1、P 紫花、长型花粉紫花、长型花粉红花、圆形花粉红花、圆形花粉 香豌豆香豌豆 PPLL ppll F1 紫花、长型花粉紫花、长型花粉 PpLl 自交自交F2 F2 紫、长紫、长 紫、圆紫、圆 红、长红、长 红、圆红、圆 总数总数 P-L-P-L-P-P-llll ppLppL-PPllPPll按按9:3:3:1 3910.5 1303.5 9:3:3:1 3910.5 1303.5 1303.51303.5 434.5 6952 434.5 6952实实 际比例际比例 4831 4831 390 393390 393 1338 6952 1338 6952 在在F2F2代中，代中，从上表可以看出
2、，从上表可以看出，在上述在上述F2F2杂交后代中，亲组合植株明显偏多，而重组合明显偏少。杂交后代中，亲组合植株明显偏多，而重组合明显偏少。（Phenomenon of linkagePhenomenon of linkage）。二、玉米杂交试验二、玉米杂交试验 玉米做为遗传研究材料具如下优点：玉米做为遗传研究材料具如下优点：（1 1）在玉米棒上的种子已为下一代，规则）在玉米棒上的种子已为下一代，规则排列便于统计。（排列便于统计。（2 2）一些性状尤其是颜色）一些性状尤其是颜色等的表现一目了然；（等的表现一目了然；（3 3）雌雄花位于两个）雌雄花位于两个花序上，容易去雄；（花序上，容易去雄；（4
3、 4）经济作物，便于）经济作物，便于将遗传研究与育种实践相结合。将遗传研究与育种实践相结合。在玉米上做杂交试验也发现了与豌豆上相似的连锁遗传现象。在玉米上做杂交试验也发现了与豌豆上相似的连锁遗传现象。玉米种子糊粉层有色（玉米种子糊粉层有色（C C）对无色（对无色（c c）为简单显性，饱满（为简单显性，饱满（SHSH）对对凹陷（凹陷（shsh）为简单显性。为简单显性。亲本杂交组合一亲本杂交组合一P P 有色、饱满（有色、饱满（CCSHSHCCSHSH）无色、凹陷（无色、凹陷（ccshshccshsh）F1 F1 有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 双杂合体双杂合体CcSHshCcSHsh
4、 ccshshccshsh 配子（配子（CSH:CSH:csh:cshCSH:CSH:csh:csh）配子配子（cshcsh）1 1：1 1：1 1：1 1 测交测交 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数总数 CcSHshCcSHsh CcshshCcshsh ccSHshccSHsh ccshshccshsh按按1:1:1:1 2092.0 1:1:1:1 2092.0 2092.02092.0 2092.02092.0 2092.02092.0 8368 8368实实 际际 4032 149 152 4035 83684032 149 152 403
5、5 8368 测交后代中亲组合明显较多，重组合明显较少。测交后代中亲组合明显较多，重组合明显较少。现在换一种组合方式再看一下，现在换一种组合方式再看一下，亲本杂交组合二亲本杂交组合二 P P 有色、凹陷（有色、凹陷（CCshshCCshsh）无色、饱满（无色、饱满（ccSHSHccSHSH）F1 F1 有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 测交测交 CcSHshCcSHsh ccshshccshsh 配子（配子（CSH:Csh:cSH:cshCSH:Csh:cSH:csh）配子（配子（cshcsh）1:1:1:1 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总
6、数总数 CcSHshCcSHsh CcshshCcshsh ccSHshccSHsh ccshshccshsh 按按1:1:1:1 11148.8 1:1:1:1 11148.8 11148.811148.8 11148.811148.8 11148.811148.8 44595 44595 实实 际际 638 21379 21906 672638 21379 21906 672 44595 44595 像上述亲本杂交组合一那样，两个亲本，其中一个亲本的两种像上述亲本杂交组合一那样，两个亲本，其中一个亲本的两种性状都为显性，另一个亲本的两种性状都为隐性的杂交组合叫做相性状都为显性，另一个亲本的
