1、 遗传学 黎娇凌第六章第六章 染染 色色 体体 和和 连连 锁锁 群群第一节第一节 连锁与交换连锁与交换第二节第二节 真菌类的遗传学分析真菌类的遗传学分析第三节第三节 人类连锁分析和细胞学图人类连锁分析和细胞学图第四节第四节 染色体遗传机制在理论上和染色体遗传机制在理论上和 实践上的意义实践上的意义 遗传学 黎娇凌第一节第一节 连锁与交换连锁与交换连锁连锁交换交换雌雄的连锁不同雌雄的连锁不同连锁群连锁群三点试验与基因直线排列三点试验与基因直线排列并发率和干涉并发率和干涉连锁图连锁图重组值与交换值重组值与交换值孟德尔研究过的孟德尔研究过的7对基因位于对基因位于7个不同个不同染色体上吗染色体上吗？
2、遗传学 黎娇凌连锁连锁(Linkage）性状连锁遗传的发现性状连锁遗传的发现连锁遗传现象是连锁遗传现象是1906年英国年英国学者贝特森学者贝特森(Bateson，英国英国生物学家，曾经重复过孟德生物学家，曾经重复过孟德尔实验尔实验)和潘耐特（和潘耐特（Punnett）在香豌豆在香豌豆两对相对性状杂交两对相对性状杂交试验中首先发现的，但未能试验中首先发现的，但未能提出科学的解释提出科学的解释。遗传学 黎娇凌 1910年由美国学者摩尔年由美国学者摩尔根（根（Morgan,）通过大量的果蝇方面实验通过大量的果蝇方面实验研究，确认了另一种遗传研究，确认了另一种遗传现象，即连锁遗传（遗传现象，即连锁遗传
3、（遗传学的第三大基本定律学的第三大基本定律)。摩。摩尔根尔根 遗传学 黎娇凌连锁交换定律也是自由组合定律的发展，但这种发连锁交换定律也是自由组合定律的发展，但这种发展又和前面讨论的展又和前面讨论的“基因的相互作用基因的相互作用”不同，不同，“基基因的相互作用因的相互作用”讨论的基因之间作用是由基因本身讨论的基因之间作用是由基因本身性质所决定的，并且是两对基因参与控制一个性状。性质所决定的，并且是两对基因参与控制一个性状。而连锁交换定律，两对基因参与控制的是两个性状，而连锁交换定律，两对基因参与控制的是两个性状，并且在并且在F2中表现型的分离比和亲代的性状组合有关。中表现型的分离比和亲代的性状组
4、合有关。遗传学 黎娇凌例例1：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒结果：结果：F1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F2出现四出现四种表现型；种表现型；F2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差相差很大，并且两亲本性状组合类型很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红紫长和红圆圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型合类型(紫圆和红长紫圆和红长)的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。遗传学 黎娇凌例例2：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒结果：结果：F1两对相对性状均表现
5、为显性，两对相对性状均表现为显性，F2出现出现四种表现型；四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相相差很大，并且两亲本性状组合类型差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆紫圆和红长和红长)的实际数高于理论数，而两种新的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型性状组合类型(紫长和红圆紫长和红圆)的实际数少于的实际数少于理论数。理论数。遗传学 黎娇凌连锁遗传现象连锁遗传现象概念概念杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做分配规律，而常有连在一
