1、Chapter 9 Cytoskeleton v 是广泛存在于真核细胞中由蛋白质纤维组成的网络系统。是广泛存在于真核细胞中由蛋白质纤维组成的网络系统。v 功能:功能:保持细胞形态、参与细胞运动、细胞分裂、细胞内运输以及信保持细胞形态、参与细胞运动、细胞分裂、细胞内运输以及信息传递等。息传递等。v 狭义:狭义:指由指由微管微管、微丝微丝、中间纤维中间纤维组成的组成的细胞质骨架细胞质骨架。v 广义:广义:包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质等纤包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质等纤维体系。维体系。(microtubule,MT)v微管(微管(microtubulemi
2、crotubule,MTMT)是一种)是一种具有极性(正端、具有极性(正端、负端)负端)、直而中空直而中空的圆筒状结构,直径的圆筒状结构,直径24-26nm24-26nm,长短不一。长短不一。v主要成分:主要成分:微管蛋白微管蛋白 微管相关蛋白微管相关蛋白 v1 1、微管蛋白、微管蛋白v是构成微管的是构成微管的主要蛋白主要蛋白。是一种酸性蛋白质,是一种酸性蛋白质,由由和和微管蛋白微管蛋白。微管蛋白和微管蛋白和微管蛋白的理微管蛋白的理化性质相似,分子大小相近。化性质相似,分子大小相近。v通常通常和和微管蛋白各一个分子连在一起构成较微管蛋白各一个分子连在一起构成较稳定的稳定的异二聚体(异二聚体(h
3、eterodimerheterodimer)。异二聚体是微。异二聚体是微管装配的管装配的基本结构单位基本结构单位。v微管蛋白微管蛋白是近年来发现的第三种微管组成成分。是近年来发现的第三种微管组成成分。含量低(不到含量低(不到1%1%),但是作用同样重要。),但是作用同样重要。微管蛋白通常以微管蛋白通常以微管蛋白环状复合物微管蛋白环状复合物(TuRC,-tubulin ring complex)的形式存的形式存在于在于微管组织中心微管组织中心,对微管的正常组装有调节作,对微管的正常组装有调节作用。用。v微管是一种具有微管是一种具有极性、动态的、不稳定的极性、动态的、不稳定的结构,结构,可依细胞活
4、动不断组装和去组装(微管可依细胞活动不断组装和去组装(微管微管微管蛋白)。蛋白)。v(一)微管组装的条件和影响因素(一)微管组装的条件和影响因素v1 1、微管蛋白浓度、微管蛋白浓度 v关键因素之一:一定的微管蛋白浓度。把关键因素之一:一定的微管蛋白浓度。把微管蛋微管蛋白聚合与微管组装时白聚合与微管组装时必需的最低微管蛋白浓度必需的最低微管蛋白浓度,称为称为临界浓度临界浓度。v其值大约为其值大约为1mg/ml1mg/ml,但会受到其他因素的影响。,但会受到其他因素的影响。v2 2、组装其他条件、组装其他条件v高高MgMg2+2+浓度、适当浓度、适当PHPH(约(约6.96.9)、合适的温度()、
5、合适的温度(2020)、)、GTPGTP(关键因素之二关键因素之二)、氧化氘()、氧化氘(D D2 2O O)的供应、的供应、紫杉醇紫杉醇能能促进促进微管的组装。微管的组装。v反之,小于反之,小于44的温度、高的温度、高CaCa2+2+浓度、浓度、秋水仙素秋水仙素(碱)(碱)、长春花碱长春花碱等,可等,可抑制抑制微管的聚合组装,微管的聚合组装,甚至使其解体。甚至使其解体。(二)微管蛋白合成与微管组装的调控(二)微管蛋白合成与微管组装的调控微管蛋白的合成可以自我调节微管蛋白的合成可以自我调节l 微管蛋白达到一定浓度时,多于的微管蛋白单体微管蛋白达到一定浓度时,多于的微管蛋白单体可结合于合成微管蛋