7、两种性状都为隐性的杂交组合叫做相引组；引组；而像亲本杂交组合二那样，两个亲本中每一个亲本的一个性状为而像亲本杂交组合二那样，两个亲本中每一个亲本的一个性状为显性，一个性状为隐性的杂交组合叫做相斥组。显性，一个性状为隐性的杂交组合叫做相斥组。从上面的试验可以看出，对于有色从上面的试验可以看出，对于有色/无色和饱满无色和饱满/凹陷这两对性凹陷这两对性状，无论是相引组还是相斥组的杂交组合，在杂交后代中状，无论是相引组还是相斥组的杂交组合，在杂交后代中亲本中的亲本中的性状组合在后代中都更多地连锁在一起遗传。性状组合在后代中都更多地连锁在一起遗传。那么连锁遗传现象是怎样形成的呢？那么连锁遗传现象是怎样形
8、成的呢？三、连锁遗传的染色体基础三、连锁遗传的染色体基础 由于由于CSHCSH位于同一条染色体上，位于同一条染色体上，cshcsh位于另一染色体上，所以它位于另一染色体上，所以它们更多地连在一起遗传。只有当在它们之间发生染色体交换时才有们更多地连在一起遗传。只有当在它们之间发生染色体交换时才有可能产生重组型配子。可能产生重组型配子。从中可以发现：从中可以发现：重组的交叉型假设重组的交叉型假设Janssens(1909)早在摩尔将基因定位于染色体上之前就提出了一早在摩尔将基因定位于染色体上之前就提出了一种关于重组发生机理的交叉型假设：种关于重组发生机理的交叉型假设：（1）在减数分裂的前期，尤其双
9、线期，会看到一些位置发生了交）在减数分裂的前期，尤其双线期，会看到一些位置发生了交叉，交叉所在地方，往往是染色体片段发生交换的地方。叉，交叉所在地方，往往是染色体片段发生交换的地方。（2）在染色体片段发生交换的同时，交叉位点两侧的基因间发生）在染色体片段发生交换的同时，交叉位点两侧的基因间发生了重组（图版了重组（图版.）。）。43 重组率及其测定重组率及其测定 一、重一、重 组率：组率：双杂合体双杂合体在减数分裂形成配子时，形成的在减数分裂形成配子时，形成的占占的比率。的比率。什么是双杂和体？什么是双杂和体？什么是重组型配子？什么是重组型配子？重组型配子数重组型配子数重组率（重组率（%）=10
10、0%总配子数总配子数 假设有假设有100个性母细胞，能形成个性母细胞，能形成400个精细胞，个精细胞，100个卵细胞个卵细胞。即使在进行减数分裂时全部细胞都在这两个基因间进行了染色体片即使在进行减数分裂时全部细胞都在这两个基因间进行了染色体片段的交换，所形成的配子（精细胞段的交换，所形成的配子（精细胞400个，卵细胞个，卵细胞100个）中也只能个）中也只能产生一半的交换型配子（产生一半的交换型配子（200个和个和50 个），因此，重组率一般不会个），因此，重组率一般不会超过超过50%。二、重组率的测定方法二、重组率的测定方法（一）杂交一测交法（一）杂交一测交法 它的基本原理是先将具两对相对性状
11、的纯合体进行杂交创造它的基本原理是先将具两对相对性状的纯合体进行杂交创造 前面的测交试验即可用来计算重组率前面的测交试验即可用来计算重组率P 有色、饱满有色、饱满 无色凹陷无色凹陷（当我们已知它们连锁时，（当我们已知它们连锁时，-CSH/CSH csh/csh 可可换一种基因型写法）换一种基因型写法）（）F1 有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷 CSH/csh csh/csh 配子配子(CSH Csh cSH csh)csh 测交后代测交后代 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数总数 CSH/csh Csh/csh cSH/csh csh/ch 4032
12、 149 152 4035 8368 重组率（重组率（%）=(149+152)/8368100%=3.6%（二）（二）F1自交法自交法相引组：相引组：有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷 CSH/CSH csh/csh F1 有色饱满有色饱满 CSH/csh （只有它是由一种基因型只有它是由一种基因型 组成的纯合体）组成的纯合体）配子配子 （CSH：Csh：cSH：csh）(CSH：Csh：cSH：csh)F2代代 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 C-SH-C-sh ccSH-ccshsh 4230 3903 3909 3638 26.98%24.89%2
