开始时开始时
26、1010个雌体，到第二年成为个雌体，到第二年成为200200个，个，则则N N0 0=10=10，N N1 1=200=200，即，即1 1年增长年增长2020倍。今以倍。今以代代 表两个世代的比率：表两个世代的比率：=N=N1 1/N/N0 0=2020 如果种群在无限环境下，以此速率年复一年地增如果种群在无限环境下，以此速率年复一年地增 长，即长，即1010，101020201 1，101020202 2，101020203 3，N Nt t=N N0 0 t t 将方程式将方程式N Nt t=N N0 0t t 两侧取对数，即两侧取对数，即 lglgN N=lg=lgN N0 0+t t
27、(lg(lg)它具有直线方程它具有直线方程y y=a a+bxbx的形式。因此，以的形式。因此，以lglgN Nt t对对t t作图，就能得到一条直线，其中作图，就能得到一条直线，其中lglgN N0 0是截距，是截距，lglg是斜率。是斜率。2 2种群连续增长模型种群连续增长模型 在世代重叠的情况下，种群以连续的方式在世代重叠的情况下，种群以连续的方式变化，其增长模型涉及到微分方程。把种群变变化，其增长模型涉及到微分方程。把种群变化率化率d dN N/d/dt t与与时间的种群（时间的种群（N Nt t）联系起来，最）联系起来，最简单的情况是有一恒定的平均增长率（简单的情况是有一恒定的平均增
28、长率（per per capita growth ratecapita growth rate）r r，它与密度无关，即，它与密度无关，即 d dN/N/d dt=rtt=rt 其积分式为其积分式为:N Nt t=N=N0 0 e ertrt 式中：式中：e e自然对数的底。自然对数的底。r r是一种瞬时增长率（是一种瞬时增长率（instantaneous rate of instantaneous rate of increaseincrease），很像复利的增长过程，如果），很像复利的增长过程，如果r r00种群上升；种群上升；r r =0=0种群稳定；种群稳定；r r00种群下降。种群下
29、降。种群一旦被证实为指数增长，则模型就有很大应用价值。种群一旦被证实为指数增长，则模型就有很大应用价值。【例例】初始种群初始种群N N0 0=100=100，r r为为0.50.5，则，则1 1年后的种群数量为年后的种群数量为100e0.5=165100e0.5=165，2 2年后为年后为100e1.0=272100e1.0=272，3 3年后为年后为100e1.5=448100e1.5=448。以种群大小以种群大小N tN t对时间对时间t t作图种群增长曲线呈作图种群增长曲线呈“J J”型，但如型，但如以以lgNlgNt t对对t t作图，则变为直线，见图作图，则变为直线，见图1-3-41
30、-3-4。v 图图1-3-4 种群增长曲线种群增长曲线N0=100，r=0.5（Krebs，1978）【例例】根据模型求人口增长率。根据模型求人口增长率。1949年我国人口年我国人口5.4亿，亿，1978年为年为9.5亿，求亿，求29年来人口增长率。年来人口增长率。解：解：Nt=N0 ert ln Nt=lnN0+r t r=（ln Nt ln N0）/t 则则 r=（ln9.5-ln5.4）/(1978-1949)=0.019 5表示我国人口自然增长率为表示我国人口自然增长率为19.5，即平均每，即平均每1000人每年增加人每年增加19.5人。再求周限增长率人。再求周限增长率 =er=e0.
