1、第六章染色体易位2023-1-32图图6-1 三种插入易位的发生过程三种插入易位的发生过程.A易位段插入同一染色体臂；易位段插入同一染色体臂；B易位段易位段插入同一染色体的另一臂；插入同一染色体的另一臂；C易位段插入另一条非同源染色体易位段插入另一条非同源染色体2023-1-33二）简单易位简单易位又称末端易位，指一条染色体发生断裂之后，其无着丝粒节段重新接简单易位又称末端易位，指一条染色体发生断裂之后，其无着丝粒节段重新接到另一非同源染色体的末端。其遗传：如人类到另一非同源染色体的末端。其遗传：如人类t（7；9）（第九号染色体片段易）（第九号染色体片段易位到第七号染色体上）。单向易位的个体减
2、数分裂时可能产生四种不同的配子，位到第七号染色体上）。单向易位的个体减数分裂时可能产生四种不同的配子，和正常人结婚时可能产生四种后代：部分单体；部分三体；正常人和平衡易位和正常人结婚时可能产生四种后代：部分单体；部分三体；正常人和平衡易位的携带者。部分三体表型异常，智力低下。部分单体虽未在后代中发现，但可的携带者。部分三体表型异常，智力低下。部分单体虽未在后代中发现，但可以预计对携带者的影响更为严重。因大片段的缺失往往配子难以成活或不育，以预计对携带者的影响更为严重。因大片段的缺失往往配子难以成活或不育，故未能发现这种个体。平衡易位表型常常是正常的，但带有缺失和重复的染色故未能发现这种个体。平
3、衡易位表型常常是正常的，但带有缺失和重复的染色体，和正常人婚配后，其后代同体，和正常人婚配后，其后代同样出现以上四种类型，形成家族性染色体异常样出现以上四种类型，形成家族性染色体异常智力低下智力低下。2023-1-342023-1-351、易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区2、自然可诱发易位、自然可诱发易位3、非同源染色体联会、非同源染色体联会4、理化因素如射线等、理化因素如射线等5、转座子诱发、转座子诱发2023-1-362023-1-37 图图6-3 玉米玉米T8-9a杂合体粗线期染色体联会的形态杂合体粗线期染色体联会的形态 图图6-4 玉米玉米T2-
4、6a杂合体粗线期：杂合体粗线期：A.同源联会；同源联会；B.部分非同源联会；部分非同源联会；C.局部不联会局部不联会2023-1-381791粒，930粒甜SPT绒毡层基因型Ms45,可育如果该易位正常分离，则后代植株均抗病。可以把这套SPT保持系表达盒转移到其他作物单向易位的个体减数分裂时可能产生四种不同的配子，和正常人结婚时可能产生四种后代：部分单体；B73HtMo17Ht图6-1三种插入易位的发生过程.1、研究基因剂量效应：依据B染色体的不分离作用，可以获得1到多个其上的基因剂量，由此可以研究其效应。普通月见草的7对染色体中，6对发生了连续易位，因而在减数分裂中，形成一个由12条染色体组
5、成的大环和一个二价体。例如，以玉米T1-2a分别与1号染色体上的br（节间缩短）、f（细条纹叶）和2号染色体上的lg（无叶舌）及v4（黄绿苗）基因进行测验，获得表6-5结果：部分单体虽未在后代中发现，但可以预计对携带者的影响更为严重。表6-5玉米T1-2a易位断点与1号、2号染色体上连锁基因的测验结果T5-9a杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较遗传构成4L+4S(1/4)+B转基因种子的红色标记（redmarker)ccABABBACBAC二、利用核不育生产玉米杂交种因此，普通月见草所以能成为一个纯育的物种，就是由于这种纯合致死或平衡隐性致死（balancedrecessivelethal
6、）所致。F1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB;正常：c；二、交叉形成与终变期构形二、交叉形成与终变期构形 表表6-1 几个玉米杂易位的易位段长度、终变期染色体构型与花粉败育率几个玉米杂易位的易位段长度、终变期染色体构型与花粉败育率易位代易位代号号断点位置易位段长度染色体构型花粉败育率%1212O4C42IIT8-9aL.2L.4长长108759T1-6aL.2L.54长长大部50T2-3aS.9L.6短长9610450T1-6bL.25随体长很短全部25T5-9aL.7S.4中中9408850*T3-6S.8随体短很短00.310.6919-47%*50%小花粉粒，但大部分具有