6、白的核糖体上,导致编码微可结合于合成微管蛋白的核糖体上,导致编码微管蛋白的管蛋白的mRNAmRNA降解。降解。微管的组装受细胞周期的调控。微管的组装受细胞周期的调控。异二聚体异二聚体 原丝(原纤维)原丝(原纤维)微微 管管 正端正端(端端或头端或头端)负端负端(端端或尾端或尾端)极极性性1313根根1 1、成核期(、成核期(nucleation phasenucleation phase)v由于该期异二聚体的聚合速度缓慢,是微管聚合由于该期异二聚体的聚合速度缓慢,是微管聚合限速阶段限速阶段,故也称为,故也称为延迟期(延迟期(lag phaselag phase)。异二聚体异二聚体寡聚体寡聚体核
7、心核心片状结构片状结构1313根原丝根原丝一段微管一段微管v2 2、聚合期(、聚合期(polymerization phasepolymerization phase)v也称也称延长期(延长期(elongation phaseelongation phase),细胞内高浓,细胞内高浓度的游离微管蛋白,使微管蛋白二聚体在微管度的游离微管蛋白,使微管蛋白二聚体在微管正正端端聚合、组装的速度远远聚合、组装的速度远远快于负端快于负端的解离速度,的解离速度,微管因此得不断地微管因此得不断地延长延长。+-v3 3、稳定期(、稳定期(steady state phasesteady state phase)
8、v随着细胞质中游离微管蛋白浓度的下降,微管随着细胞质中游离微管蛋白浓度的下降,微管在在正、负两端正、负两端的聚合与解聚速度的聚合与解聚速度达到平衡达到平衡,使,使微管长度趋于微管长度趋于相对稳定相对稳定的状态。的状态。“踏车踏车”模型模型 :微管具有非稳定的动态特征。:微管具有非稳定的动态特征。微管的正端组装,微管延长;微管的负端可去组装缩短。v微管蛋白微管蛋白GTPGTP帽:微帽:微管蛋白与管蛋白与GTPGTP结合,结合,促进微管组装、延促进微管组装、延长。长。v微管蛋白微管蛋白GDPGDP帽:微帽:微管蛋白与管蛋白与GDPGDP结合,结合,促进微管解聚、缩促进微管解聚、缩短。短。GTP帽帽
9、GDP帽帽v微管组织中心(微管组织中心(microtubule organizing center,microtubule organizing center,MTOCMTOC):):是微管组装的始发位置,是微管组装的始发位置,微管的组装由此开微管的组装由此开始。始。常见的常见的MTOCMTOC:中心体、纤毛和鞭毛的基体中心体、纤毛和鞭毛的基体。vMTOCMTOC的作用:使微管生成和延长,控制细胞质中微管的作用:使微管生成和延长,控制细胞质中微管形成的数量、位置和方向形成的数量、位置和方向。v微管蛋白环状复合物(微管蛋白环状复合物(TuRCTuRC)作为微管作为微管蛋白二聚体结合的核心,是微管
10、组装的始发位置。蛋白二聚体结合的核心,是微管组装的始发位置。通常,微管的通常,微管的负端负端总是总是指向指向MTOCMTOC,而,而正端正端则与之则与之相背,相背,游离游离于胞质的一侧。于胞质的一侧。v三、微管相关蛋白(三、微管相关蛋白(MAP,microtubule MAP,microtubule associated proteinassociated protein)(了解)(了解)v是微管结构和功能的必需成分。决定不同微管间是微管结构和功能的必需成分。决定不同微管间的差异,种类较多。的差异,种类较多。v主要有主要有MAP1MAP1、MAP-2MAP-2、MAP4MAP4和和TauTau
11、蛋白等几种,蛋白等几种,分为分为型型MAPMAP和和型型MAPMAP。四、微管的存在形式四、微管的存在形式是细胞质中最常见的微管存在形式。是细胞质中最常见的微管存在形式。由由1313根丝包围而成。常以分散或成束状态分布根丝包围而成。常以分散或成束状态分布在细胞质中在细胞质中,不稳定。不稳定。由由A A、B B两根微管组成,其中两根微管组成,其中A A管与管与B B管构造管构造相同,并有相同,并有3 3根原纤维与根原纤维与B B管共有,主要是管共有,主要是构成构成鞭毛和纤毛的周围小管鞭毛和纤毛的周围小管。由由A A、B B、C C三根微管组成,其中三根微管组成,其中A A与与B B、B B与与C