31、0195=1.019 6即每年是前一年的即每年是前一年的1.019 6倍。倍。（二）与密度有关的种群增长模型（二）与密度有关的种群增长模型 与密度有关的种群增长同样有离散和与密度有关的种群增长同样有离散和连续两类。具密度效应的种群连续增长模连续两类。具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：型，比无密度效应的模型增加了两点假设：有一个环境容纳量（通常以有一个环境容纳量（通常以K K表示），表示），当当NtNt=K K时，种群为零增长，即时，种群为零增长，即d dN N/d/dt t=0=0；增长率随密度上升而按比例降低。最简增长率随密度上升而按比例降低。最简单的是每增加一
32、个个体，就产生单的是每增加一个个体，就产生1/1/K K的抑的抑制影响。制影响。剩余空间为剩余空间为:1-N/K 根据根据剩余空间剩余空间公式公式：1-N/K 得知：得知：在在种群增长早期阶段，种群大小种群增长早期阶段，种群大小N很小，很小，N/K值也很小，因此值也很小，因此1-N/K接近于接近于1，所，所计，种群增长实质上为计，种群增长实质上为rN，呈，呈几何增长几何增长。当当N=1/2K时，种群密度增长最快时，种群密度增长最快 当当N变大变大时，时，抑制效应增高，直到当抑制效应增高，直到当N=K时，时，(1-(N/K)变成变成了了(1-(K/K)等于等于0，这时，这时种群的增长为零种群的增
33、长为零，种群达到了一个稳，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。定的大小不变的平衡状态。51“S”型曲线有两特点：曲线渐近于型曲线有两特点：曲线渐近于K值，即平值，即平衡密度；曲线上升是平滑的。衡密度；曲线上升是平滑的。种群增长的种群增长的逻辑斯谛逻辑斯谛S形曲线形曲线 逻辑斯谛曲线的逻辑斯谛曲线的5 5个时段个时段 (图图4-11)4-11)：开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢（缓慢（a-ba-b）；）；加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快(b-c)(b-c)；转折期，当个体数达到
34、饱和密度一半（即转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K K/2/2时），密度增时），密度增长最快长最快(c-d)(c-d)；减速期，个体数超减速期，个体数超过过K K/2/2以后，密度以后，密度增长逐渐变慢增长逐渐变慢(d-(d-e)e)；饱和期，种群个体饱和期，种群个体数达到数达到K K值而饱和。值而饱和。逻辑斯谛方程中的环境容纳量（逻辑斯谛方程中的环境容纳量（K K）受到很）受到很多因素的影响，不同物种的多因素的影响，不同物种的K K值不同，这个数值值不同，这个数值同样也受到环境因素的影响，同一个物种在不同样也受到环境因素的影响，同一个物种在不同环境条件下的同环境条件下的K K值也会发生变
35、化。值也会发生变化。在自然条件下，当种群处于早期发展阶段在自然条件下，当种群处于早期发展阶段时，常常表现为指数型增长，但随着种群的增时，常常表现为指数型增长，但随着种群的增长和资源的消耗，资源与环境相对于种群增长长和资源的消耗，资源与环境相对于种群增长的需求变得越来越有限，种群的增长受到越来的需求变得越来越有限，种群的增长受到越来越严格的限制，最终种群规模在合理的环境容越严格的限制，最终种群规模在合理的环境容纳量范围内。所以，环境容纳量的实质是有限纳量范围内。所以，环境容纳量的实质是有限环境中的有限增长。在一个处于平衡状态的自环境中的有限增长。在一个处于平衡状态的自然生态系统中，一个种群的数量
36、在环境容纳量然生态系统中，一个种群的数量在环境容纳量水平上下波动，这个平均水平就是合理的环境水平上下波动，这个平均水平就是合理的环境容纳量。容纳量。逻辑斯谛方程的重要意义：逻辑斯谛方程的重要意义：是许多两个相互作用种群增长模型的基础是许多两个相互作用种群增长模型的基础是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型的主要模型模型中两个参数模型中两个参数r 和和K，已成为生物进化对策理，已成为生物进化对策理论中的重要概念。论中的重要概念。针对不同的研究领域，环境容纳量的内涵也针对不同的研究领域，环境容纳量的内涵也有所不同。例如，环境容纳量在草地畜牧业中有
37、所不同。例如，环境容纳量在草地畜牧业中称载蓄量；在城市生态学中称城市收容力；在称载蓄量；在城市生态学中称城市收容力；在资源利用中称环境负荷量，即指在一定条件下，资源利用中称环境负荷量，即指在一定条件下，环境所能承受的最大种群量。所以在一定的环环境所能承受的最大种群量。所以在一定的环境下，种群不能无限制地增长。当种群增长所境下，种群不能无限制地增长。当种群增长所需的资源接近环境容纳量时，环境阻力加大，需的资源接近环境容纳量时，环境阻力加大，种群增长速度变慢，直至达到最终稳定。种群增长速度变慢，直至达到最终稳定。4.2.4 自然种群的数量变动（1）种群增长：）种群增长：（2）季节消长：）季节消长：