7、淀粉粒。*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。2023-1-39三、中期三、中期I排列与后期排列与后期I分离方式分离方式 中期中期I排列方式：排列方式：后期后期I分离方式分离方式O型型 邻近式邻近式I 同源着丝粒走向两极同源着丝粒走向两极 邻近式邻近式II同源着丝粒走向一极同源着丝粒走向一极 Z型型 交替式交替式2023-1-310育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。T5-9a杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较在1号染色体测得的遗传距离：纯易位：植物基本正常，动物多致死3）在着丝粒和断点之间：ccACBACBBABA*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。T8-9，T8-10（或T8-9，
8、T9-10或T8-10，T9-10）用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：4、分子标记定位(RFLP)玉米的雄花不育基因都是隐性的，与纯合显性个体杂交，如ms/ms+/+，后代全部为雄花可育（+/ms），与杂合显性个体杂交，如ms/ms+/ms，后代中有1/2雄性可育和1/2雄性不育（图614A）。4，4B4,4B,4BB4交替邻I11图6-1三种插入易位的发生过程.这类西瓜食用X或射线照射二倍体西瓜种子，诱发体细胞的染色体易位，经过培育和选择、育成纯合易位系西瓜。表6-2玉米T5-6c杂易位产生四分孢子的可能类型中间段无交换（交替式分离）交替式配子可育，邻近式配子不育，故50不育以纯合易位
9、系为母体，以普通二倍体西瓜品种为父本与之杂交，获得杂合易位系，杂合易位系种子成杂合易位系依其易位染色体对数的多少和形成的“易位环”，的大小分别表现为半不育、高度不育乃至完全不育。育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。这个种的两个复组分别命名为gaudens和velans。1N1B/1N1BB1B1brT=4.B(central)+3/44S交换发生在中间段，在一个发生单交换或三线双交换的细胞，交替式或邻近I式分离产生一种“交换型四分孢子”，其中一个孢子无NOR，形成分散核仁，一个有两个NOR，可能形成双核仁，另外两个各具一个NOR，因而为单核仁。纯易位：植物基本正常，动物多致死C易位段
10、插入另一条非同源染色体这种现象叫做“楞纳氏效应”（Rennerseffect）。雄配子：亚倍体（无B)：C（ACB），超倍体（ACBBABA)：C;正常（B)：CT1-3，T2-3（或T1-2，T1-3或T1-2，T2-3）13三、易位与家蚕的雌雄鉴别Twx紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的显隐比率均为3：1，则与易位无关。这种现象叫做“楞纳氏效应”（Rennerseffect）。+v4tlg+T邻近式II同源着丝粒走向一极三、易位与家蚕的雌雄鉴别用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：1、易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区2023-1-3112023-1-31
11、2图图6-6 玉米玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式杂合体粗线期联会模式其它非易位段其它非易位段其它非易位段其它非易位段易位段易位段易位段易位段中间段中间段2023-1-313SPT;ms45交替式（二）基因标记易位技术因大片段的缺失往往配子难以成活或不育，故未能发现这种个体。交替式lamarckiana和O.F1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB;正常：c；含SPT小孢子体，花粉失活交换可以发生在三个部分如果发生邻近II式分离，其结果将会产生一个“交换型四分孢子”或者一个类似正常的单核仁四分孢子，但都是缺失重复的（表6-2）。邻近式II同源着丝粒走向一极亚倍体与雌配子结合当代表