12、 C各有三根原纤维共有。各有三根原纤维共有。中心粒和纤毛和中心粒和纤毛和鞭毛的基体是三联管。鞭毛的基体是三联管。v二联管和三联管是细胞内某些永久性功能结构的二联管和三联管是细胞内某些永久性功能结构的主体,通常不易受低温、主体,通常不易受低温、Ca2+及秋水仙素等的影及秋水仙素等的影响而发生解聚,是细胞内稳定型微管结构。响而发生解聚,是细胞内稳定型微管结构。五、微管的主要功能及其与其他细胞结构的关系五、微管的主要功能及其与其他细胞结构的关系 v(一)微管的主要功能(一)微管的主要功能 v1 1、构成细胞的网状支架,维持细胞的形态,固定、构成细胞的网状支架,维持细胞的形态,固定和支持细胞器的位置。
13、和支持细胞器的位置。v2 2、参与细胞的收缩与变形运动,是纤毛和鞭毛等、参与细胞的收缩与变形运动,是纤毛和鞭毛等细胞运动器官的主体结构成分。细胞运动器官的主体结构成分。v3 3、参与细胞器的位移和细胞分裂过程中染色体的、参与细胞器的位移和细胞分裂过程中染色体的定向移动。定向移动。v4 4、参与细胞内大分子颗粒物质及囊泡的定向转送、参与细胞内大分子颗粒物质及囊泡的定向转送运输。运输。v5 5、参与细胞内的信号转导。、参与细胞内的信号转导。微管与医学泰素帝泰素帝 l 泰素帝泰素帝:紫杉醇紫杉醇,从太平洋短叶紫杉从太平洋短叶紫杉(红豆杉)树皮中提取的红豆杉)树皮中提取的一种抗肿瘤药物,一种抗肿瘤药物
14、,19921992年经美国年经美国FDAFDA(Food and Drug Food and Drug AdministrationAdministration)批准,商品名为)批准,商品名为。v 乳腺癌和非小细胞癌。肺癌、卵巢癌有效,对胰腺癌、胃癌、乳腺癌和非小细胞癌。肺癌、卵巢癌有效,对胰腺癌、胃癌、头颈癌等也有效。头颈癌等也有效。v 加强微管蛋白聚合作用和抑制微管解聚作用,导致形成稳定加强微管蛋白聚合作用和抑制微管解聚作用,导致形成稳定的非功能性微管束,因而破坏肿瘤细胞的有丝分裂。的非功能性微管束,因而破坏肿瘤细胞的有丝分裂。l 纤毛不动综合征纤毛不动综合征:纤(鞭)毛中具有:纤(鞭)毛
15、中具有ATPATP酶活性的动力蛋白臂酶活性的动力蛋白臂缺陷或缺失,导致气管上皮纤毛和精子的鞭毛不能运动。缺陷或缺失,导致气管上皮纤毛和精子的鞭毛不能运动。由于在自然条件下红豆杉生长速度缓慢,再生能力由于在自然条件下红豆杉生长速度缓慢,再生能力差,所以很长时间以来,世界范围内还没有形成大规摸的差,所以很长时间以来,世界范围内还没有形成大规摸的红豆杉原料林基地。红豆杉原料林基地。19941994年红豆杉被我国定为一级珍稀濒年红豆杉被我国定为一级珍稀濒危保护植物,同时被全世界危保护植物,同时被全世界4242个有红豆杉的国家称为个有红豆杉的国家称为“国国宝宝”,联合国也明令禁止采伐,是名符其实的,联合
16、国也明令禁止采伐,是名符其实的“植物大熊植物大熊猫猫”。l 阿尔茨海默病:微管扭曲变形,影响胞内物质的阿尔茨海默病:微管扭曲变形,影响胞内物质的运输,导致神经元营养代谢障碍,引发痴呆症状。运输,导致神经元营养代谢障碍,引发痴呆症状。Section 2 Microfilament l 微丝有两种类型:v能被细胞松弛素B破坏,以疏松网状形式分布于质膜下。v不被细胞松弛素破坏,形成鞘或粗纤维。v(一)微丝的基本结构成分(一)微丝的基本结构成分v微丝(微丝(microfilamentmicrofilament,MFMF)是一种)是一种具有极性具有极性的的实实心纤维状心纤维状结构,直径为结构,直径为7n