38、（3）种群波动：）种群波动：不规则波动、周期性波动不规则波动、周期性波动（4）种群的爆发：）种群的爆发：（5）种群平衡：）种群平衡：（6）种群的衰落和消亡：）种群的衰落和消亡：（1）种群增长）种群增长 J形曲线：形曲线：S形曲线形曲线:资源量资源量:57 J增长与S增长58 种群的种群的指数指数/逻辑斯谛逻辑斯谛增长模型之比较增长模型之比较=rN 环境阻力dN dtK K 值值 时间时间 K=1000=rNK-N KdN dt种群大小种群大小 K 2(2)季节消长季节消长 年内变动和年间变动年内变动和年间变动 生物环境变化的生物环境变化的主动适应主动适应 环境因子变化引起种群数量变化（环境因子
39、变化引起种群数量变化（被被动动）(3)种群的波动种群的波动 种群的波动：种群的波动：平衡密度的动态变化。平衡密度的动态变化。种群波动的原因种群波动的原因 环境的随机变化环境的随机变化天气等天气等环境容量；环境容量；时滞时滞(延缓的密度制约延缓的密度制约)出生率、死亡率时滞，种群超过出生率、死亡率时滞，种群超过K K值值缓慢减幅振荡缓慢减幅振荡达到达到平衡密度平衡密度；过度补偿性密度制约过度补偿性密度制约种群振荡周期发生，混沌波动，可预测。种群振荡周期发生，混沌波动，可预测。61 不规则波动由环境因子特别是气候的随机变化引起小型、短寿命物种由环境因子特别是气候的随机变化引起小型、短寿命物种苍鹭苍
40、鹭的变化大。的变化大。泰晤士河流域 柴郡、兰开夏(英格兰西北部一郡)周期性波动周期性波动 通常由捕食或食草作用导致的通常由捕食或食草作用导致的延缓的密度制约延缓的密度制约造成；造成；可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和食可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和食物的变化最基础；物的变化最基础；旅鼠种群密度波动周期大约4年63(4)种群的爆发种群的爆发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的 爆发，爆发，如蝗灾、赤潮如蝗灾、赤潮。(5)种群平衡种群平衡 种群较长期地维持在几乎同一水平上，称种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为为种群平衡种群
41、平衡。如：大型有蹄类、肉食动物繁殖数目少，寿命长；具内部调如：大型有蹄类、肉食动物繁殖数目少，寿命长；具内部调节机制的社会性昆虫（红蚁、黄墩蚁）。节机制的社会性昆虫（红蚁、黄墩蚁）。(6)种群的衰落和消亡种群的衰落和消亡 当种群长久处于不利条件下，数量出现持久性下当种群长久处于不利条件下，数量出现持久性下降的现象，即降的现象，即种群衰落种群衰落或或消亡消亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现易出现;种群衰落和灭亡加快的原因种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、生境破坏：过度捕杀、生境破坏;最小可存活种群：最小可存活种群：种群一定概率存活一定时间的最
42、种群一定概率存活一定时间的最小种群大小。小种群大小。CARRYING CAPACITY案例：驯鹿案例：驯鹿4.2 4.2 种群动态种群动态4.2.1 4.2.1 种群的密度和分布种群的密度和分布4.2.2 4.2.2 种群统计学种群统计学 4.2.3 4.2.3 种群增长模型种群增长模型 4.2.4 4.2.4 自然种群的数量变动自然种群的数量变动 4.2.5 生态入侵生态入侵 概念：概念：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断扩大，分宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程。布区逐步稳定地扩展的
43、过程。危害：危害：与当地物种恶性竞争；与当地物种恶性竞争；对人畜造成危害。对人畜造成危害。69 生态入侵案例生态入侵案例 危害：危害：紫茎泽兰紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)原产墨西哥，原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至2533N地地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地当地“害草害草”。第第4 4章章 种群及其基本特征种群及其基本特征4
