1、第五章 细胞的内膜系统与囊泡转运n蛋白质合成系统细胞器-细胞核、核糖体n内膜系统细胞器 内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体n能量转换细胞器-线粒体n细胞骨架 微管 微丝 生命的基本单位生命的基本单位生命的基本单位 细胞细胞细胞内膜系统内膜系统包括：包括：内质网、内质网、高尔基复合高尔基复合体、溶酶体、体、溶酶体、过氧化物酶过氧化物酶体及核膜等。体及核膜等。compartmentalization 细胞质中细胞质中由由单位膜单位膜围成的三维围成的三维网状膜系统网状膜系统一、内质网一、内质网(ER)的形态结构与类型的形态结构与类型1、内质网的形态结构、内质网的形态结构内质网内质网的超微结构
2、的超微结构内质网膜的单位结构：小管、小泡、扁平囊小管、小泡扁平囊内质网内质网的类型的类型根据有无核糖体附着，可将内质网分为：根据有无核糖体附着，可将内质网分为：核糖体粗面内质网滑面内质网 图示图示 内质网结构模式图内质网结构模式图动画 粗面内质网n呈扁囊状，呈扁囊状，膜上附着有核膜上附着有核糖体。糖体。n与外核膜相连，与外核膜相连，其腔常与其腔常与核周腔核周腔（核周间隙）（核周间隙）相连。相连。n分布广泛，肝、胰腺、胚分布广泛，肝、胰腺、胚胎细胞、干细胞、浆细胞。胎细胞、干细胞、浆细胞。滑面内质网sERn呈分支管状，内质网上无核糖体呈分支管状，内质网上无核糖体颗粒。广泛存在于各类细胞中，颗粒。
3、广泛存在于各类细胞中，包括合成胆固醇的内分泌腺细胞、包括合成胆固醇的内分泌腺细胞、肌细胞、肾细胞等。肌细胞、肾细胞等。有无有无核糖体核糖体形态形态分布分布有有无无不同细胞中内质网类型不同：不同细胞中内质网类型不同：如肝细胞，成年白细胞、胃壁细胞、肥大细胞、汗腺细胞、横纹肌细胞、精囊及分泌甾类激素的细胞中滑面内质网很丰富；在肌细胞中则全为滑面内质网；肾上腺皮质细胞中两种类型内质网并存；肝细胞是两类内质网都很丰富；粗面内质网是一可变的膜性结构。粗面内质网是一可变的膜性结构。在功能旺盛的细胞中十分发达，如胰腺细在功能旺盛的细胞中十分发达，如胰腺细胞和浆细胞，细胞质中几乎充满了粗面内质网；胞和浆细胞，
4、细胞质中几乎充满了粗面内质网；在未分化的细胞，如干细胞在未分化的细胞，如干细胞(stem cell)(stem cell)，胚胎细胞以及培养细胞等中，粗面内质网则不胚胎细胞以及培养细胞等中，粗面内质网则不发达。发达。因此粗面内质网的发达程度，可作为判断因此粗面内质网的发达程度，可作为判断细胞分化程度和功能状态的一种形态指标。细胞分化程度和功能状态的一种形态指标。1、粗面内质网、粗面内质网（rough ER,rER）2、滑面内质网、滑面内质网（smooth ER,sER）3、微粒体、微粒体(microsome)在细胞匀浆和差速离心过在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似
5、程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构球形的膜囊泡状结构,在体外实验中在体外实验中,具有蛋白质合具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。能。4、肌质网、肌质网(sarcoplasmic reticulum)心肌和骨骼心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网肌细胞中的一种特殊的内质网,其功能是参与肌肉其功能是参与肌肉收缩活动。收缩活动。粗面内质网粗面内质网 滑面内质网滑面内质网结构特点 膜表面粗糙 膜表面光滑 有核糖体附着 无核糖体附着，形态特点 扁平囊状 泡状、管状功能特点 分泌蛋白的运输 脂类、糖元的合成与 和加工