6、起遗传的倾向，这种现象叫做连锁遗传现连锁遗传现象象。遗传学 黎娇凌用玉米研究连锁的优点：用玉米研究连锁的优点：1、很多性状可在种子上、很多性状可在种子上看到。看到。2、一棵玉米穗上有几百、一棵玉米穗上有几百粒种子，便于计数。粒种子，便于计数。3、容易去雄和杂交、容易去雄和杂交4、因玉米是经济作物，、因玉米是经济作物，故有些实验结果可直故有些实验结果可直接用在生产上接用在生产上 遗传学 黎娇凌P CCShSh ccshsh 有色饱满有色饱满 无色凹馅无色凹馅F1 CcShsh ccshsh 有色饱满有色饱满 无色凹馅无色凹馅测交后代测交后代 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
7、 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹馅无色凹馅 1 ：1 ：1 ：1 遗传学 黎娇凌P CSh/CSh csh/csh 有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷F1 CSh/csh csh/csh 有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷测交后代测交后代 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 4032 149 152 4035亲组合亲组合 4032+4035=8067（8067/8368=96.4%）重组合重组合 149+152=301（301/8368=3.6%）遗传学 黎娇凌P
8、cSh/cSh Csh/Csh 无色饱满无色饱满 有色凹陷有色凹陷F1 cSh/Csh csh/csh 有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷测交后代测交后代 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 638 21379 21906 672亲组合亲组合 21379+21906=43285（43285/44595=97.06%）重组合重组合 638+672=1310（1310/44595=2.94%）遗传学 黎娇凌可见不论用哪种交配方式，结果都是一样，亲可见不论用哪种交配方式，结果都是一样，亲组合比例很高，
9、占组合比例很高，占97%左右，而重组合类型比左右，而重组合类型比例很低，仅占例很低，仅占3%左右。重组合类型明显地少左右。重组合类型明显地少于亲组合类型说明基因间有连锁存在于亲组合类型说明基因间有连锁存在。遗传学 黎娇凌交交 换换交叉型假设：交叉型假设：1、在减数分裂前期，尤其是双线期，配对、在减数分裂前期，尤其是双线期，配对中的染色体不是简单的平行，而是在某些点中的染色体不是简单的平行，而是在某些点上显出交叉缠结的图象（称为交叉）。这是上显出交叉缠结的图象（称为交叉）。这是同源染色体间对应片段发生交换的地方。同源染色体间对应片段发生交换的地方。2、相互连锁的两个基因位于同一染色体的、相互连锁
10、的两个基因位于同一染色体的不同位置之间发生交换，就导致这两个连锁不同位置之间发生交换，就导致这两个连锁基因的重组。基因的重组。遗传学 黎娇凌交换的细胞学证据：所谓的交换是指两条同源染色体对应节段间的交所谓的交换是指两条同源染色体对应节段间的交换，从而导致了基因间的交换。生物在形成配子换，从而导致了基因间的交换。生物在形成配子的过程中，都要经过减数分裂，同源染色体配对的过程中，都要经过减数分裂，同源染色体配对形成四分体，它是由四条染色单体组成的。这时，形成四分体，它是由四条染色单体组成的。这时，在显微镜下往往可观察到染色体的某些点上出现在显微镜下往往可观察到染色体的某些点上出现交叉现象，交换就发
11、生在这些地方。交叉现象，交换就发生在这些地方。遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌*交叉与交换的关系交叉与交换的关系1.区别：区别：交叉交叉指的是一种细胞学现象，在显微镜下可见指的是一种细胞学现象，在显微镜下可见。交换交换是一种遗传学的概念，在显微镜下不能看是一种遗传学的概念，在显微镜下不能看 到，只能通过子代的表型来推算它的发生与否到，只能通过子代的表型来推算它的发生与否。2.联系：交叉是交换的结果（先交换又交叉）。联系：交叉是交换的结果（先交换又交叉）。（先交叉）（先交叉）（先交换）（先交换）（后交叉）（后交叉）遗传学 黎娇凌雌雄的连锁不同雌雄的连锁不同1.完全连锁（完全连锁（complete