13、4.93%23.20%由于（由于（csh）2=F2代中双隐个体，所以，代中双隐个体，所以，csh比例比例=F2代中双隐个体比例代中双隐个体比例=23.20%=0.482 CSH比例比例=csh比例比例=0.482 重组型配子重组型配子Csh+cSH=1-2F2代中双隐个体比例代中双隐个体比例 =1-20.482=0.0360=3.60%相斥组相斥组:有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 Csh/CshSH cSH/cSH F1 有色饱满有色饱满 Csh/cSH 配子配子 （Csh：CSH：csh：cSH）(Csh：CSH：csh：cSH)F2代代 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色
14、饱满 无色凹陷无色凹陷 C-SH C-sh ccSH-ccshsh 重组率重组率=2 csh比例比例=2F2代中双隐个体比例代中双隐个体比例三、重组率的用途三、重组率的用途1确定两基因间距离：确定两基因间距离：重组率大小一般与两基因在染色体上的距重组率大小一般与两基因在染色体上的距离呈正相关，距离越近重组率越小，距离越远重组率越大。遗传学离呈正相关，距离越近重组率越小，距离越远重组率越大。遗传学上上一般一般以以1%重组率做为一个图距单位（重组率做为一个图距单位（cM），），如重组率等于如重组率等于5%，则表示两基因间相距则表示两基因间相距5个图距单位个图距单位。2已知重组率或遗传距离求各种类型
15、配子比例已知重组率或遗传距离求各种类型配子比例 AB/ab(10cM)产生配子产生配子(AB：Ab：aB：ab)45%5%5%45%Ab/aB Cc(10%)（Ab：AB：ab：aB）(1/2C：1/2c)45%5%5%45%（含义含义:AB间位于同一染色体上，间位于同一染色体上，Cc位于另一条染色体上）位于另一条染色体上）(AbC Abc ABC ABc abC abc aBC aBc)45%1/2 45%1/2 5%1/2 5%1/2 5%1/2 5%1/2 45%1/2 45%1/2 22.5%22.5%2.5%2.5%2.5%2.5%22.5%22.5%3.判断三对基因当中哪两对基因间
16、是否连锁的方法判断三对基因当中哪两对基因间是否连锁的方法 AABBaabb AaBb 自交自交 测交测交 A-B-：A-bb：aaB-：aabb AaBb：Aabb：aaBb：aabb 9 ：3 ：3 ：1 1：1 ：1 ：1 每两对基因间不连锁时每两对基因间不连锁时,符合上述比例；符合上述比例；连锁时连锁时,不符合上述比例。不符合上述比例。基因定位：就是在已知基因间连锁的情况下，确定基因间在基因定位：就是在已知基因间连锁的情况下，确定基因间在染色体上的染色体上的距离距离和和位置位置。一、两点测验（一、两点测验（Two point test cross）1首先分别测定每两对基因间距离。首先分别
17、测定每两对基因间距离。要求两对基因间遗传距离，即求两对基因间重组值，首先创要求两对基因间遗传距离，即求两对基因间重组值，首先创造双杂交体，然后测交。造双杂交体，然后测交。绿苗、正常叶绿苗、正常叶黄绿苗、光叶黄绿苗、光叶 +/+vgl/vgl F1绿苗、正常叶绿苗、正常叶 黄绿苗、光叶黄绿苗、光叶 +/vgl vgl/vgl 测交测交 绿苗、正常叶绿苗、正常叶 绿苗、光叶绿苗、光叶 黄绿苗、正常叶黄绿苗、正常叶 黄绿苗、光叶黄绿苗、光叶后代后代 +/vgl +gl/vgl v+/vgl vgl/vgl 395 87 96 422 v-gl间重组率间重组率=183/1000=18.3%v-gl间遗
18、传距离间遗传距离=18.3 cM (Centimorgan,cM)（1）需要三次杂交测交，繁琐）需要三次杂交测交，繁琐 (2)3次杂交所用材料不完全相同，种植（植物）或养殖（动次杂交所用材料不完全相同，种植（植物）或养殖（动物）情况也不完全相同，物）情况也不完全相同，易出现误差易出现误差 (3）不能发现及计算双交换。）不能发现及计算双交换。（1）一次杂交测定）一次杂交测定 简单简单 （2）遗传材料及处理完全一样）遗传材料及处理完全一样 （3）能发现及计算双交换）能发现及计算双交换 例：玉米例：玉米 黄绿苗、光叶、部分不育（做题步骤）黄绿苗、光叶、部分不育（做题步骤）（1）写出遗传动态式）写出遗