6、 分解、解毒分布特点 蛋白分泌及代谢 脂类、糖类代谢旺盛 旺盛的细胞 的细胞 如胰腺细胞 如小肠上皮细胞 二二、内质网内质网的化学组成的化学组成三、内质网的功三、内质网的功能Blobel等（1975）提出信号假说，认为蛋白质N端的信号肽，指导蛋白质转至内质网上合成，获1999年诺贝尔生理医学奖。Blobel with members of his laboratoryGnter Blobel 信号学说历史信号学说历史 C.Milstein 1972发现从骨髓瘤细胞发现从骨髓瘤细胞提取的免疫球蛋白分子提取的免疫球蛋白分子N端要比分泌到细胞外的端要比分泌到细胞外的N端端多出一段。多出一段。G.Bl
7、obel和和D.Sabatini等根据进一步的等根据进一步的实验，提出实验，提出了了信号假说信号假说，即，即蛋白质蛋白质N N端的信号肽，端的信号肽，指导蛋白质转至内质网上合成指导蛋白质转至内质网上合成。5 mRNA 3 SRP(signal recognition partical)SRP NH2NH2rough ERgrowingpolypeptide chainlipid-linkedoligosaccharideAsnAsnNH2NH2rough ERgrowingpolypeptide chainlipid-linkedoligosaccharideAsnAsnCYTOSOLLUME
8、NdolicholdolicholProteinGlycosylationin RER磷酸多萜醇连接的寡聚糖磷酸多萜醇连接的寡聚糖N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺甘露糖甘露糖葡萄糖葡萄糖真核细胞中膜结合核糖体和游离核糖体合成的某些蛋白质真核细胞中膜结合核糖体和游离核糖体合成的某些蛋白质可溶性胞质溶胶蛋白可溶性胞质溶胶蛋白脂锚定蛋白（质膜胞质面）脂锚定蛋白（质膜胞质面）外周蛋白（质膜胞质面）外周蛋白（质膜胞质面）核基因编码的线粒体蛋白核基因编码的线粒体蛋白核基因编码的叶绿体蛋白核基因编码的叶绿体蛋白过氧化物酶体蛋白过氧化物酶体蛋白核蛋白核蛋白（内质网）膜结合核糖体（内质网）膜结合核糖体分泌蛋白分泌蛋
9、白释放到释放到ERER腔中的蛋白质腔中的蛋白质膜整合蛋白膜整合蛋白肽类激素肽类激素核膜糖蛋白核膜糖蛋白消化酶类消化酶类血清蛋白血清蛋白细胞外基质蛋白细胞外基质蛋白ERE的酶的酶高尔基体酶高尔基体酶溶酶体酶溶酶体酶ER膜的糖蛋白膜的糖蛋白溶酶体膜糖蛋白溶酶体膜糖蛋白生长因子生长因子外周蛋白（质膜外侧面）外周蛋白（质膜外侧面）高尔基体膜的糖蛋白高尔基体膜的糖蛋白质膜糖蛋白质膜糖蛋白游离核糖体游离核糖体（二）二）滑面滑面内质网的功能内质网的功能细胞质基质细胞质基质ERER腔面腔面酰基转移酶酰基转移酶磷酸酶磷酸酶CDPCDPCMPCMPCoA胆碱胆碱胆碱磷酸胆碱磷酸转移酶转移酶PCH2CH2CHPC
10、O C OP胆碱胆碱CH2CH2CHC O C OOHCH2CH2CHC O C O脂酰辅酶脂酰辅酶A A甘油甘油-3-磷酸磷酸+CoAC OCH2CH2CHPOHOHCoAC O+磷脂酸磷脂酸二酰甘油二酰甘油卵磷脂卵磷脂光面内质网膜中合成磷脂酰胆碱光面内质网膜中合成磷脂酰胆碱 光面内质网光面内质网上合成的磷上合成的磷脂先作为内脂先作为内质网膜的构质网膜的构成部分，然成部分，然后再转运给后再转运给其他的膜。其他的膜。通过通过小泡运输小泡运输，将，将内质网上合成的脂内质网上合成的脂转运到其他内膜系转运到其他内膜系统的膜上包括细胞统的膜上包括细胞核膜。核膜。通过通过磷脂转运蛋白磷脂转运蛋白将内质网