12、linkage）同一条染色体上的基因构成一个基因连锁群同一条染色体上的基因构成一个基因连锁群(linkage group)，它们在遗传的过程中不可能独立它们在遗传的过程中不可能独立分配，而是随着这条染色体作为一个整体传递到子分配，而是随着这条染色体作为一个整体传递到子代中，这叫做完全连锁代中，这叫做完全连锁。到目前为止，只发现雄果蝇和雌家蚕不发生交换而到目前为止，只发现雄果蝇和雌家蚕不发生交换而表现完全连锁，即不产生重组类型。表现完全连锁，即不产生重组类型。遗传学 黎娇凌P：灰残灰残 B v B vb Vb V黑长黑长F1：B v b V灰长灰长 b v b v黑残黑残Gm：B v b V b
13、 v B v b v b V b v测交结果测交结果灰残灰残 1 ：黑长黑长 1果蝇完全连锁遗传图果蝇完全连锁遗传图 遗传学 黎娇凌2、不完全连锁：、不完全连锁：指的是在配子形成过程中，非姐妹染色单体指的是在配子形成过程中，非姐妹染色单体间发生交换，其上的基因也随之发生交换，出现间发生交换，其上的基因也随之发生交换，出现了和完全连锁不同的遗传现象。了和完全连锁不同的遗传现象。（一般的连锁现（一般的连锁现象指的均为不完全连锁）象指的均为不完全连锁）纯合白色卷羽鸡与纯合有色常羽鸡杂交，其纯合白色卷羽鸡与纯合有色常羽鸡杂交，其F1代与双隐性亲本测交，获得如下结果：代与双隐性亲本测交，获得如下结果：其
14、中，白色（其中，白色（I）对有色（对有色（i）为显性，卷羽为显性，卷羽（F）对常羽（对常羽（f）为显性。为显性。遗传学 黎娇凌P：白卷白卷 I F I Fi fi f有色常羽有色常羽F1：I F i f白色卷羽 i f i fGm：i f I f i f 测交测交结果结果 I Fi F IiFf iiff Iiff iiFf 白色白色 有色有色 白色白色 有色有色 卷羽卷羽 常羽常羽 常羽常羽 卷羽卷羽 15只只 12只只 4只只 2只只 亲本型占亲本型占81.8%交换型交换型18.2%鸡的测交实验鸡的测交实验 遗传学 黎娇凌 I F i f I F i f I F i f I f i F I
15、 F i f I f i F亲本型亲本型重组型重组型 遗传学 黎娇凌基因交换率的测定基因交换率的测定（1）交换值（）交换值（crossover value）即重组值，是指重组合的配即重组值，是指重组合的配子数占总配子数的百分率。子数占总配子数的百分率。它代表着基因间的距离单位，交它代表着基因间的距离单位，交换换值值的每一个百分点叫做一的每一个百分点叫做一 个遗传单位。个遗传单位。其计算公式如下其计算公式如下：重组值重组值（交换值（交换值%）重组合重组合 亲组合亲组合+重组合重组合 100%=注意：一般情况下，即两个基因在染色体上距离较近，发生单注意：一般情况下，即两个基因在染色体上距离较近，发
16、生单交换时，重组值即为交换值；反之，两个基因距离较远，可能交换时，重组值即为交换值；反之，两个基因距离较远，可能发生双交换等偶数交换时，重组值就不等于交换值，此时交换发生双交换等偶数交换时，重组值就不等于交换值，此时交换率应该大于重组值，故公式需要校正率应该大于重组值，故公式需要校正。遗传学 黎娇凌（2）交换）交换值值的测定：的测定：基因交换值的大小，取决于基因间的距离，一基因交换值的大小，取决于基因间的距离，一般地说，基因间的距离越大，交换可能性越大。所般地说，基因间的距离越大，交换可能性越大。所以通常以交换值表示基因间的连锁强度。很明显，以通常以交换值表示基因间的连锁强度。很明显，交换值越
17、大，连锁强度越小；反之，交换值越小，交换值越大，连锁强度越小；反之，交换值越小，则连锁强度越大。则连锁强度越大。交换值可通过某种生物杂交后所得到的交换值可通过某种生物杂交后所得到的F1代与代与双隐性亲本测交来测定，这样测交后代所出现总的双隐性亲本测交来测定，这样测交后代所出现总的类型数，反映了类型数，反映了F1代所形成的总的配子数，出现的代所形成的总的配子数，出现的新类型即反映了重组合配子的数目，这样根据公式新类型即反映了重组合配子的数目，这样根据公式可求交换值。可求交换值。遗传学 黎娇凌 补充：补充：如果如果100%性母细胞在减数分裂时都发生性母细胞在减数分裂时都发生基因交换，则亲本型细胞占