19、传动态式P 绿苗、正常叶、可育绿苗、正常叶、可育 黄绿苗、光叶、不育黄绿苗、光叶、不育 +/+v gl va/v gl va （首先进行一次杂交创造三杂合体）首先进行一次杂交创造三杂合体）F1 绿苗、正常叶、可育绿苗、正常叶、可育 黄绿苗、光叶、不育（三隐性个体）黄绿苗、光叶、不育（三隐性个体）+/v gl va v gl va/v gl va 八种配子八种配子 v gl va 一种配子一种配子 （至于哪（至于哪8种配子，见下表）种配子，见下表）它们之间结合，测交后代会出现八种类型：它们之间结合，测交后代会出现八种类型：黄绿苗、光叶、不育，黄绿苗、光叶、不育，270株；株；绿苗、正常叶、可育，
20、绿苗、正常叶、可育，235株；株；绿苗、光叶、不育，绿苗、光叶、不育，62株；株；黄绿苗、正常叶、可育，黄绿苗、正常叶、可育，60株；株；黄绿苗、光叶、可育，黄绿苗、光叶、可育，48株；株；绿苗、正常叶、不育绿苗、正常叶、不育 40株；株；黄绿苗、正常叶、不育黄绿苗、正常叶、不育 7株；株；绿苗、光叶、可育，绿苗、光叶、可育，4株。株。（课下思考问题：如果让先判断哪两者间连锁，哪两者不（课下思考问题：如果让先判断哪两者间连锁，哪两者不连锁呢？应该怎么判断？）连锁呢？应该怎么判断？）类型类型 表型表型 F1配子基因型配子基因型 实测数实测数 比率比率亲本类型亲本类型 黄绿苗、光叶、不育黄绿苗、光
21、叶、不育 v gl va 270 绿苗、正常叶、可育绿苗、正常叶、可育 +235 69.6%新类型新类型 绿苗、光叶、不育绿苗、光叶、不育 +gl va 62 黄绿苗、正常叶、可育黄绿苗、正常叶、可育 v+60 16.8%新类型新类型 黄绿苗、光叶、可育黄绿苗、光叶、可育 v gl +48 绿苗、正常叶、不育绿苗、正常叶、不育 +va 40 12.1%新类型新类型 黄绿苗、正常叶、不育黄绿苗、正常叶、不育 v +va 7 绿苗、绿苗、光叶、可育光叶、可育 +gl +4 1.5%共共726株株（3）计算每两对基因间遗传距离）计算每两对基因间遗传距离v-gl间重组率间重组率=新类型新类型+新类型新
22、类型=16.8%+1.5%=18.3%v-gl间遗传距离间遗传距离=18.3gl-va间重组率间重组率=新类型新类型+新类型新类型=12.1%+1.5%=13.6%gl-va间遗传距离间遗传距离=13.6v-va间重组率间重组率=新类型新类型+新类型新类型=16.8%+12.1%=28.9%v-va间遗传距离间遗传距离=28.9（4）判定三基因间关系）判定三基因间关系 18.3 13.6 13.6 28.9 18.3 三、交换值及双交换三、交换值及双交换 从上例可以看出一个问题，从上例可以看出一个问题，v-va间的遗传距离到底应该为间的遗传距离到底应该为多少？多少？v-gl+gl-va=18.
23、3+13.6=31.9 而而v-va=28.9 从同一杂交组合得到的，为何还不一样，从同一杂交组合得到的，为何还不一样，v-va间遗传距离间遗传距离应为多少？问题出在哪？应为多少？问题出在哪？问题出在双交换的存在。问题出在双交换的存在。着丝粒着丝粒 v gl va +从上图可以看出从上图可以看出着丝粒着丝粒 v gl va +无交换无交换 产生亲本类型产生亲本类型 v gl va +v gl va +单交换单交换 v-gl间发生重组产生间发生重组产生 新类型新类型+gl va，v+着丝粒着丝粒 v gl va +单交换单交换 gl-va间发生了重组间发生了重组，产生，产生 新类型新类型，v g
24、l+va 着丝粒着丝粒 v gl va +双交换双交换 v-gl gl-va间都发生了重组，产生新类型间都发生了重组，产生新类型 v+va +gl+，那么那么v-va间遗传距离应等于多少？间遗传距离应等于多少？原来，严格地说，两基因在染色体上的距离并不是与两基因间原来，严格地说，两基因在染色体上的距离并不是与两基因间的重组值呈正比，的重组值呈正比，对新类型对新类型来说，来说，在在v-va间虽没有形成重组型配子，但其所在间虽没有形成重组型配子，但其所在染色体片断发生了两次交换，因此在计算交换值时应加上。染色体片断发生了两次交换，因此在计算交换值时应加上。因此因此v-va间遗传距离间遗传距离=v-
25、va间交换值间交换值=单交换单交换+2双交换双交换=新 类 型新 类 型 +新 类 型新 类 型 +2 新 类 型新 类 型 =16.8+12.1+21.5=28.9+3.0=31.9 =v-gl距距+gl-va距距 四、基因定位计算的简易方法四、基因定位计算的简易方法 再回头研究一下上题，看一下用三点测验法进行基因定位时再回头研究一下上题，看一下用三点测验法进行基因定位时有何规律可循。（先从图中看，多少与类型的关系，基因间排列有何规律可循。（先从图中看，多少与类型的关系，基因间排列顺序与交换方式的关系）顺序与交换方式的关系）（1有了上述规律，有了上述规律，还是上述试验还是上述试验 （1）写出