12、现隐性性状B73HtMo17Ht交替分离：邻近I：邻近II2：1：1雄配子：亚倍体（无B)：C（ACB），超倍体（ACBBABA)：C;正常（B)：C如果Hm在1B上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在B1上，则第三类种子的植株感病。1、易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区这种现象叫做“楞纳氏效应”（Rennerseffect）。每一个复组内含有一个隐性致死基因，在纯合情况下，将使合子死亡。易位断点与基因多重连锁SPT绒毡层基因型Ms45,可育第八节B-A染色体易位四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例交换可以发生在三个部分交换可以发生在三个部分1、易
13、位段：只影响细胞的遗传组成，不影响、易位段：只影响细胞的遗传组成，不影响NOR数量的变化。数量的变化。交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。邻近邻近I分离：一极有分离：一极有4个个NOR，另一极无，另一极无NOR。产生的四分孢子，都是缺失重复和不。产生的四分孢子，都是缺失重复和不 育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。邻近邻近II分离：分离：a、c与与b、d分开）产生的四分孢子，也是缺失重复和不育的，但都有一分开）产生的四分孢子，也是缺失重复和不育的，但都有一 个个NOR，故都有一个集中
14、的核仁。，故都有一个集中的核仁。2、着丝粒以外的非易位染色体臂、着丝粒以外的非易位染色体臂:(同易位段交换）同易位段交换）3、中间段：、中间段：交换发生在中间段，在一个发生单交换或三线双交换的细胞，交替式或邻近交换发生在中间段，在一个发生单交换或三线双交换的细胞，交替式或邻近I式分离产生式分离产生一种一种“交换型四分孢子交换型四分孢子”，其中一个孢子无，其中一个孢子无NOR，形成分散核仁，一个有两个，形成分散核仁，一个有两个NOR，可，可能形成双核仁，另外两个各具一个能形成双核仁，另外两个各具一个NOR，因而为单核仁。具单核仁的孢子发育正常，分，因而为单核仁。具单核仁的孢子发育正常，分散核仁与
15、双核仁孢子是缺失重复的。如果发生邻近散核仁与双核仁孢子是缺失重复的。如果发生邻近II式分离，其结果将会产生一个式分离，其结果将会产生一个“交换交换型四分孢子型四分孢子”或者一个类似正常的单核仁四分孢子，但都是缺失重复的（表或者一个类似正常的单核仁四分孢子，但都是缺失重复的（表6-2）。）。2023-1-314中间段无交换（交替式分离）中间段无交换（交替式分离）染色体染色体构成构成后后期期I交交替替式式分分离离6566552023-1-315后期II可育可育可育可育每个细胞有1个核仁组织者2023-1-316中间段无交换（邻近中间段无交换（邻近I分离）分离）染色体染色体构成构成后期后期I邻近邻近
16、I分离分离6566556655652023-1-317后后期期I邻邻近近I式式分分离离2023-1-318后期后期II四个配子四个配子均不育均不育2023-1-319中间段无交换中间段无交换(邻近邻近II分离）分离）染色体染色体构成构成后后期期I邻邻近近II分分离离6566552023-1-320后期后期II四个配子四个配子均不育均不育2023-1-321图图6-6 玉米玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式杂合体粗线期联会模式其它非易位段其它非易位段其它非易位段其它非易位段易位段易位段易位段易位段中间段中间段2023-1-322有单交换交替式分离有单交换交替式分离656655后后期期I后后期期I
17、I染色染色体构体构成成可育可育不育不育6556652023-1-323有单交换邻近有单交换邻近I分离分离656655后后期期I后后期期II染色染色体构体构成成可育可育不育不育6565652023-1-324有单交换邻近有单交换邻近II式分离式分离656655后后期期I后后期期II染色染色体构体构成成不育不育665556665565不育不育不育不育2023-1-325表6-2玉米T5-6c杂易位产生四分孢子的可能类型2023-1-3261.杂合易位中间段短，不发生交换时杂合易位中间段短，不发生交换时 交替分离：邻近交替分离：邻近I：邻近：邻近II2：1：1 交替式配子可育，邻近式配子不育，故交替