18、基因交换，则亲本型细胞占50%，重组型细胞占，重组型细胞占50%，这和自由组合没有区别。实际上连锁遗传时，重组型这和自由组合没有区别。实际上连锁遗传时，重组型细胞一般少于细胞一般少于50%。若若100个性母细胞，个性母细胞，80个未发生交换，个未发生交换，20个发生个发生交换，则交换值为多少？交换，则交换值为多少？性细胞总数性细胞总数80个未交换个未交换20个交换个交换804=32020 4=80未交换性细胞未交换性细胞 交换性细胞交换性细胞 IF if If iF 160 160 0 0 20 20 20 20 交换率交换率=20+20 320+80=10%（即有（即有20%性母细胞发生交换
19、）性母细胞发生交换）遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌如果另一个孢母细胞内第如果另一个孢母细胞内第9对染色体的对染色体的交换，正好发生在某两个交换，正好发生在某两个 非姊妹染色单非姊妹染色单体的体的Cc和和Shsh相连区段之内，则最后相连区段之内，则最后产生的配子，半产生的配子，半 数是属于亲本型数是属于亲本型(Sh和和csh)，半数属于重组型，半数属于重组型(Csh和和cSh)。所以，当两对非等位基因为不完全连锁所以，当两对非等位基因为不完全连锁时，重组型配子是在两对连锁基因相连时，重组型配子是在两对连锁基因相连 区段之内发生交换的结果。区段之内发生交换的结果。遗传学 黎娇凌假定在杂种假定在杂种
20、(CSh csh)的的100个孢母细胞个孢母细胞内，交换发生在内，交换发生在(Cc和和 Shsh)相连区段之相连区段之内的有内的有7个，在个，在Cc和和Shsh相连区段之外相连区段之外发生交换的有发生交换的有93个，按下表分析：个，按下表分析：重新组合重新组合(77)/400100%3.5%上面分析结果表明，某两对连锁基因上面分析结果表明，某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，是重之间发生交换的孢母细胞的百分数，是重组型配子百分数的两倍。组型配子百分数的两倍。遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌具有具有CcShsh基因型的基因型的F1植株的孢母细胞是大植株的孢母细胞是大量的，通常在一少部分孢
21、母细胞内，一对同源量的，通常在一少部分孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换发生在某两对连锁基因染色体之间的交换发生在某两对连锁基因 相连相连区段之内，不仅产生亲本型的配子，还产生重区段之内，不仅产生亲本型的配子，还产生重组型的配子，而在大多数孢母细胞内，该两对组型的配子，而在大多数孢母细胞内，该两对连锁基因相连区段之内不发生交换，产生亲本连锁基因相连区段之内不发生交换，产生亲本型的配子。所以就整个型的配子。所以就整个F1植株来说，重组型配植株来说，重组型配子自然少于子自然少于50%。遗传学 黎娇凌连锁群连锁群（1）如果）如果A基因与基因与B基因连锁，基因连锁，B基因与基因与C基基因连锁，那么，
22、因连锁，那么，A基因与基因与C基因连锁。基因连锁。（2）如果）如果A基因与基因与B基因连锁，基因连锁，B基因与基因与C基基因不连锁，那么，因不连锁，那么，A基因一定不与基因一定不与C基因连锁。基因连锁。这样就得出连锁群概念：设这样就得出连锁群概念：设A、B、C、D四个四个基因，如果基因，如果A与与B连锁，连锁，C与与D连锁，而连锁，而A与与C不不连锁，则连锁，则 A与与B属于同一连锁群，属于同一连锁群，C与与D属于另属于另一连锁群。一连锁群。遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌三点试验与基因的直线排列三点试验与基因的直线排列 基因在染色体上占据一定的位置，不同的基因基因在染色体上占据一定的位置，不同