26、遗传动态式（同上）写出遗传动态式（同上）（2）首先将测交后代按相对性状相对原则配对，并按从多到少顺）首先将测交后代按相对性状相对原则配对，并按从多到少顺序排列成表，计算重组率。序排列成表，计算重组率。（2）先确定基因间顺序关系：一般最多的类型为亲本类型，第二）先确定基因间顺序关系：一般最多的类型为亲本类型，第二多的为新类型多的为新类型和新类型和新类型，最少的为新类型，最少的为新类型，新类型，新类型一般一般是双交换产物，将其基因型与亲本类型配子基因型相比较，位置是双交换产物，将其基因型与亲本类型配子基因型相比较，位置发生交换的一对基因往往位于其他两对基因中间。并画出基因间发生交换的一对基因往往位
27、于其他两对基因中间。并画出基因间位置关系图谱位置关系图谱（3）先计算两侧每两个基因间的遗传距离）先计算两侧每两个基因间的遗传距离（4）将两侧两基因距离相加即为两端两基因间距离画出遗传图谱。）将两侧两基因距离相加即为两端两基因间距离画出遗传图谱。再看一个例子：再看一个例子：已知果蝇的棘眼已知果蝇的棘眼、截翅和横脉缺失连锁，并且位于截翅和横脉缺失连锁，并且位于染色体上，染色体上，果蝇（从中挑选雌性）果蝇（从中挑选雌性）（雄性）（雄性）试对三对基因进行基因定位试对三对基因进行基因定位(图版图版4.2 果蝇及其缺陷型果蝇及其缺陷型)。上述第一步还是先创造三杂合体，然后将三杂合体与三隐性个上述第一步还是
28、先创造三杂合体，然后将三杂合体与三隐性个体进行杂交的过程。体进行杂交的过程。(1)先写出遗传动态式先写出遗传动态式 (解释一下解释一下)-(雌性果蝇雌性果蝇)(2)将测交后代两两配对，并按从高到低出现几率排列将测交后代两两配对，并按从高到低出现几率排列 测交后代类型比例一览表测交后代类型比例一览表类型类型 表现型表现型 F1形成配子基因型形成配子基因型 实得数实得数 比率比率下面两种计算方式：第一种方法下面两种计算方式：第一种方法(3）先两对两对的计算遗传距离）先两对两对的计算遗传距离 ec ct 遗遗传距离传距离=ec-ct重组值重组值=新类型新类型I比例比例+新类型新类型II比例比例 =1
29、0.1%+8.3%=18.4%ct cv 遗遗传距离传距离=ct-cv重组值重组值=新类型新类型II比例比例+新类型新类型III比例比例 =8.3%+0.1%=8.4%ec cv遗遗传距离传距离=ec-cv重组值重组值=新类型新类型I比例比例+新类型新类型III比例比例 =10.1%+0.1%=10.2%（4）在根据遗传距离大小判断关系。哪两个基因间距离最大，哪）在根据遗传距离大小判断关系。哪两个基因间距离最大，哪两个在两端，显然两个在两端，显然 ec-ct cv位于中间位于中间 10.2 8.4 18.4 还是还是18.6?第二种方法：第二种方法：（3）首先判断三基因间顺序：前已所述最少的新
30、类型）首先判断三基因间顺序：前已所述最少的新类型一般为一般为双交换类型，将新类型双交换类型，将新类型配子的配子基因型与新本类型的配子基因配子的配子基因型与新本类型的配子基因型型相比较，哪一对基因位置发生了交换，哪一对就在中间：相比较，哪一对基因位置发生了交换，哪一对就在中间：+/cv对基对基因位置发生了交换，因此因位置发生了交换，因此cv在在ec ct中间。三基因间排列顺序为中间。三基因间排列顺序为 ec cv ct（2）计算计算ec-cv间重组率及遗传距离间重组率及遗传距离 ec-cv间重组率间重组率=新类型新类型比率比率+新类型新类型比率比率=10.1%+0.1%=10.2%cv-ct间重
31、组率间重组率=新类型新类型比率比率+新类型新类型比率比率=8.3%+0.1%=8.4%45 干扰和符合系数干扰和符合系数关于什么是干扰，先看一个日常生活中的例子：假如说有这样两关于什么是干扰，先看一个日常生活中的例子：假如说有这样两段相邻的公路，经常发生交通事故段相邻的公路，经常发生交通事故 5/100 6/100 甲段甲段 乙段乙段 那么甲乙两段路同一天发生交通事故的几率会有多大呢？那么甲乙两段路同一天发生交通事故的几率会有多大呢？有的说：同时发生几率有的说：同时发生几率=5/1006/100=0.3%，实际上往往低于，实际上往往低于0.3%，为什么？，为什么？那么：那么：ec 10.2 c