18、式配子可育，邻近式配子不育，故50不育不育2.中间段发生交换，同源着丝粒趋于两极，邻近中间段发生交换，同源着丝粒趋于两极，邻近II不发生不发生 交替：邻近交替：邻近I1：1 在交换发生时，交替式分离有在交换发生时，交替式分离有50的不育配子，邻近的不育配子，邻近I有有50 的不育配子，故总体上也是半不育的不育配子，故总体上也是半不育2023-1-327四、配子与合子的不育性纯易位：植物基本正常，动物多致死纯易位：植物基本正常，动物多致死杂易位：半不育杂易位：半不育2023-1-3282023-1-3292023-1-3303）在着丝粒和断点之间：ccACBACBBABA如果Hm在1B上，则后两
19、类种子的植株应该抗病，如果在B1上，则第三类种子的植株感病。易位断点与基因多重连锁的不育配子，故总体上也是半不育fT=(19+25+1+6)682=7.ccABABBACBAC这类西瓜具有三种其特点纯和易位系西瓜本身自交，能像普通二倍体有子西瓜一样正常结果实、结子；玉米的雄花不育基因都是隐性的，与纯合显性个体杂交，如ms/ms+/+，后代全部为雄花可育（+/ms），与杂合显性个体杂交，如ms/ms+/ms，后代中有1/2雄性可育和1/2雄性不育（图614A）。*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。表6-6玉米5号和9号染色体上的部分基因在正常情况、Mo17HtB73Ht由于解决不了保持系问题，核不
20、育在玉米杂交种生产中始终无法加以利用。转基因种子的红色标记（redmarker)1N1BB1B1/1N1N1B一、检验简单或复杂遗传基因所属的染色体臂（一）全部染色体臂标记技术遗传小孢子存在不分离现象二、杂易位连锁基因的遗传特点第四节第四节 易位染色体的鉴别易位染色体的鉴别 玉米易位测验种的组成玉米易位测验种的组成测验染色体序号测验染色体序号测测 验验 种种 组组1，2，3T1-3，T2-3（或（或T1-2，T1-3或或T1-2，T2-3）4，5，7T4-5，T4-7（或（或T4-5，T5-7或或T4-7，T5-7）8，9，10T8-9，T8-10（或（或T8-9，T9-10或或T8-10，T
21、9-10）2023-1-331表6-4玉米3个未知易位染色体鉴定测验种测验种被测系被测系T1-3T2-3T4-5T4-7T8-9T8-106鉴定结果2O42O42O4O62O4O6-T7-102O4O62O4O62O42O4-T2-7O6O62O42O42O42O4+T3-62023-1-3322023-1-333表表6-6 玉米玉米5号和号和9号染色体上的部分基因在正常情况、号染色体上的部分基因在正常情况、T5-9a杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较 正常正常杂易位（作父杂易位（作父本）本）纯易位纯易位9号染色体号染色体 yg2-sh2311sh-w
22、x20518.6wx-v1211独立独立5号染色体号染色体 bm-pr2732pr-wx独立独立2823.82023-1-334图图6-10 玉米玉米T5-9a杂合体粗线期及其有关杂合体粗线期及其有关连锁基因的大致位置连锁基因的大致位置 2023-1-335三、易位断点的确定三、易位断点的确定因为一个易位包括两个染色体断点，那么半不育性因为一个易位包括两个染色体断点，那么半不育性T应与两条染色体上邻近断点的基应与两条染色体上邻近断点的基因发生连锁遗传。利用这种现象可以确定易位断点。例如，以玉米因发生连锁遗传。利用这种现象可以确定易位断点。例如，以玉米T1-2a分别与分别与1号染色体号染色体上的
23、上的br（节间缩短）、（节间缩短）、f（细条纹叶）和（细条纹叶）和2号染色体上的号染色体上的lg（无叶舌）及（无叶舌）及v4（黄绿苗）基因（黄绿苗）基因进行测验，获得表进行测验，获得表6-5结果：结果：测交组合测交组合原组合原组合单交换单交换I单交换单交换II双交换双交换总数总数+T brft+ft br+T+t brfT+fT br+t682333 2738 1719 251 6+T lgv4t+v4t lg+T+t lgv4T+v4T lg+t588163 105124 12613 2518 14T/brftbrftT/lgvttlgvtt表6-5玉米T1-2a易位断点与1号、2号染色体上
