1、甲壳类的蜕壳周期及调控机制甲壳类的蜕壳周期及调控机制(内分泌和生态因子内分泌和生态因子)周细平周细平 05 04 15OUTLINEX前言前言X蜕皮周期蜕皮周期X蜕皮周期不同组织生理生化变化蜕皮周期不同组织生理生化变化X调控机制调控机制一、前言一、前言X 甲壳动物生长发育总是与蜕皮联系在一起的，而其胚后发育具有一系列形态各异的幼体期，每一期幼体的形态和生理特点通过蜕皮而改变，或者通过蜕皮变态发育成为后期幼体或具有成体的形态。巨螯蟹俗名为杀人蟹，是生活在日本海深海底巨螯蟹俗名为杀人蟹，是生活在日本海深海底层的一种巨型尖头蜘蛛蟹，是世界上最大的蟹类层的一种巨型尖头蜘蛛蟹，是世界上最大的蟹类 蜕壳后
2、杀人蟹的整个身体蜕壳后杀人蟹的整个身体比原来的旧壳要大一倍比原来的旧壳要大一倍杀人蟹学名杀人蟹学名:巨型蜘蛛蟹巨型蜘蛛蟹二、蜕皮周期二、蜕皮周期X各期幼体的这种发育类型一般是与蜕皮周期相关的，蜕皮周期可分为蜕皮(molt或ecdysis)、蜕皮后(postmolt或metecdysis)、蜕皮间(intermolt或anecdysis)和蜕皮前(premolt或proecdysis)；X对于甲壳动物，根据Dach和Tcherrigovtzeff的标准可把蜕皮周期进一步划分为E、A、B、C(C1C4)、D(D0D4)5个时相。甲壳动物蜕皮周期为区别于昆虫的龄期，一般采用期，并冠以该期幼体的名称，
3、如第I期:蚤状幼体(Z1)。三、蜕皮周期不同组织生理生化三、蜕皮周期不同组织生理生化变化变化X1 中肠腺代谢X2 血淋巴组成和渗透调节X3 表皮和外骨骼X4 肌肉生理生化X5 呼吸与循环X6 行为X7 环境因子对蜕皮的影响 中肠腺代谢X中肠腺是甲壳动物体内主要的能量储存器官，同时也储存了一系列的酶类。在蜕皮过程中，中肠腺内的蛋白质、脂类、糖类和DNA都会发生变化。如蛋白质在周期中数量和种类的变化，一些自由氨基酸的含量在蜕皮前都有不同程度的增加或减少；而脂类在蜕皮前含量都有所升高；DNA总量在蜕皮前也由于所增加，但这种增加不是由于中肠腺内核糖体DNA的增加，而更可能是为了提供更多基因产物的一种机
4、制，这种基因产物是蜕皮所必须的。血淋巴组成和渗透调节X血淋巴是十足类最大的组织。其主要成分血蓝蛋白在蜕皮后维持较低的浓度水平，而后开始升高至蜕皮前。X此外蟹类血淋巴中自由氨基酸和龙虾血清中各种蛋白质的相对浓度在周期中也有发生改变。X与蜕皮前相比，蜕皮后血淋巴中多数离子维持更低的浓度水平，其原因应该是蜕皮时大量水注入后引起渗透压变化和为了减少水分丧失而降低的排泄率。X十足类外壳的Ca含量十分可观，在蜕皮前血淋巴中Ca离子浓度会升高,因为大部分的Ca会从旧壳中释放出来以便形成新壳。表皮和外骨骼X在蜕皮周期中用同位素标记DNA中的胸腺嘧啶核苷，可推测外表皮的活动先于蜕皮，但还不能确定是否是MH直接刺
5、激的结果。X在整个蜕皮过程中，涉及外骨骼代谢的各个因素如矿物质含量、蛋白质含量、外表皮中的酶类等都会发生一系列变化，这些变化也是决定蜕皮时新壳柔嫩和此后外骨骼迅速硬化的原因。肌肉生理生化X因为多数十足类的前肢其远端肢节的直径大于近侧端，因此蜕皮前的肌肉重新组合是十分必要的。这些变化是依靠蛋白质水解酶来实现的。呼吸与循环X伴随着蜕皮前代谢速率的加快，氧气的消耗量在蜕皮前也增加，而后迅速下降。在蜕皮前晚期，心跳速率会达到一个峰值。因为呼吸和心跳速率是衡量环境压力如污染物、温度和盐度改变的重要指标，因此这方面的研究也是很重要的。行为X刚刚完成蜕皮的甲壳动物是十分脆弱的，它在运动和自我防卫方面都受到了