17、m7nm,直而长度不一。,直而长度不一。v主要成分:主要成分:球状肌动蛋白球状肌动蛋白 微丝结合蛋白微丝结合蛋白 v1 1、基本结构成分:、基本结构成分:v球状肌动蛋白(球状肌动蛋白(globular globular actinactin,G-,G-actinactin)v其单体外观呈哑铃状,有其单体外观呈哑铃状,有极极性性;具有与具有与ATP/ADPATP/ADP以及以及MgMg2+2+、K K+、NaNa+等阳离子结合的位点。等阳离子结合的位点。v分为三类:分为三类:、和和肌动肌动蛋白蛋白 v(二)微丝的结构及组装(二)微丝的结构及组装 v 1 1、微丝的结构形式及特征、微丝的结构形式及
18、特征球状肌动蛋白(球状肌动蛋白(G-G-肌动蛋白)肌动蛋白)纤维状肌动蛋白(纤维状肌动蛋白(F-F-肌动蛋白)肌动蛋白)一条一条F-F-肌动蛋白丝通过自身螺旋形成微丝肌动蛋白丝通过自身螺旋形成微丝 v 2 2、微丝组装的影响因素及基本过程、微丝组装的影响因素及基本过程v(1 1)组装基本过程:)组装基本过程:有有“踏车踏车”现象现象 成核期(成核期(nucleation phasenucleation phase)v成核期是微丝组装的成核期是微丝组装的限速阶段限速阶段,会滞留相对较长,会滞留相对较长的时间,故也称为的时间,故也称为延迟期延迟期。G-G-肌动蛋白肌动蛋白 三聚体或四聚体三聚体或四
19、聚体核心核心 F-F-肌动蛋白肌动蛋白 v生长期(生长期(growth phasegrowth phase)v也称也称延长期延长期。此期。此期G G肌动蛋白在核心两端的集结、肌动蛋白在核心两端的集结、聚合速度不断加快,使得聚合速度不断加快,使得F F肌动蛋白肌动蛋白得以得以迅速增长、迅速增长、延伸延伸。vF F肌动蛋白两端表显出明显的差速生长和延伸。一肌动蛋白两端表显出明显的差速生长和延伸。一般,把生长、延伸速度般,把生长、延伸速度快快的一端称作的一端称作正正(+)端,)端,另一端即为负()端。另一端即为负()端。v平衡期(平衡期(equilibrium phaseequilibrium ph
20、ase)v随着随着G G肌动蛋白浓度的下降,肌动蛋白浓度的下降,G G肌动蛋白肌动蛋白聚集、结聚集、结合合到微丝上的速度与其从微丝上到微丝上的速度与其从微丝上解离、脱落解离、脱落的的速速度逐渐接近度逐渐接近,最终达到一种平衡状态,使微丝长,最终达到一种平衡状态,使微丝长度相对恒定。度相对恒定。负端负端正端正端负端负端正端正端负端负端负端负端正端正端负端负端v(2 2)组装的影响因素)组装的影响因素 v微丝的组装需要有一定浓度的微丝的组装需要有一定浓度的G G肌动蛋白单体肌动蛋白单体、ATPATP提供能量(作用主要表现在延长阶段)、以及提供能量(作用主要表现在延长阶段)、以及一定浓度的一定浓度的
21、无机离子无机离子(主要是(主要是MgMg2+2+)。)。若在若在CaCa2+2+以及很低浓度的以及很低浓度的NaNa+、K K+溶液中,微丝趋向于溶液中,微丝趋向于解聚成解聚成G G肌动蛋白;而在肌动蛋白;而在MgMg2+2+和高浓度的和高浓度的NaNa+、K K+溶液的诱溶液的诱导下,导下,G G肌动蛋白则装配成肌动蛋白则装配成F F肌动蛋白。肌动蛋白。二、微丝结合蛋白及微丝特异性药物二、微丝结合蛋白及微丝特异性药物u微丝结合蛋白(了解)微丝结合蛋白(了解)u微丝特异性药物:微丝特异性药物:细胞松驰素细胞松驰素:能阻止新的:能阻止新的G G肌动蛋白单体的添肌动蛋白单体的添加聚合,加聚合,破坏