24、连锁基因的测验结果2023-1-336玉米玉米T1-2a易位断点与易位断点与1、2号染色体上连锁基因测验结果号染色体上连锁基因测验结果在在1号染色体测得的遗传距离：号染色体测得的遗传距离：bf f=(8+17+1+6)682=4.7%f T=(19+25+1+6)682=7.5%br T=4.7%+7.5%=12.2%从从2号染色体测得的遗传距离：号染色体测得的遗传距离：lg v4=(124+126+18+14)588=48.0%v4 T=(13+25+18+14)588=11.9%lg-T 50%用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：2023-1-3
25、37第六节第六节 易位与进化易位与进化一、曼陀罗二、月见草2023-1-3382023-1-339 普通月见草（普通月见草（O.lamarckiana）欧洲月见草（欧洲月见草（O.muricata）花粉花粉胚囊胚囊G(有功能有功能)V(有功能有功能)花粉花粉胚囊胚囊R(无竞争无竞争力力)C(发育正发育正常常)G（有功能）（有功能）GG（死亡）（死亡）GV成活成活 R（发育正常）（发育正常）RC成活成活V（有功能）（有功能）GV成活成活VV（死亡）（死亡）C（受抑制）（受抑制）图图6-12 楞纳氏效应在月见草属的楞纳氏效应在月见草属的O.lamarckiana和和O.muricata的的不同表现
26、不同表现 2023-1-3403）在着丝粒和断点之间：ccACBACBBABA交替分离：邻近I：邻近II2：1：1邻近式II同源着丝粒走向一极也称易位少子西瓜。SPT借助转基因技术解决了细胞核雄性不育的保持问题繁殖雄性不育种子F1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB;正常：c；如果被测系所带基因为隐性，则非糯籽粒中应该具有较多的隐性后代，即显隐比率3:1；+tlgv4T（三）相互易位:非对称易位与对称易位在交换发生时，交替式分离有50的不育配子，邻近I有50三、中期I排列与后期I分离方式图6-1三种插入易位的发生过程.遗传构成4L+4S(1/4)+B第二节易位的细胞学行为T1-3，
27、T2-3（或T1-2，T1-3或T1-2，T2-3）其遗传：如人类t（7；50%非转基因花粉，成活种子分捡是否含转基因SPT第七节第七节 易位的应用易位的应用一、检验简单或复杂遗传基因所属的染色体臂这项技术的应用在玉米中有两种不同的遗传设计。这项技术的应用在玉米中有两种不同的遗传设计。（一）全部染色体臂标记技术（一）全部染色体臂标记技术（二）基因标记易位技术（二）基因标记易位技术TTwxwxttWxWx-TtWwTwx紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的显隐比率均为显隐比率均为3：1，则与易位无关。否则
28、可能与易位有关。如果被测系所带基因，则与易位无关。否则可能与易位有关。如果被测系所带基因为隐性，则非糯籽粒中应该具有较多的隐性后代，即显隐比率为隐性，则非糯籽粒中应该具有较多的隐性后代，即显隐比率3:1；反之显性时，则非糯籽粒应该具有较多显性反之显性时，则非糯籽粒应该具有较多显性,即显隐比率即显隐比率3:1。Wx籽粒籽粒2023-1-3412023-1-342 恢复系济系恢复系济系21与易位与易位 系杂交系杂交F2代代wx植株中育性分离比例植株中育性分离比例2023-1-3432023-1-3442023-1-345图6-16利用染色体易位来鉴别雌雄蚕*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。Mo17
29、HtB73Ht邻近II分离：a、c与b、d分开）产生的四分孢子，也是缺失重复和不育的，但都有一小粒后代植株也有少数不正常且感病，推测其可能为胚和胚乳均为亚倍体配子结合而成即（1N1B/1N1N1B)或别的未知原因如异雄核受精等。交替邻I11遗传小孢子存在不分离现象*50%小花粉粒，但大部分具有淀粉粒。交换可以发生在三个部分含SPT小孢子体，花粉失活二、交叉形成与终变期构形T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T9-10）从2号染色体测得的遗传距离：如果通过一定的遗传操作，使杂合体中带有雄性可育基因的染色体在靠近该基因座位处发生缺失，带有缺失染色体的配子只能通过母本传递而不能