32、v 8.4 ct ec-cv 及及cv-ct间发生单交换的几率分别为间发生单交换的几率分别为10.2%，8.4%(见下图）见下图）着丝粒着丝粒 ec +ct +cv +10.2%着丝粒着丝粒 ec +ct +cv +8.4%ec-ct间发生双交换的理论几率应为：间发生双交换的理论几率应为：10.2%8.4%=0.86%着丝粒着丝粒 ec +ct +cv +而实际双交换率仅为而实际双交换率仅为0.1%(见原始数据表见原始数据表)，这是为什么呢？，这是为什么呢？2还拿前面交通事故的例子还拿前面交通事故的例子 两段同时发生交通事故的理论比例为两段同时发生交通事故的理论比例为0.3%，实际往往低于此值
33、，实际往往低于此值，这是因为：一旦甲段或乙段发生交通事故后，当司机走到下一段这是因为：一旦甲段或乙段发生交通事故后，当司机走到下一段时会加倍小心，发生的几率会明显减少。时会加倍小心，发生的几率会明显减少。同样对于染色体来说，对于相邻两段，甲段发生单交换后它会同样对于染色体来说，对于相邻两段，甲段发生单交换后它会干扰相邻段交换的发生。干扰相邻段交换的发生。实际双交换值实际双交换值 新类型新类型发生几率发生几率 C.O.C 理论双交换值理论双交换值 两次单交换发生几率乘积两次单交换发生几率乘积 0.1%10.2%8.4%=0.116 新类型新类型几率几率干扰系数干扰系数 I=1-C.O.C=1-两
34、次单交换几率乘积两次单交换几率乘积=0.884（可能有些同学会问是不是因为单交换和双交换不在同两条线之间，（可能有些同学会问是不是因为单交换和双交换不在同两条线之间，先将单交换和双交换都简单化为在这两条线之间先将单交换和双交换都简单化为在这两条线之间)第五节第五节 连锁图连锁图一、连锁图一、连锁图用于表示连锁基因在染色体上的相互位置及距离的线性图谱叫连锁用于表示连锁基因在染色体上的相互位置及距离的线性图谱叫连锁图（图（Linkage map）。）。需要说明两点：需要说明两点：（1）在连锁图上，一般以短臂最先端基因的位置做为零点，如在连锁图上，一般以短臂最先端基因的位置做为零点，如果随着研究深入
35、又发现新的基因，则将果随着研究深入又发现新的基因，则将O点让位于新的基因。点让位于新的基因。（2）两连锁基因间重组值一般不会超过）两连锁基因间重组值一般不会超过50，A partial genetic map of the four chromosome of Drosophila melanogaster.二、已知二基因位点间部分连锁图内容，求测交后代类型及比例二、已知二基因位点间部分连锁图内容，求测交后代类型及比例例题例题1：已知已知 ec cv ct 30.0 40.2 48.6 (符合系数符合系数)c.o.c=0.116 求基因型为求基因型为ec+/+cv ct 的个体能产生哪些的个体
36、能产生哪些类型的配子，比例如何。类型的配子，比例如何。1.首先确定上述三杂合体三对基因间的遗传距离首先确定上述三杂合体三对基因间的遗传距离:着丝粒着丝粒 ec +cv ct ec 与与 cv间遗传距离间遗传距离=40.2-30.0=10.2 cv 与与 ct间遗传距离间遗传距离=48.6-40.2=8.4 ec 与与 ct间遗传距离间遗传距离=48.6-30.0=18.6 2.确定上述三杂合体能够产生哪些类型的配子确定上述三杂合体能够产生哪些类型的配子:着丝粒着丝粒 ec +cv ct产生亲本型配子基因型产生亲本型配子基因型 ec +,+cv ct 求其比例，设为求其比例，设为S 新类型新类型
37、I基因型基因型 +，ec cv ct求其比例，设为求其比例，设为X 新类型新类型II基因型基因型 ecct，+cv +求其比例，设为求其比例，设为Y 双交换类型基因型双交换类型基因型 ec cv +,+ct求其比例，设为求其比例，设为Z 3.然后确定应先求哪种类型的配子的比例然后确定应先求哪种类型的配子的比例 ec-cv间遗传距离间遗传距离=10.2，但，但10.2%是由这两种交换共同组成的是由这两种交换共同组成的 ec +cv ct ec +cv ct 也就是说也就是说 10.2%=X+Z同样的同样的 cv-ct间间遗传距离遗传距离=8.4，但，但8.4%也是由类似两种交换共同组成也是由类似