23、的基因在染色体上的位置是不同的，并且彼此有一定距离。在染色体上的位置是不同的，并且彼此有一定距离。因此我们可以用一定的方法把基因在染色体上的相因此我们可以用一定的方法把基因在染色体上的相对距离测定出来，并定位在染色体上，该方法叫基对距离测定出来，并定位在染色体上，该方法叫基因定位。通过多个位点的测定，绘制成基因连锁图。因定位。通过多个位点的测定，绘制成基因连锁图。由于连锁基因的交换值在一定的条件是恒定的，而由于连锁基因的交换值在一定的条件是恒定的，而基因又是在染色体上呈直线排列的，因此常用交换基因又是在染色体上呈直线排列的，因此常用交换值当作基因间的相对距离单位。值当作基因间的相对距离单位。一
24、个物种有几对染色体就有几个连锁群。一个物种有几对染色体就有几个连锁群。遗传学 黎娇凌基因定位方法：基因定位方法：1.两点测验两点测验：是最基本的方法，是以两对基因为基是最基本的方法，是以两对基因为基本单位来计算重组值（交换值），以求得基因间的距本单位来计算重组值（交换值），以求得基因间的距离，从而进行定位。离，从而进行定位。该方法过程该方法过程比较繁琐比较繁琐，需要进行三次杂交，三次需要进行三次杂交，三次测交测交，且数据不够精确（若连锁基因间的距离较远，且数据不够精确（若连锁基因间的距离较远，可能发生双交换，用此测定法就无法测出来）。可能发生双交换，用此测定法就无法测出来）。2.三点测验：三点
25、测验：3.用生物技术的方法：原位杂交技术等。用生物技术的方法：原位杂交技术等。遗传学 黎娇凌1.55.46.9yWbi基基 因定因定 位（两点测验）位（两点测验）如：在普通果蝇中，根据杂交和测如：在普通果蝇中，根据杂交和测交知道，白眼基因交知道，白眼基因W和黄身基因和黄身基因y是是连锁的，其交换率连锁的，其交换率1.5%，即，即W、y的的相对距离为相对距离为1.5个单位；同样，个单位；同样，W和和粗脉翅粗脉翅bi也也是连锁，交换率为是连锁，交换率为5.4%，即，即W和和bi的的相对距离为相对距离为5.4个个单位。单位。W、y、bi位于位于同一个染色体同一个染色体上。上。该三个基因的次序如何呢？
26、还该三个基因的次序如何呢？还应求得应求得y、bi的的交换率。根据实验可交换率。根据实验可知，其交换率为知，其交换率为6.9%。这表明该三。这表明该三个基因的次序为：个基因的次序为：y、W、bi，且因且因为他们排列在一条直线上，则可把为他们排列在一条直线上，则可把该三个基因定位如图。该三个基因定位如图。遗传学 黎娇凌 是研究重组率最容易的方法，它以利用三个相互连锁是研究重组率最容易的方法，它以利用三个相互连锁的基因间关系，只通过一次杂交，获得三对相互连锁的等位的基因间关系，只通过一次杂交，获得三对相互连锁的等位基因的杂合体再和三个隐性等位基因的个体进行一次测交，基因的杂合体再和三个隐性等位基因的
27、个体进行一次测交，就可同时确定三对基因在染色体上的位置和次序就可同时确定三对基因在染色体上的位置和次序。（但得到。（但得到三隐性个体或隐性纯合个体是很难的）三隐性个体或隐性纯合个体是很难的）进行这种测验，一次测验就等于三次进行这种测验，一次测验就等于三次“两点测验两点测验”，而且还有两个优点：（而且还有两个优点：（1）一次三点测验中得到的三个重组）一次三点测验中得到的三个重组率是在同一基因型背景、同一环境条件下得到的；而三次率是在同一基因型背景、同一环境条件下得到的；而三次“两点测验两点测验”就不一定这样。故只有从三点测验所得到的三就不一定这样。故只有从三点测验所得到的三个重组率才是严格可以相
28、互比较的。个重组率才是严格可以相互比较的。（2）通过三点测验可得到三次两点测验所不能得到的资）通过三点测验可得到三次两点测验所不能得到的资料，就是关于双交换的资料。料，就是关于双交换的资料。2.三点测验三点测验：遗传学 黎娇凌 表型 实得数 ec+810+sc cv 828 ec sc+62+cv 88+sc+89 ec+cv 103 合计 1980三点试验计算实例：黑腹果蝇三点试验计算实例：黑腹果蝇 遗传学 黎娇凌先来计算先来计算不看不看 ec 7.6 sc 遗传学 黎娇凌计算计算不看不看sc ec 9.7 cv 遗传学 黎娇凌计算计算s不看不看ecs sc 7.6 ec 9.7 cv 17