30、通过父本传递，那么，杂交后代就将全部是雄花不育株由于解决不了保持系问题，核不育在玉米杂交种生产中始终无法加以利用。通过对上述现象的观察得出如下结论4，4B4,4B,4BB4+v4tlg+T50%转基因花粉，失活中间段无交换(邻近II分离）F1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB;正常：c；雄花不育株与正常杂合株（雄花不育株与正常杂合株（A）及缺失杂合株（）及缺失杂合株（B）产生后代的比较）产生后代的比较ms=雄花不育，雄花不育，Df=缺失，缺失，N=正常正常2023-1-346利用双杂合体生产雄花不育种子母母 本本 行行父父 本本 行行 Dp-Df N后后 代代自交系自交系A 自交
31、系自交系A自交系自交系A 自交系自交系B雄花不育自交系雄花不育自交系A(ms/ms)雄花不育杂交种雄花不育杂交种AB(ms/ms)+/Dp-Df与与+/ms双杂合体的产生过程双杂合体的产生过程msmsMsms后期II竞争力弱竞争力弱 不参与授粉不参与授粉6666446446msmsMsMs 可参与授粉可参与授粉 带不育基因带不育基因 可育可育 半不育半不育2023-1-349核不育核不育T5-9a杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较交替：邻近I1：1lg-T50%测验种交替邻I11第三节多对染色体易位用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：TTwxwxttWxWx-TtWw三、易位与家蚕的雌
32、雄鉴别通过对上述现象的观察得出如下结论4、分子标记定位(RFLP)如果被测系所带基因为隐性，则非糯籽粒中应该具有较多的隐性后代，即显隐比率3:1；lg-T50%*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。B73HtMo17Ht交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。中间段发生交换，同源着丝粒趋于两极，邻近II不发生二、交叉形成与终变期构形这种现象叫做“楞纳氏效应”（Rennerseffect）。）播种杂合易位系种子，开花期以普通二倍体为助媒，便获得少子果实或无子果实。可参与授粉SPT保持系保持系SPT/-;ms45/ms45 50%非转基因花粉非转基因花粉,可育可育-;ms4550%转基因花粉，失
33、活转基因花粉，失活SPT;ms45SPT绒毡层基因型 Ms45,可育含SPT小孢子体，花粉失活种子分捡是否含转基因SPTXieModifiedPioneer,200950%非转基因花粉，成活-;ms4550%转基因花粉，死。SPT;ms4550%非转基因雌配子，成活-;ms4550%转基因雌配子，成活。SPT;ms451N1B/1N1BB1B1交换可以发生在三个部分半不育可作为显性标记，相当于单基因遗传，以T代表易位断点，t表示正常染色体对应位点，则Tt测交后代杂易位（Tt)正常（tt)=1:1，自交后代为TT:Tt:tt=1:2:1T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T
34、9-10）有单交换交替式分离转基因种子的红色标记（redmarker)图6-1三种插入易位的发生过程.*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。图6-3玉米T8-9a杂合体粗线期染色体联会的形态3）在着丝粒和断点之间：ccACBACBBABA+Tlgv4t部分单体虽未在后代中发现，但可以预计对携带者的影响更为严重。由于ACB配子活力不够，所以后代的cc类型多于预期的1/4。4B4BB4SUB4SU4su4su4su4su4B4BB4SUB4SUTwx紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的显隐比率均为3：1，则与易位无关。lg-T50%因此，普通月见草所以能成为一个纯育的物种，