44、.1 种群的概念4.2 4.2 种群动态种群动态 4.3 4.3 种群调节种群调节 4.4 4.4 集合种群动态集合种群动态4.3 种群调节（1 1）外源性种群调节理论）外源性种群调节理论外部因素为主外部因素为主。气候学派气候学派 生物学派生物学派（2 2）内源性自动调节理论）内源性自动调节理论动物种群内部因素。动物种群内部因素。行为调节行为调节 内分泌调节内分泌调节 遗传调节遗传调节（1.1）气候学派）气候学派外源性外源性 气候学派多以气候学派多以昆虫昆虫为研究对象；为研究对象；种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受有利气候有利气候时间短暂的限制
45、；时间短暂的限制；种群没有时间达到环境容量种群没有时间达到环境容量所容许的数量水平，所容许的数量水平，无食物竞争无食物竞争；强调强调种群数量的变动种群数量的变动，否定稳定性否定稳定性。（1.2）生物学派）生物学派外源性外源性 主张主张、等过程对等过程对的决定作用的决定作用；只有只有才能才能 对种群调节的对种群调节的；营养恢复学说营养恢复学说：旅鼠数量的周期变动旅鼠数量的周期变动食草动物食草动物 与植被交互作用与植被交互作用 气候学派和生物学派的折中观点气候学派和生物学派的折中观点：适于不同的环境条件：适于不同的环境条件4.3 种群调节（1 1）外源性种群调节理论）外源性种群调节理论外部因素为主
46、。外部因素为主。气候学派气候学派 生物学派生物学派（2 2）内源性自动调节理论）内源性自动调节理论动物种群内部因素动物种群内部因素 。行为调节行为调节 内分泌调节内分泌调节 遗传调节遗传调节（2.1）行为调节（Wyune-Edwards学说）认为社群行为是一种调节种群密度的机制种内个体间通过认为社群行为是一种调节种群密度的机制种内个体间通过行为相容与否，调节其种群的一种方式行为相容与否，调节其种群的一种方式。当种群密度超过一定。当种群密度超过一定限度时，领域的占领者要产生抵抗，不让新个体进来，种群中限度时，领域的占领者要产生抵抗，不让新个体进来，种群中就会产生一部分就会产生一部分游荡者游荡者或
47、或剩余部分剩余部分 这部分的个体的死这部分的个体的死亡率就较高。亡率就较高。领域性领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。卫不让同种其他成员侵入的空间。方式方式：鸣叫、气体：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者；标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者；（2.2）内分泌调节（Christian学说）种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促使促生殖激
48、素分泌减少生殖激素分泌减少(使生长和生殖发生障碍使生长和生殖发生障碍)和促肾上和促肾上腺皮质激素增加腺皮质激素增加(机体的抵抗力可能下降机体的抵抗力可能下降)，这种，这种生理反馈生理反馈机制机制使使种群增长种群增长停止或抑制。停止或抑制。主要适用于兽类（主要适用于兽类（）。）。（2.3）遗传调节-（Chity学说）种群内的种群内的遗传多型遗传多型是遗传调节的是遗传调节的基础基础；不同遗传结构的个体其生存能力不同不同遗传结构的个体其生存能力不同 当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于低密度型，当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于低密度型，种群繁殖力增高，个体间比较能相互容忍。这些特
49、点促使种种群繁殖力增高，个体间比较能相互容忍。这些特点促使种群数量的上升。但是，当种群数量上升到很高的时候，自然群数量的上升。但是，当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型，个体间进攻性加强，死亡率增加，选择转而有利于高密度型，个体间进攻性加强，死亡率增加，繁殖率下降，有些个体可能外迁，从而使种群密度降低。繁殖率下降，有些个体可能外迁，从而使种群密度降低。遗遗传传与生物的与生物的行为、扩散行为、扩散等因素一起对种群数量进行调节等因素一起对种群数量进行调节。4.4 集合种群4.4.1 4.4.1 概念、术语概念、术语4.4.2 4.4.2 集合种群理论的意义与应用集合种群理论的意义
50、与应用4.4.1 集合种群(异质种群、复合种群)概念：概念：集合种群、局域种群、生境斑块（集合种群、局域种群、生境斑块（P89，P90）；集合种群的数量变化小于局域种群的数量变化。集合种群的数量变化小于局域种群的数量变化。生态学研究的生态学研究的3个空间尺度（个空间尺度（表表4-3,90页页）：局域尺度；局域尺度；集合种群尺度；集合种群尺度；地理尺度地理尺度；80 图片：集合种群典型的集合种群的典型的集合种群的4条标准：条标准：局域繁殖种群，占据离散的斑块生境；局域繁殖种群，占据离散的斑块生境；最大的局域种群，也有灭绝的风险；最大的局域种群，也有灭绝的风险；生境斑块隔离程度，不能阻碍重新再侵占