38、两种交换共同组成的的也就是说也就是说 8.4%=Y+Z 还有什么可以利用的数据呢？还有什么可以利用的数据呢？cv-ct间遗传距离间遗传距离=8.4，但，但8.4%是由这两种交换共同组成是由这两种交换共同组成 ec +cv ct ec +cv ct cv-ct间间遗传距离遗传距离=8.4，但，但8.4%也是由类似两种交换共同组成的也是由类似两种交换共同组成的也就是说也就是说 8.4%=Y+Z 实际双交换值实际双交换值 =的比例的比例Z 理论双交换值理论双交换值 遗传距离遗传距离1*遗传距离遗传距离2在上式中在上式中为此为此=实际双交换值实际双交换值=符合系数符合系数*遗传距离遗传距离1*遗传距离
39、遗传距离2，而这些值都是已知的。因此应先求（实际）双交换值。而这些值都是已知的。因此应先求（实际）双交换值。新类型新类型III=双交换值双交换值=符合系数符合系数*遗传距离遗传距离1*遗传距离遗传距离2 =0.11610.2%8.4%0.1%符合系数符合系数c.o.c=0.116=新类型新类型I=ec-cv间遗传距离间遗传距离-双交换类型双交换类型=10.2%-0.1%=10.1%新类型新类型=cv-ct间遗传距离间遗传距离-双交换类型双交换类型=8.4%-0.1%=8.3%最后求亲本类型，亲本类型最后求亲本类型，亲本类型=100%-10.1%-8.3%-0.1%=81.5%4.写出各种胚子类
40、型及比例写出各种胚子类型及比例 亲本型配子基因型亲本型配子基因型 ec +,+cv ct 比例，比例，81.5%新类型新类型I基因型基因型 +，ec cv ct求其比例，求其比例，10.1%新类型新类型II基因型基因型 ecct，+cv +求其比例，求其比例，8.3%双交换类型基因型双交换类型基因型 ec cv +,+ct求其比例，求其比例，0.1%总结一下总结一下求基因型为求基因型为ec+/+cv ct 的个体能产生哪些类型的配子，比例如何。的个体能产生哪些类型的配子，比例如何。已知二基因位点间部分连锁图内容，求测交后代类型及比例已知二基因位点间部分连锁图内容，求测交后代类型及比例 (1)首
41、先确定上述三杂合体三对基因间的遗传距离首先确定上述三杂合体三对基因间的遗传距离:ec 与与 cv间遗传距离间遗传距离=40.2-30.0=10.2 cv 与与 ct间遗传距离间遗传距离=48.6-40.2=8.4 ec 与与 ct间遗传距离间遗传距离=48.6-30.0=18.6（2）首先计算）首先计算能够产生亲本型配子基因型能够产生亲本型配子基因型 ec +,+cv ct 新类型新类型1基因型基因型 +，ec cv ct 新类型新类型2基因型基因型 ecct，+cv +双交换类型基因型双交换类型基因型 ec cv +,+ct（3）=实际双交换值实际双交换值=符合系数符合系数*遗传距离遗传距离
42、1*遗传距离遗传距离2新类型新类型I=ec-cv间遗传距离间遗传距离-双交换类型双交换类型=10.2%-0.1%=10.1%新类型新类型=cv-ct间遗传距离间遗传距离-双交换类型双交换类型=8.4%-0.1%=8.3%最后求亲本类型，亲本类型最后求亲本类型，亲本类型=100%-10.1%-8.3%-0.1%=81.5%4。一、与环境因素关系一、与环境因素关系 正常情况下一个物种中基因的重组频率是恒定的，但极端环境条正常情况下一个物种中基因的重组频率是恒定的，但极端环境条件有时也会影响到重组率，高温、低温有提高交换频率的趋势。件有时也会影响到重组率，高温、低温有提高交换频率的趋势。二、交换值与
43、动物雌雄的关系二、交换值与动物雌雄的关系 在人类和小鼠等哺乳动物中，雌性与雄性个体不同基因间（包括在人类和小鼠等哺乳动物中，雌性与雄性个体不同基因间（包括位于常染色体）的重组值基本相近。在果蝇中的雄性（位于常染色体）的重组值基本相近。在果蝇中的雄性（xy）及家蚕及家蚕的雌性的雌性(zw)（异配性别）中，无论是位于异配性别）中，无论是位于，即完全连锁。，即完全连锁。多多 少少 少少 多多 例：果蝇中突变体黑体（例：果蝇中突变体黑体（b）对野生型对野生型“灰体灰体”为隐性为隐性 为什么会出现这种结果呢？为什么会出现这种结果呢？第七节第七节 真菌类的遗传分析真菌类的遗传分析 真菌是最简单的真核生物，
44、因此，研究真菌的遗传对整个真核生真菌是最简单的真核生物，因此，研究真菌的遗传对整个真核生物都有启示作用。物都有启示作用。一、用真菌进行遗传分析具以下优点：一、用真菌进行遗传分析具以下优点：1个体小、易培养，一个试管里就有很多个体个体小、易培养，一个试管里就有很多个体 2 和动植物一样可进行有丝分裂和减数分裂，染色体结构行为和动植物一样可进行有丝分裂和减数分裂，染色体结构行为与动值物相似。与动值物相似。3菌丝主要为单倍体，表型能直接反映基因型菌丝主要为单倍体，表型能直接反映基因型 4 也是最重要的，能够看到每次减数分裂的产物也是最重要的，能够看到每次减数分裂的产物，能够检查到能够检查到每一次减数