11、上合成的将内质网上合成的脂转运到线粒体、脂转运到线粒体、叶绿体和过氧化物叶绿体和过氧化物酶体的膜中。酶体的膜中。内质网膜内质网膜膜泡膜泡线粒体膜等线粒体膜等的的葡萄糖磷酸变位酶葡萄糖磷酸变位酶PG-1-PPG-6-PGG糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶糖原糖原葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶透性酶透性酶Pi肝细胞肝细胞质膜质膜血液血液糖原裂解释放葡糖原裂解释放葡萄糖萄糖-1-磷酸，再磷酸，再转变成葡萄糖转变成葡萄糖-6-磷酸。磷酸化的磷酸。磷酸化的葡萄糖不能通过葡萄糖不能通过细胞质膜，光面细胞质膜，光面内质网上的葡萄内质网上的葡萄糖糖-6-磷酸酶将葡磷酸酶将葡萄糖萄糖-6-磷酸水解磷酸水解为葡萄糖和磷酸
12、为葡萄糖和磷酸后，葡萄糖就可后，葡萄糖就可穿过细胞质膜进穿过细胞质膜进入血液。入血液。SERSER的功能的功能解毒作用解毒作用 Fe3+HFe2+HFe3+Fe3+HFe2+-O2NADPHHOH底物底物O2NADP+H2O细胞色素细胞色素P-450细胞色素细胞色素P-450还原酶还原酶光面光面内质网内质网4321混合功能氧化酶将底物羟基化的机制混合功能氧化酶将底物羟基化的机制 多数解毒反应与氧化作多数解毒反应与氧化作用有关，有些也涉及还用有关，有些也涉及还原和水解，或者三者结原和水解，或者三者结合，使有毒物质合，使有毒物质由脂溶由脂溶性转变成水溶性而被排性转变成水溶性而被排出体外出体外。SE
13、R的功能滑滑面内质网能够对外来的面内质网能够对外来的有毒物质，如农药、毒素有毒物质，如农药、毒素和污染物进行解毒。和污染物进行解毒。n高尔基复合体是由高尔基复合体是由一层单位膜一层单位膜包围而包围而成的复杂的囊泡系成的复杂的囊泡系统，电镜下由小囊统，电镜下由小囊泡、扁平囊和大囊泡、扁平囊和大囊泡组成泡组成形态形态结构结构每个高尔基体3-8个扁平囊平行排列形成一盘状结构。高尔基复合体高尔基复合体的极性的极性 顺面高尔基网状结构顺面高尔基网状结构：靠近内质网，呈连：靠近内质网，呈连续分支的管网状结构，周围有运输小泡，顺面续分支的管网状结构，周围有运输小泡，顺面也称形成面；也称形成面；高尔基中间膜囊
14、高尔基中间膜囊：位于顺面高尔基网状结位于顺面高尔基网状结构与反面高尔基网状结构之间的片层膜囊；构与反面高尔基网状结构之间的片层膜囊；反面高尔基网状结构反面高尔基网状结构：靠近细胞膜，周围：靠近细胞膜，周围有大囊泡，也称成熟面。有大囊泡，也称成熟面。烟草根尖细胞高尔基体的电镜照片烟草根尖细胞高尔基体的电镜照片 高尔基复合体的超微结构高尔基复合体的超微结构 凸面：形成（顺）面；凸面：形成（顺）面；来源：来源：来来 源：源：凹凹 面：成熟（反）面面：成熟（反）面膜蛋白分泌蛋白溶酶体蛋白质在高蛋白质在高尔基体成熟尔基体成熟面分拣面分拣蛋白质在高蛋白质在高尔基体内糖尔基体内糖基化、水解、基化、水解、浓缩
15、等、浓缩等、蛋白质在内蛋白质在内质网腔内糖质网腔内糖基化基化高尔基体的功能高尔基体的功能 对细胞内蛋白质进行运输、加工和分拣，分泌对细胞内蛋白质进行运输、加工和分拣，分泌 溶酶体溶酶体 分泌蛋白分泌蛋白 颗粒颗粒rERrER膜镶嵌蛋白膜镶嵌蛋白 ATPADP+PiH+PH=6 溶酶体是由溶酶体是由一层单位膜一层单位膜包围而形成的包围而形成的囊状结构，呈球形或卵圆形，内含多种囊状结构，呈球形或卵圆形，内含多种酸酸性水解酶性水解酶，能消化分解各种内源性或外源，能消化分解各种内源性或外源性物质，称为细胞内的消化器官。性物质，称为细胞内的消化器官。第三节第三节 溶酶体溶酶体（lysosome）1、溶酶
16、体的形态结构和酶类、溶酶体的形态结构和酶类生命的基本单位生命的基本单位生命的基本单位 细胞细胞细胞溶酶体功能1、异噬作用2、自噬作用3、胞外作用 溶酶体膜的特性溶酶体膜的特性内体内体初级溶酶体初级溶酶体吞噬体吞噬体吞噬溶酶体吞噬溶酶体吞饮体吞饮体吞饮溶酶体吞饮溶酶体自噬体自噬体自噬溶酶体自噬溶酶体分泌颗粒分泌颗粒分泌溶酶体分泌溶酶体吞吞 噬噬 性性 溶溶 酶酶 体体残质体残质体异噬作用异噬作用自噬作用自噬作用胞外消化胞外消化与与溶酶体溶酶体结合结合SiO2巨噬细胞巨噬细胞吞噬吞噬吞噬溶酶体吞噬溶酶体硅酸溶酶体溶酶体膜破裂膜破裂水解酶水解酶释放释放细胞自溶细胞自溶吞噬体吞噬体矽肺病矽肺病SiOS