6、限制。因此，在蜕皮前甲壳动物通常要先选好一个藏身之所；很多雌性十足类只有在蜕皮前较柔软的条件下才能被受精，因此许多雌性的生殖周期也会随蜕皮周期一起调整，同时雄性的交配行为也取决于蜕皮周期；蜕皮间龙虾幼体比蜕皮前和蜕皮后更具有侵略性和优势，运动和捕食行为也在这个期间达到峰值。环境因子对蜕皮的影响X温度、光周期、食物供给和生存空间等环境因子也会影响蜕皮周期。此外，其他压力因子如污染物也会降低蜕皮参数。四、调控机制四、调控机制X内分泌调控 Y器官（YO）和蜕皮激素（MH）X器官（XO）窦腺（SG）复合体及蜕皮抑制激素(MIH)其它内源因子对蜕皮的调控X外源因子调控 能量调节 其它外源因子Y器官（器官
7、（YO）X组织发生方面：YO细胞来自外胚层，具有致密的细胞核和稀松的细胞质，细胞界限不明显，胚胎发育到原蚤状幼体YO原基就可辨别；X从解剖学方面来看，一般十足类幼体的YO位于第一和第二小颚之间；XYO呈现与蜕皮周期一致的周期性，刚蜕皮后YO细胞的细胞质稀松，而临蜕皮前由于细胞内细胞质泡的增加，腺体十分饱满；XYO分泌产物有3种：E是唯一的分泌物;E+3-dE的混合物;E+25-dE的混合物。XYO的组织学和解剖学研究结果表明，端足类和等足类成体YO与上皮的联系情况不详，滨蟹型的YO是源自上皮而又完全独立于上皮，但滨蟹的幼体腺体细胞与上皮有联系，即便是背甲宽为9 mm的小蟹其腺体细胞与上皮细胞也
8、有联系。在成体，由于检测到中肠腺线粒体或雄性腺中有较高的轻基化酶活性，所以得出“蜕皮酮在血液或血淋巴才转化为有活性的20一轻基蜕皮酮”这一结论;而在幼体，尚待进一步研究证实。蜕皮激素（蜕皮激素（MH）X蜕皮激素蜕皮激素是由Y-器官分泌，经血液淋巴活化后具有特异生理功能的固醇类物质。该物质在动物体内含量极微，但能有效促进昆虫、甲壳动物的蜕皮。甲壳动物主要蜕皮酮有-蜕皮酮、20-OH蜕皮酮(-蜕皮激素)、25-去氧蜕皮酮、3-OH蜕皮酮和百日青淄酮(PoA)等五种。其中最主要的是-蜕皮激素。XBlaiset al研究发现凡纳滨对虾Y-器官离体产生的蜕皮酮主要是3-羟基蜕皮酮，然而在蜕皮前虾体内主要
9、蜕皮激素仍是20-羟基蜕皮酮。X研究结果表明，早期胚胎频繁的蜕皮可能是受母体的MH调控，而非胚胎本身合成的；X甲壳动物幼体、成体MH在血淋巴中的浓度规律：在蜕皮前，MH在血淋巴中的浓度逐渐升高，在临近蜕皮时达到最高，然后迅速下降，在蜕皮时最低；X大量的眼柄切除实验证明，只有在蜕皮周期的某个时相前切除眼柄才会对蜕皮有促进作用，美味优游蟹(Callinectes spaidus)大眼幼体开始24h内切除眼柄有效，24h后则无效;这个时相大概在蜕皮周期开始1/31/2时间之间，也就是在CD0相之间，说明蜕皮周期中存在对蜕皮有决定作用的关键点。X器官（器官（XO）窦腺（）窦腺（SG）复合体）复合体XX
10、器官(XO)窦腺(SG)复合体是甲壳动物成体眼柄内的神经内分泌器官，是甲壳动物神经内分泌的主要调控中心，其分泌物能抑制甲壳动物蜕皮，称为蜕皮抑制激素(MI H)。XSG是由许多神经分泌细胞的轴突构成，其本身不合成激素，是一个神经性血液循环器官，起贮藏和释放激素的功能;构成SG轴突的神经细胞体位于眼柄的端髓(MT)，这就是XO,除了XO外，还有其它一些神经结的神经分泌细胞轴突末端进入SG。X切除眼柄将使甲壳动物缩短蜕皮周期，加快蜕皮。由于幼体蜕皮频繁和蜕皮周期短(以小时或天计)，人们认为XO-SG复合体在幼体期不发挥作用，至少要到后期幼体(蟹类的大眼幼体，虾类的仔虾)才发挥作用，迄今还没有关于幼