35、就是由于这种纯合致死或平衡隐性致死（balancedrecessivelethal）所致。N4、分子标记定位(RFLP)如果Hm在1B上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在B1上，则第三类种子的植株感病。中间段无交换（交替式分离）四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例2023-1-356三、易位与家蚕的雌雄鉴别图6-16利用染色体易位来鉴别雌雄蚕2023-1-357图图6-18 玉米小孢子母细胞减数分裂粗线期玉米小孢子母细胞减数分裂粗线期TB-4a杂合体杂合体联会情况联会情况 第八节第八节 B-A染色体易位染色体易位一、一、B-A染色体传递和遗传特点染色体传递和遗传特点2023-1-358这
36、类西瓜具有三种其特点纯和易位系西瓜本身自交，能像普通二倍体有子西瓜一样正常结果实、结子；三、易位与家蚕的雌雄鉴别SPT借助转基因技术解决了细胞核雄性不育的保持问题繁殖雄性不育种子2)在易位段上(设玉米籽粒有色C基因在B-A易位的A染色体段上）第四节易位染色体的鉴别lamarckiana和O.B73HtMo17HtSPT绒毡层基因型Ms45,可育由于解决不了保持系问题，核不育在玉米杂交种生产中始终无法加以利用。T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T9-10）通过对上述现象的观察得出如下结论+v4tlg+Tlamarckiana和O.（二）基因标记易位技术*包括小的和具有部分
37、淀粉的花粉粒。正常人和平衡易位的携带者。4B4BB4SUB4SU4su4su4su4su4B4BB4SUB4SU*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。1、易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区fT=(19+25+1+6)682=7.利用双杂合体生产雄花不育种子2023-1-3592023-1-360F1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB;正常：c；第四节易位染色体的鉴别brT=4.这类西瓜食用X或射线照射二倍体西瓜种子，诱发体细胞的染色体易位，经过培育和选择、育成纯合易位系西瓜。+tlgv4T交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。+v4tlg+T三、易位与家蚕的雌雄鉴别ccAB
38、ABBACBACB(central)+3/44S+v4tlg+T）播种杂合易位系种子，开花期以普通二倍体为助媒，便获得少子果实或无子果实。分离易位段短邻II少例：利用A-B易位定位数量性状QTL图6-6玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式邻近II分离：a、c与b、d分开）产生的四分孢子，也是缺失重复和不育的，但都有一+tlgv4T中间段无交换（交替式分离）F1 1157粒，粒，无甜粒无甜粒1791粒，粒，930粒甜粒甜2023-1-361图6-20玉米TB-4a中的B4Su的不分离产生的胚和胚乳的基因型2023-1-362表表6-8 在玉米在玉米4su4su4B4BB4SuB4Su杂交中，三类雄
39、配子与卵和杂交中，三类雄配子与卵和极核的结合方式极核的结合方式 2023-1-363二、二、B-A染色体应用染色体应用1、研究基因剂量效应：依据、研究基因剂量效应：依据B染色体的不分离作用，可以获得染色体的不分离作用，可以获得1到多个其上的基到多个其上的基因剂量，由此可以研究其效应。因剂量，由此可以研究其效应。2、隐性基因的快速定位、隐性基因的快速定位1）基因不在易位染色体上：）基因不在易位染色体上：ccCC(T B-A)F1Cc;没有隐性出现没有隐性出现2)在易位段上在易位段上(设玉米籽粒有色设玉米籽粒有色C基因在基因在B-A易位的易位的A染色体段上）染色体段上）cc ABABBACBAC雌
40、配子：胚：雌配子：胚：c；胚乳：；胚乳：cc雄配子：亚倍体（无雄配子：亚倍体（无B)：0c，超倍体（，超倍体（BB)：CC;正常（正常（B)：C亚倍体与雌配子结合当代表现隐性性状亚倍体与雌配子结合当代表现隐性性状3）在着丝粒和断点之间：）在着丝粒和断点之间：cc ACBACBBABA雌配子：胚：雌配子：胚：c；胚乳：；胚乳：cc 雄配子：亚倍体（无雄配子：亚倍体（无B)：C（ACB），超倍体（），超倍体（ACBBABA)：C;正常（正常（B)：CF1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB ;正常：正常：c；由于；由于ACB配子配子活力不够，所