17、iO2 2 肺内巨噬细胞肺内巨噬细胞 成纤维化因子成纤维化因子 溶酶体溶酶体 肺组织纤维化肺组织纤维化 破坏溶酶体膜破坏溶酶体膜 肺弹性降低功能受损肺弹性降低功能受损 水解酶释放水解酶释放 细胞自溶细胞自溶结构结构：由由单层膜单层膜包围，有一包围，有一些中等致密度的颗粒些中等致密度的颗粒状物质和结晶状结构状物质和结晶状结构的囊状小体，所含物的囊状小体，所含物质主要有质主要有过氧化氢酶过氧化氢酶和其它一些氧化酶。和其它一些氧化酶。不同细胞所含氧化酶的种类、数目、不同细胞所含氧化酶的种类、数目、结构不尽相同，但过氧化氢酶则存结构不尽相同，但过氧化氢酶则存在于各种细胞的过氧化物酶体中，在于各种细胞的
18、过氧化物酶体中，因此，因此，过氧化氢酶可作为过氧化物过氧化氢酶可作为过氧化物酶体的标志酶。酶体的标志酶。n对有毒物质的解毒作用对有毒物质的解毒作用n对细胞中氧张力的调节作用对细胞中氧张力的调节作用n对细胞质氧化型辅酶对细胞质氧化型辅酶的再生作用的再生作用n参与脂肪、核酸和糖的代谢参与脂肪、核酸和糖的代谢功能衣被类型GTP酶组成与衔接蛋白运输方向Clathrin（网格蛋白、笼形蛋白）ArfClathrin重链与轻链，AP2质膜胞内体Clathrin重链与轻链，AP1高尔基体胞内体Clathrin重链与轻链，AP3高尔基体溶酶体COP IArfCOP高尔基体内质网COP IISar 1Sec23/
19、Sec24复合体，Sec13/31复合体，Sec16，Sec 12内质网高尔基体wzf:分子伴侣（molecular chaperones）细胞中的某些蛋白质分子，可以识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽，并与多肽的某些部位结合，从而帮助这些多肽转运、折叠、或装配。这类分子本身并不参与最终产物的形成。总结三种小泡介导的运输途径GEF(GTP交换因子)GTPGAP(GTP酶激活蛋白)在胞质中在膜上GDP小结小结n如何理解内膜系统在结构和功能上的统一如何理解内膜系统在结构和功能上的统一性？性？内膜系统内膜系统（endomembrane system)endomembrane system)是指真核细
20、胞内那些在结构构成、是指真核细胞内那些在结构构成、功能和发生上为连续统一功能和发生上为连续统一体的膜性结构。体的膜性结构。内膜系统的结构构成内膜系统的结构构成：核膜 内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化物酶体 细胞膜 小泡和液泡等内膜系统结构上的统一性内膜系统结构上的统一性 都有单位膜结构。都有单位膜结构。核膜外层与粗面内质网相连接，内质网又与高尔核膜外层与粗面内质网相连接，内质网又与高尔基复合体、溶酶体、微体、细胞膜相连通。基复合体、溶酶体、微体、细胞膜相连通。细胞膜内陷以及内质网芽生出小泡，这些小泡在细胞膜内陷以及内质网芽生出小泡，这些小泡在细胞中与细胞膜、高尔基复合体、溶酶体发生联系。细胞中与细胞膜、高尔基复合体、溶酶体发生联系。内膜系统在功能上的统一性内膜系统在功能上的统一性是细胞内蛋白质的运输、加工和分拣系统。是细胞内蛋白质的运输、加工和分拣系统。内膜系统形成的意义：内膜系统形成的意义：将细胞内部空间区域化，形成执行不同功将细胞内部空间区域化，形成执行不同功能的膜性细胞器。能的膜性细胞器。为细胞内各种功能的进行提供了充足的表为细胞内各种功能的进行提供了充足的表面积。面积。是真核细胞特有的结构，是细胞进化的标志。是真核细胞特有的结构，是细胞进化的标志。