11、体XO-SG复合体详细的组织学证据，也没有从幼体眼柄中直接分离纯化出MI H。但眼柄切除实验、注射SG提取物和免疫细胞化学的研究结果表明，幼体的蜕皮存在与成体蜕皮具有一样的激素调节机制。而幼体XO-SG复合体的研究，仅见于几种十足类的后期幼体。蜕皮抑制激素（蜕皮抑制激素（MIH）X 不同种甲壳类的MIH周期变化是不一样的；X 在蜕皮间，血淋巴中的MIH维持在较高水平且YO受其抑制；X 在蜕皮前早期MIH的浓度降至整个蜕皮周期的最低点，YO几乎不被抑制；X 在蜕皮前中期MIH的浓度和蜕皮中MIH的浓度一样高，但此时MIH几乎不发挥其对YO的抑制作用；X 在蜕皮前晚期，YO仍然对MIH不敏感。此时
12、血淋巴中MH浓度的突然下降不是由于MIH的抑制作用，而是由于循环中的抑制反馈作用；X 在蜕皮后，血淋巴中的MIH仍然维持较高水平，YO对MIH又恢复敏感性；X最新研究表明，YO对MIH的敏感性可能与Y器官内细胞间的信号转导机制有关。其它内源因子对蜕皮的调控其它内源因子对蜕皮的调控X 在十足类甲壳动物成体，蜕皮周期的蜕皮间(C相)附肢自切将使蜕皮加速，并伴随着附肢的快速再生，而且这种效应还与自切和再生的附肢数目相关;在蜕皮周期的D0D1相后的自切不会引起再生，也不会延期蜕皮;在D0D1相前的自切会稍微延长蜕皮周期，而附肢再生也很快完成。蜕皮周期的延长至少部分地与附肢的再生抑制了YO蜕皮酮的合成有
13、关，从而对蜕皮周期的各时相进行重新调整;这种YO蜕皮酮合成的抑制是非眼柄因子或NRH调控的，可能是附肢神经，或胸部神经节，或头部食道下神经节的激素直接反馈抑制调节。X 外源甲基法泥酯(methyl famesoate,MF）是一种保幼激素(JH）的前体，是由甲壳动物一种重要的内分泌腺大颚器(mandibular organ MO)分泌。X在龙鳌虾幼体培养液中加入外源甲基法泥酯，用放射免疫法检测幼体蜕皮酮的变化，48h后，幼体的蜕皮酮含量相对对照组有了显着的提高。外源因子调控：能量调节外源因子调控：能量调节X 幼体从摄取食物中积储能量和重要物质(如淄类化合物和长链不饱和脂肪酸)是与蜕皮周期内分泌
14、调控相互作用的一个重要外源因子，能量和一些重要物质的作用同样与蜕皮周期中的关键点有关。XArger和Dawirs提出饱和储存点(Point of Reserve Satuation,PRS)和不可恢复点(Point of No Return,PNR)两个概念，解释幼体蜕皮的能量调控。PRS是蜕皮或孵化后就给予饵料，到蜕皮周期的某一点，此时幼体积累了足够的储(或营养)，允许蜕皮进入下一个蜕皮周期，而无论此点后有无饵料供应;PNR是蜕皮或孵化后就饥饿到蜕皮周期的某一点，即使再给饵料幼体也无法蜕皮进入下一个蜕皮周期。PRS和PNR是幼体蜕皮周期内的两个关键点，而饵料是蜕皮启动的主要限制因子。外源因子
15、调控：其它外源因子外源因子调控：其它外源因子 从内外因子对甲壳动物蜕皮调控的的许多研究结果看，蜕皮前(D相)的启动对甲壳动物蜕皮周期的调控起着特殊的作用。美洲龙鳌虾在6下发育到D0就停止;如果美洲龙鳌虾幼体达到了蜕皮周期的D1相，即使后来幼体在0下也能顺利完成蜕皮进入下一期。温度不仅对蜕皮周期的长短和蜕皮的启动有影响，而且还影响幼体期的发育期数;在30以上，长臂虾没有第四期幼体，第四期就是后期幼体，在低温(17-20 0C)下长臂虾幼体发育被延长，在后期幼体前存在Z5，而且各种条件下最后一期Z变态来的后期幼体形态相似，说明变态的准备在早期幼体就开始了。双侧切除龙鳌虾第二期幼体的眼柄，集中培养并喂以冰冻的卤虫无节幼虫将产生大量介于正常第三和第四期幼体中间态Z4，而单独培养并喂以鲜活的卤虫无节幼虫将产生正常的Z4;说明饵料的质量和数量，生存空间对幼体的蜕皮变态也有影响。