22、破坏微丝的组装微丝的组装。鬼笔环肽鬼笔环肽则可则可促进促进微丝的组装,抑制微丝的解微丝的组装,抑制微丝的解聚。聚。毒蕈毒蕈xn v(一)微丝的分布和类型(一)微丝的分布和类型(了解了解)v(二)微丝的主要功能(二)微丝的主要功能v1 1、组成细胞骨架,维持细胞形态。、组成细胞骨架,维持细胞形态。v2 2、参与细胞质运动。、参与细胞质运动。如:肌肉收缩、胞质环流、如:肌肉收缩、胞质环流、变形运动、胞质分裂等。变形运动、胞质分裂等。Section 3 Intermediate filament 一、中间纤维的类型一、中间纤维的类型角蛋白丝:有角蛋白丝:有19-2219-22种多肽。种多肽。结蛋白丝
23、结蛋白丝波形蛋白丝波形蛋白丝神经胶质丝神经胶质丝神经丝神经丝v形态:形态:v中空管状纤维,长而不分支,直径约为中空管状纤维,长而不分支,直径约为10nm10nm,介,介于微管和微丝之间。于微管和微丝之间。二、中间纤维的分子结构和组装二、中间纤维的分子结构和组装v中间纤维(中间纤维(intermediate filament,IFintermediate filament,IF):):又又称称中等纤维,中等纤维,化学成分、种类复杂,结构独特,化学成分、种类复杂,结构独特,对解聚微管(秋水仙素)和抑制微丝(细胞松弛对解聚微管(秋水仙素)和抑制微丝(细胞松弛素素B B)的药物均不敏感,)的药物均不敏
24、感,是广泛存在于真核细胞中是广泛存在于真核细胞中的第三种骨架成分。的第三种骨架成分。v组成中间纤维的成分极为复杂,而且有组成中间纤维的成分极为复杂,而且有严格的细严格的细胞类型分布胞类型分布。v各种细胞内的中间纤维,由于各自的免疫学特性、各种细胞内的中间纤维,由于各自的免疫学特性、化学性质不同,因而功能各异。化学性质不同,因而功能各异。v(一)中间纤维蛋白的分子结构(一)中间纤维蛋白的分子结构v中间纤维的共同结构为:中间纤维的共同结构为:v螺旋杆状中心段螺旋杆状中心段+两端非螺旋的两端非螺旋的头部区头部区(氨基端,(氨基端,N N端)和端)和尾部区尾部区(羧基端,(羧基端,C C端)端)v螺旋
25、区螺旋区约含约含310310个氨基酸残基,其长度和氨基酸个氨基酸残基,其长度和氨基酸顺序顺序高度保守高度保守。而。而头、尾区头、尾区是是高度可变高度可变的,具有的,具有不同的氨基酸组成和化学性质。不同的氨基酸组成和化学性质。v(二)中间纤维的(二)中间纤维的组装组装v 1 1、双股超螺旋二聚体结构的形成、双股超螺旋二聚体结构的形成 v 2 2、四聚体的形成、四聚体的形成 v 3 3、原纤维的形成和中间纤维最终、原纤维的形成和中间纤维最终的组装的组装 亚亚 丝丝 (4)(4)四聚体四聚体 原纤维(原纤维(2)2)中间纤维中间纤维v(三)中间纤维组装的相关条件及影响因素(三)中间纤维组装的相关条件
26、及影响因素 v中间纤维的体外组装不需要核苷酸参加;中间纤维的体外组装不需要核苷酸参加;v不依赖于蛋白质浓度;不依赖于蛋白质浓度;v无需结合蛋白的辅助;无需结合蛋白的辅助;v也不受温度变化的影响。也不受温度变化的影响。v但是,一些中间纤维在低离子强度和微碱条件下,但是,一些中间纤维在低离子强度和微碱条件下,可有明显的解聚。可有明显的解聚。v三、中间纤维结合蛋白(略)三、中间纤维结合蛋白(略)v1 1、支架作用,特别是对细胞核的定位和固定。、支架作用,特别是对细胞核的定位和固定。v2 2、与细胞内微丝、微管一起发挥物质的定向运输、与细胞内微丝、微管一起发挥物质的定向运输作用。作用。v3 3、参与细
27、胞连接装置的构成。、参与细胞连接装置的构成。v4 4、与、与mRNAmRNA的运输有关,并对的运输有关,并对mRNAmRNA的细胞内定位和的细胞内定位和翻译有决定性的作用。翻译有决定性的作用。v5 5、不以纤维形式存在的中间纤维蛋白,可作为一、不以纤维形式存在的中间纤维蛋白,可作为一种信息分子或者信息分子的前体,参与细胞内的种信息分子或者信息分子的前体,参与细胞内的信号转导过程,影响信号转导过程,影响DNADNA的复制和转录。的复制和转录。v角蛋白(keratin)异常与角化病(鱼鳞病,掌跖角化病)掌跖角化病 v普遍存在于动物细胞和低等植物细胞中,普遍存在于动物细胞和低等植物细胞中,是微管是微