41、以后代的活力不够，所以后代的cc类型多于预期的类型多于预期的1/4。2023-1-364例：例：利用利用A-B易位定位数量性状易位定位数量性状QTL（E.A.Lee等，1996）2023-1-365（1N1B/1N1N1B)或别的未知原因如异雄核受精等。或别的未知原因如异雄核受精等。2023-1-366表表612 1N1N(hm hm)1B1BB1B1(HmHm)杂交后代染色体构成和表型杂交后代染色体构成和表型表表613 各类后代植株的抗感分离各类后代植株的抗感分离2023-1-3673、染色体节段转移（利用、染色体节段转移（利用B染色体所对应的区段不交换染色体所对应的区段不交换母本配子类型：
42、母本配子类型：4；4B4,4BB4父本配子类型：父本配子类型：4，4B4,4B,4BB42023-1-368 Mo17带型只在亚倍体中出现，说明该带型只在亚倍体中出现，说明该RFLP标记在第标记在第8染色体长臂上染色体长臂上2023-1-3692023-1-370育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。这种现象叫做“楞纳氏效应”（Rennerseffect）。一、检验简单或复杂遗传基因所属的染色体臂第一节易位的类型与发生一、易位的主要类型交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。图6-6玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式如果该易位正常分离，则后代植株均抗病。有单交换交替式分离图6-1
43、6利用染色体易位来鉴别雌雄蚕第八节B-A染色体易位三、易位与家蚕的雌雄鉴别*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。如果Hm在1B上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在B1上，则第三类种子的植株感病。T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T9-10）SPT借助转基因技术解决了细胞核雄性不育的保持问题繁殖雄性不育种子只有另一半，由v和g结合的才能成活，像它的亲代一样。形成的配子只有两种，各含有6条染色体，总称为“楞纳氏复组”（Rennerscomplex）。从2号染色体测得的遗传距离：中间段无交换(邻近II分离）2)在易位段上(设玉米籽粒有色C基因在B-A易位的A染色体段上）但vel
44、ans组内的致死基因与gaudens组内的致死基因并不是等位性的，两个复组的结合，由于互补作用合子能够成活。交换可以发生在三个部分图6-6玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式图6-6玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式这种现象叫做“楞纳氏效应”（Rennerseffect）。二、断点发生的位置与诱发易位的因素50%非转基因花粉，成活图6-16利用染色体易位来鉴别雌雄蚕二、交叉形成与终变期构形+Tlgv4t*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。含SPT小孢子体，花粉失活（二）基因标记易位技术二、交叉形成与终变期构形*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。这种现象叫做“楞纳氏效应”（Rennerseffect）。图6-4玉米T2-6a杂合体粗线期：二、交叉形成与终变期构形T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T9-10）每一个复组内含有一个隐性致死基因，在纯合情况下，将使合子死亡。ccABABBACBAC4B4BB4SUB4SU4su4su4su4su4B4BB4SUB4SU每一个复组内含有一个隐性致死基因，在纯合情况下，将使合子死亡。部分单体虽未在后代中发现，但可以预计对携带者的影响更为严重。