45、分裂的产物。每一次减数分裂的产物。真菌的真菌的 酵母菌的四分子是四个配子在一起酵母菌的四分子是四个配子在一起:链孢霉四分子链孢霉四分子 链孢霉等子囊菌纲的真菌更有特点：正常菌丝是单倍体，进行链孢霉等子囊菌纲的真菌更有特点：正常菌丝是单倍体，进行有性生殖时，两单倍体菌丝融合形成合子，合子马上进行减数分裂，有性生殖时，两单倍体菌丝融合形成合子，合子马上进行减数分裂，经减数分裂经减数分裂I后形成后形成2个细胞核，减数分裂个细胞核，减数分裂后形成四个细胞核，有后形成四个细胞核，有丝分裂后形成丝分裂后形成8个细胞核。个细胞核。链孢霉的子囊狭长形，纺缍丝只能纵立于它的长轴之中。链孢霉的子囊狭长形，纺缍丝只
46、能纵立于它的长轴之中。8个个细胞核在子囊中线性排列，并且排列位置决定于减数分裂时的位置，细胞核在子囊中线性排列，并且排列位置决定于减数分裂时的位置，象这样的四分子叫顺序四分子。（图版象这样的四分子叫顺序四分子。（图版4.4 链孢霉生活史）链孢霉生活史）二、营养缺陷型二、营养缺陷型 正常的链孢霉能在含有无机盐、蔗糖等最简单营养元素的基本正常的链孢霉能在含有无机盐、蔗糖等最简单营养元素的基本培养基上生长，当经过紫外线等诱变处理后所获得的孢子则只能在培养基上生长，当经过紫外线等诱变处理后所获得的孢子则只能在含椰汁、肉汁等丰富营养的完全培养基上生长，说明真菌发生了突含椰汁、肉汁等丰富营养的完全培养基上
47、生长，说明真菌发生了突变。变。那么发生了什么突变呢？我们分别给其简单培养基加一种必需那么发生了什么突变呢？我们分别给其简单培养基加一种必需AA，或维生素，如果添加了哪一种能正常生产了，则说明哪一方或维生素，如果添加了哪一种能正常生产了，则说明哪一方面发生了突变，则叫做某某依赖型或缺陷型，如赖氨酸缺陷型。面发生了突变，则叫做某某依赖型或缺陷型，如赖氨酸缺陷型。三、着丝粒做图法：三、着丝粒做图法：确定基因与着丝粒间遗传距离的方法确定基因与着丝粒间遗传距离的方法今将今将 野生型野生型 赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型 Ly s+孢子黑色孢子黑色 Ly s 孢子灰色孢子灰色 不发生交换时不发生交换时 形成子囊
48、类型形成子囊类型合子合子 发生交换时发生交换时 形成子囊类型形成子囊类型 Lys+Lys-Lys+Lys-Lys-Lys+Lys-Lys+Lys+Lys+Lys-Lys-Lys+Lys-原来是在着丝粒与基因位点间发生了交换。原来是在着丝粒与基因位点间发生了交换。基因与着丝粒间遗传距离基因与着丝粒间遗传距离=交换值交换值=重组值重组值 1/2交换型子囊数交换型子囊数 M2分离子囊分离子囊=交换型子本数交换型子本数+非交换子本数非交换子本数 100%=总子囊数总子囊数 100%(记住上述规律记住上述规律)即上述子囊可以归纳为如下几种类型：即上述子囊可以归纳为如下几种类型：野生型野生型 赖氨酸缺陷型
49、赖氨酸缺陷型Ly s+Ly s 亲型子囊亲型子囊 重组型子囊重组型子囊Lys+Lys+.Lys-Lys-Lys+Lys-.Lys+Lys-四、真菌基因定位四、真菌基因定位 (基因定位就是要确定三者间距离及关系基因定位就是要确定三者间距离及关系)如要确定如要确定nic(於酸依赖型於酸依赖型)、ade(腺嘌呤依赖型腺嘌呤依赖型)与着丝粒与着丝粒三者间的距离及位置关系。三者间的距离及位置关系。Nic +ade於酸依赖型於酸依赖型 腺嘌呤依赖型腺嘌呤依赖型 合子合子(Nic +/+ade)(减数分裂减数分裂)着丝粒能产生着丝粒能产生6种种6种种=36种子囊类型种子囊类型 Nic +每对基因与着丝粒间可
50、产生每对基因与着丝粒间可产生6种子囊类型，两对基因与种子囊类型，两对基因与着丝粒能着丝粒能产生产生6种种6种种=36种子囊类型种子囊类型 在这在这36种子囊中，鉴于上半个与下半个子囊次序如何，种子囊中，鉴于上半个与下半个子囊次序如何，以及半个子囊中四个孢子次序如何对子囊是否是交换类型子囊没以及半个子囊中四个孢子次序如何对子囊是否是交换类型子囊没有影响，因此可以合并。变成如下有影响，因此可以合并。变成如下7种类型种类型 +ade子囊中孢子的基因型类型子囊中孢子的基因型类型 PD 亲二型：子囊中的四个孢子可分为两种基因型，且亲二型：子囊中的四个孢子可分为两种基因型，且基因型与亲本菌丝相同。基因型与