28、管构成的非膜性细胞器。构成的非膜性细胞器。v细胞分裂时成对出现细胞分裂时成对出现 。v光镜下:中心体光镜下:中心体中心粒中心粒+中心球中心球v电镜下:中心粒电镜下:中心粒中心粒中心粒中心球中心球光镜结构光镜结构1 1、中心粒的亚微结构、中心粒的亚微结构v中心粒中心粒是是成对成对的彼此的彼此相互垂直相互垂直排列的圆筒状小体。排列的圆筒状小体。v横切面观,横切面观,中心粒圆柱小体是由中心粒圆柱小体是由9 9束三联微管束三联微管按一按一定角度排列成似风车旋翼状的中心粒小轮。每束三定角度排列成似风车旋翼状的中心粒小轮。每束三联微管由内向外联微管由内向外为为A A、B B、C C三根亚微管组成。三根亚微
29、管组成。93+0v2 2、功能(略)、功能(略)v与细胞分裂和运动有关。与细胞分裂和运动有关。v中心体是低等植物细胞和动物细胞中的微管组中心体是低等植物细胞和动物细胞中的微管组织中心。织中心。v中心粒存在有中心粒存在有ATPATP酶,表明它为细胞运动和染色酶,表明它为细胞运动和染色体移动提供能量。体移动提供能量。v3 3、中心粒的起源(略)、中心粒的起源(略)二、二、鞭毛和纤毛鞭毛和纤毛v鞭毛和纤毛是由细胞鞭毛和纤毛是由细胞膜特化而成的附属结膜特化而成的附属结构,少而长的为鞭毛,构,少而长的为鞭毛,多而短的为纤毛,其多而短的为纤毛,其来源和结构基本相同。来源和结构基本相同。v基本结构(熟悉):
30、基本结构(熟悉):轴丝部分主要由二联轴丝部分主要由二联微管构成微管构成,基体部分,基体部分同中心粒由三联微管同中心粒由三联微管构成。构成。92+2表表1 1 细胞质骨架三种组分的比较细胞质骨架三种组分的比较 小小 结结 微管微管微丝微丝中间纤维中间纤维基本形态基本形态中空管状中空管状直径直径2426nm实心纤维实心纤维直径约直径约7nm中空管状中空管状直径约直径约10nm化学组成化学组成微管蛋白、微管相微管蛋白、微管相关蛋白关蛋白肌动蛋白、微丝结肌动蛋白、微丝结合蛋白合蛋白成分复杂,有严格成分复杂,有严格的细胞类型分布的细胞类型分布单体单体球形球形异二聚体异二聚体球形球形G肌动蛋白肌动蛋白杆状
31、蛋白杆状蛋白结合核苷结合核苷酸酸GTPATP无无结构结构13根原纤维组成根原纤维组成螺旋状纤维螺旋状纤维4根亚丝组成根亚丝组成极性极性有有有有无无组织特异组织特异性性无无无无有有踏车行为踏车行为有有有有无无蛋白库蛋白库有有有有无无特异性药特异性药物物秋水仙素、长春花碱秋水仙素、长春花碱紫杉醇紫杉醇细胞松弛素细胞松弛素B鬼笔环肽鬼笔环肽v掌握:掌握:v1 1、微丝的化学组成、主要功能。、微丝的化学组成、主要功能。v2 2、中间纤维的分子结构特点。、中间纤维的分子结构特点。v3 3、中心粒的亚微结构。、中心粒的亚微结构。v熟悉:熟悉:v1 1、微丝的形态结构和组装。、微丝的形态结构和组装。v2 2
32、、中间纤维的组装;中间纤维与医学的关系。、中间纤维的组装;中间纤维与医学的关系。v3 3、鞭毛和纤毛轴丝部分的亚微结构。、鞭毛和纤毛轴丝部分的亚微结构。小小 结结 v1 1、试述微丝的形态结构、化学组成及其组装过、试述微丝的形态结构、化学组成及其组装过程。程。v2 2、微丝组装的影响因素有哪些?微丝的主要功微丝组装的影响因素有哪些?微丝的主要功能是什么?能是什么?v3 3、中间纤维的分子结构特点是什么?中间纤维中间纤维的分子结构特点是什么?中间纤维如何组装?如何组装?复习思考题复习思考题 vA.中心体vB纺锤体vC星体vD.染色体vE.纤毛的毛部v动物细胞中的微管组织中心位于(A )v牵拉染色体向细胞两极移动的细胞结构是(B )电镜下,中心粒横切面观是由(D )根微管构成vA932vB922vC92vD930vE920