29、.3 遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌上述例子后代只有上述例子后代只有6种表型，重组值之间的关系较为种表型，重组值之间的关系较为简单。但在大多数情况下，侧交后代有简单。但在大多数情况下，侧交后代有8种种 表型，表型，遗传学 黎娇凌ec-ct 10.1%+8.3%=18.4%ec-cv 10.1%+0.1%=10.2%ct-cv 8.3%+0.1%=8.4%10.2+8.4=18.4？我们注意到有我们注意到有8只果蝇（只果蝇（+和和ec ct cv）计算时用过计算时用过2次，次，计算计算ec-cv时和时和ct-cv时都用到它，可是在计算时都用到它，可是在计算ec-ct时时却却没有把它计算在内，虽然
30、这些染色体在间已起过没有把它计算在内，虽然这些染色体在间已起过2次交换，次交换，但对但对ec-ct来讲双交换的结果等于不交换。所以如有双交来讲双交换的结果等于不交换。所以如有双交换的存在，在计算换的存在，在计算ec-ct间间的距离时，一定要加上的距离时，一定要加上2倍的双倍的双交换（交换（2*0.1%），即：），即：18.4%+2*0.1%=18.6%三点试验中，两边两个基因对的重组值一定等于另外两个三点试验中，两边两个基因对的重组值一定等于另外两个重组值之和减去两倍的双交换值。这个法则称为基因直线重组值之和减去两倍的双交换值。这个法则称为基因直线排列定律。（排列定律。（Sturtevant在
31、在1913年最初确立）年最初确立）遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌并发率和干涉并发率和干涉如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因对间的单交换，我们预期双交换的频率就是两个单交对间的单交换，我们预期双交换的频率就是两个单交换频率的乘积，可实际观察到的双交换值往往比预期换频率的乘积，可实际观察到的双交换值往往比预期值低。例如：上述例子中值低。例如：上述例子中ec-cv 重组值重组值10.2%，ct-cv重组值重组值8.4%，如果一次单交换并不影响邻近两个如果一次单交换并不
32、影响邻近两个基因对间的单交换，那么这三点之间发生双交换的概基因对间的单交换，那么这三点之间发生双交换的概率应该是率应该是10.2%*8.4%=0.86%，但实际双交换只有，但实际双交换只有（5+3）/5318=0.15%。可见，每发生一次单交换。可见，每发生一次单交换时，它的邻近发生但交换的机会要减少一些，这种现时，它的邻近发生但交换的机会要减少一些，这种现象叫象叫干涉干涉。遗传学 黎娇凌象象sc-ec-cv试验中，预期双交换的频率是试验中，预期双交换的频率是7.6%*9.7%=0.74%，但实验中一个双交换个体也，但实验中一个双交换个体也没有，所以没有，所以“干扰干扰”是完全的。一般用并发率
33、表示是完全的。一般用并发率表示干扰的大小：干扰的大小：并发率并发率观察到的双交换百分率观察到的双交换百分率 两个单交换百分率的乘积两个单交换百分率的乘积=并发率愈大，干涉愈小；并发率并发率愈大，干涉愈小；并发率=1，表示没有干，表示没有干扰。在扰。在e并发率并发率=0.15%/0.86%=0.17，干扰，干扰=1-0.17=0.83或或83%，而在，而在并发率并发率=0/0.74=0，干扰，干扰=1-0=100%。遗传学 黎娇凌连锁图连锁图根据基因在染色体上直线排列的定律，我们可以把每个根据基因在染色体上直线排列的定律，我们可以把每个连锁群画成一个连锁图，或称遗传学图（见连锁群画成一个连锁图，
34、或称遗传学图（见P173图）。图）。这种图是大量实验材料的简明总结，是以后实验和育种这种图是大量实验材料的简明总结，是以后实验和育种工作的重要参考资料。工作的重要参考资料。（1）基因在遗传学图上有一定的位置，这个位置叫做座）基因在遗传学图上有一定的位置，这个位置叫做座位。一般以最先端的基因位置为位。一般以最先端的基因位置为0。发现有更先端位置时，。发现有更先端位置时，把把0让给新的基因，其余的基因位置做相应移动。让给新的基因，其余的基因位置做相应移动。（2）重组值在）重组值在0到到50%之间，但在遗传学图上，可以出之间，但在遗传学图上，可以出现现50单位以上图距。因为有时两基因间发生多次交换的
35、单位以上图距。因为有时两基因间发生多次交换的关系，实验得到的重组值与图上的数值不一定是一致的。关系，实验得到的重组值与图上的数值不一定是一致的。从而要从图上数值知道基因间的重组值只限于邻近的基从而要从图上数值知道基因间的重组值只限于邻近的基因座位间。因座位间。遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌孟德尔研究过的孟德尔研究过的7对基因位于对基因位于7条不同染色体上吗？条不同染色体上吗？孟德尔研究了豌豆的孟德尔研究了豌豆的7种单因子杂种的分离方式，在种单因子杂种的分离方式，在这基础上进而研究了二因子杂种和三因子杂种的分离方这基础上进而研究了二因子杂种和三因子杂种的分离方式。结果他得出结论说，一对因子的分离
36、与另一对因子式。结果他得出结论说，一对因子的分离与另一对因子的分离是独立的，两者是自由组合的。这样的结论在相的分离是独立的，两者是自由组合的。这样的结论在相当一段时间内就被认为是孟德尔研究过当一段时间内就被认为是孟德尔研究过7对基因分别位对基因分别位于于7条不同染色体上的证据。但鉴于豌豆的单倍染色体条不同染色体上的证据。但鉴于豌豆的单倍染色体数也恰好是数也恰好是7条，理所当然的会产生这样的问题：事情条，理所当然的会产生这样的问题：事情真有这样的巧合吗？真有这样的巧合吗？在在1968年，年，Lamprecht发表了豌豆的遗传图，图中发表了豌豆的遗传图，图中也包括了孟德尔研究过的也包括了孟德尔研究
37、过的7对基因。对基因。遗传学 黎娇凌 Lamprecht的豌豆遗传图（从的豌豆遗传图（从Nakazawa,1986)（图图中仅标出孟德尔研究过的中仅标出孟德尔研究过的7对基因的相对位置和图距）对基因的相对位置和图距）A/aI/i0204Fa/fa78Le/leV/v199211Gp/gp21R/r60 注：注：R/r：豆粒饱满豆粒饱满(圆圆)和皱缩和皱缩I/i：子叶黄色和绿色子叶黄色和绿色A/a：花冠红和白花冠红和白V/v：豆荚不分节、分节豆荚不分节、分节Gp/gp：未熟豆荚绿和黄未熟豆荚绿和黄Fa/fa：花腋生和顶生花腋生和顶生Le/le：植株高和矮植株高和矮 遗传学 黎娇凌 前述孟德尔的二
38、因子杂种是豆粒圆皱（前述孟德尔的二因子杂种是豆粒圆皱（R/r）和和子叶黄绿（子叶黄绿（I/i）这两对基因的分离；而三因子杂种是这两对基因的分离；而三因子杂种是研究豆粒圆皱、子叶黄绿和花冠红白（研究豆粒圆皱、子叶黄绿和花冠红白（A/a）这三对这三对基因的分离。结果发现，子二代分离数据都符合自由基因的分离。结果发现，子二代分离数据都符合自由组合组合的原则。的原则。这看来和遗传图上某些基因相互连锁的事实有矛盾，这看来和遗传图上某些基因相互连锁的事实有矛盾，但实际并非如此。但实际并非如此。R/r单独在第七染色体上，自然与单独在第七染色体上，自然与其它染色体上的基因可以自由组合，而其它染色体上的基因可以
39、自由组合，而A/a与与I/i这这两两对基因虽同位于第一染色体上，但这两对基因间的图对基因虽同位于第一染色体上，但这两对基因间的图距单位却高达距单位却高达204，应用作图函数推算，重组率竟高，应用作图函数推算，重组率竟高达达49%，早已属于自由组合范围了。，早已属于自由组合范围了。遗传学 黎娇凌 然而，然而，孟德尔可能没有做植株高矮和豆荚孟德尔可能没有做植株高矮和豆荚形状的两因子杂交试验，因为这两对基因都在形状的两因子杂交试验，因为这两对基因都在第四条染色体上，且它们的图距单位为第四条染色体上，且它们的图距单位为12，有，有较强的连锁，若用该两对相对性状做试验，则较强的连锁，若用该两对相对性状做
40、试验，则测得的数据将与自由组合的理论数有明显差异测得的数据将与自由组合的理论数有明显差异。不过不论怎样，孟德尔从二因子和三因子杂不过不论怎样，孟德尔从二因子和三因子杂交试验归纳出来的自由组合定律在一定范围内交试验归纳出来的自由组合定律在一定范围内是正确的，是经得起考验的。是正确的，是经得起考验的。遗传学 黎娇凌第二节第二节 真菌类的遗传学分析真菌类的遗传学分析粗糙链孢霉作为遗传分析材料的优点：粗糙链孢霉作为遗传分析材料的优点：（1）因为它是单倍体，没有显性的复杂问题。）因为它是单倍体，没有显性的复杂问题。（2）一次只分析一个减数分裂的产物，而二倍）一次只分析一个减数分裂的产物，而二倍体不是那样
41、。体不是那样。（3）个体小，长得快，易于培养，一次杂交可）个体小，长得快，易于培养，一次杂交可以产生大量后代，所以统计结果易于正确，低到以产生大量后代，所以统计结果易于正确，低到10-8的低频率也可测出。的低频率也可测出。（4）它进行有性生殖，染色体的结构和功能类）它进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动植物。似于高等动植物。遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌单一减数分裂的单一减数分裂的4个产物留在一起，称作四分子。个产物留在一起，称作四分子。对四分子进行遗传分析，称作四分子分析。对四分子进行遗传分析，称作四分子分析。链孢霉的减数分裂的链孢霉的减数分裂的4个产物留不仅留在一起，而个产物留不仅
42、留在一起，而且以直线方式排列在子囊中，这种顺序四分子在遗且以直线方式排列在子囊中，这种顺序四分子在遗传分析上有很多好处。传分析上有很多好处。遗传学 黎娇凌从野外采集的链孢霉能在简单、成分清楚的从野外采集的链孢霉能在简单、成分清楚的培养基上生长、繁殖，一般称之为野生型或培养基上生长、繁殖，一般称之为野生型或原氧型；原氧型；在实验室中得到的菌株，一定要在培养基中在实验室中得到的菌株，一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长，一般称之为营添加某一营养物质才能生长，一般称之为营养缺陷型。例如：一定要在培养基中添加赖养缺陷型。例如：一定要在培养基中添加赖氨酸才能生长的就称为赖氨酸依赖型或赖氨氨酸才能生长
43、的就称为赖氨酸依赖型或赖氨酸缺陷型。酸缺陷型。遗传学 黎娇凌例：赖氨酸缺陷型与野生型杂交例：赖氨酸缺陷型与野生型杂交 遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌 重组率重组率交换型子囊数交换型子囊数 总自囊数总自囊数 1/2=第二次分裂分离子囊数第二次分裂分离子囊数 总子囊数总子囊数 1/2=（4+5+6+7）/1000*1/2=5.05%再计算再计算ade先计算先计算nic与其着丝粒间的重组率：与其着丝粒间的重组率：遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌第三节第三节 人类连锁分析和细胞学图人类连锁分析和细胞学图家系分析与基因定位家系分析与基因定位体细胞遗传学与细胞学图的制作体细胞遗传学与细胞学图的制作 遗传学
44、黎娇凌家系分析与基因定位家系分析与基因定位 遗传学 黎娇凌体细胞遗传学与细胞学图的制作体细胞遗传学与细胞学图的制作应用细胞培养发方法，研究体细胞融合、突变、分应用细胞培养发方法，研究体细胞融合、突变、分离以及连锁和交换等，也就是用体细胞遗传学方法，离以及连锁和交换等，也就是用体细胞遗传学方法，把基因定位在染色体上，作成细胞学图。（这种技把基因定位在染色体上，作成细胞学图。（这种技术可以绕过减数分裂过程）术可以绕过减数分裂过程）遗传学 黎娇凌 遗传学 黎娇凌第四节第四节 染色体遗传机制在理论上和实践上的意义染色体遗传机制在理论上和实践上的意义：1.连锁交换的研究，证实了基因在染色体上是按一定的顺
45、序连锁交换的研究，证实了基因在染色体上是按一定的顺序和距离呈直线排列的，是绘制生物遗传图的理论基础。和距离呈直线排列的，是绘制生物遗传图的理论基础。2.基因的交换丰富了亲本双方遗传物质重组的内容，无论是基因的交换丰富了亲本双方遗传物质重组的内容，无论是有利性状的连锁或通过交换重组的创新，在生物的进化中，都为有利性状的连锁或通过交换重组的创新，在生物的进化中，都为选择提供了条件。选择提供了条件。3.可以提高育种工作的预见性可以提高育种工作的预见性。连锁关系研究的愈深入，就。连锁关系研究的愈深入，就愈能提高这种预见性。连锁基因通过交换，而重新组合，就可以愈能提高这种预见性。连锁基因通过交换，而重新组合，就可以产生我们所需要的新类型。通过交换率的计算，可以适当安排杂产生我们所需要的新类型。通过交换率的计算，可以适当安排杂交群体的大小。交群体的大小。4.连锁遗传还表现在性状的相关上连锁遗传还表现在性状的相关上。这对选种具有很大意义。这对选种具有很大意义。可以根据这一性状来选取另一性状，用易测性状来选取不易测性可以根据这一性状来选取另一性状，用易测性状来选取不易测性状。状。
