1、(cytoskeleton)是由蛋白纤维交织而成的立体网架结构，它充满是由蛋白纤维交织而成的立体网架结构，它充满整个细胞质的空间，与其外侧的细胞膜和内侧的核膜存在一定整个细胞质的空间，与其外侧的细胞膜和内侧的核膜存在一定的结构联系，以保持细胞特有的形状并与细胞运动、细胞分裂的结构联系，以保持细胞特有的形状并与细胞运动、细胞分裂以及信号传递等有以及信号传递等有关。关。细细 胞胞 骨骨 架架微管微管(MT)微丝微丝(MF)中等纤维中等纤维(IF)（质膜）（质膜）（内质网）（内质网）（核糖体）（核糖体）（线粒体）（线粒体）（微丝（微丝&中间纤维）中间纤维）（微管）（微管）细胞骨架的主要功能细胞骨架的
2、主要功能Microtubules are shown in green,actin is in red and mitotic chromosomes are colored blue.广泛存在于真核细胞中，广泛存在于真核细胞中，以以束状束状或或网状网状分布于细胞分布于细胞质的特定空间位置上。质的特定空间位置上。(microfilament,MF)一一.微丝的组成微丝的组成 基本单位基本单位肌动蛋白在细胞中的肌动蛋白在细胞中的：球状肌动蛋白球状肌动蛋白 (肌动蛋白单体肌动蛋白单体 G-actin)纤维状肌动蛋白纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体肌动蛋白聚合体 F-actin)肌动蛋白分子具有极性：
3、一端有氨基和羧基的暴露，肌动蛋白分子具有极性：一端有氨基和羧基的暴露，称为正端，另一端则称为负端。称为正端，另一端则称为负端。G-actinF-actin二二.微丝的结构微丝的结构 是一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝。是一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝。5-9nm，长短不一。，长短不一。在电镜下，单根微丝呈在电镜下，单根微丝呈，每，每球状肌动蛋白分子旋转一圈。球状肌动蛋白分子旋转一圈。微丝具有微丝具有极性极性（一端加聚，一端解聚）。（一端加聚，一端解聚）。微丝在细胞质中微丝在细胞质中分布不均分布不均匀匀，细胞皮质区（即，细胞皮质区（即细胞膜的内侧）比较集中。细胞膜的内侧）比较集中。三三.微丝的
4、组装微丝的组装G-actinF-actin+-成核期成核期生长期（延长期）生长期（延长期）平衡期平衡期过过 程程三聚体核心三聚体核心四四 .微丝组装的动态调节微丝组装的动态调节ATP是调节微丝组装的动力学不稳定行为的主要因素。是调节微丝组装的动力学不稳定行为的主要因素。微丝结合蛋白微丝结合蛋白(ABP)对微丝的组装也具有调控作用。对微丝的组装也具有调控作用。细胞细胞 松弛素松弛素B：特异性地破坏微丝组装。：特异性地破坏微丝组装。鬼笔环肽鬼笔环肽：稳定微丝、促进微丝聚合。稳定微丝、促进微丝聚合。在含在含：ATP和和Ca2+、低浓度、低浓度Na+、K+溶液中微丝趋向解聚（溶液中微丝趋向解聚（F-a
5、ctin G-actin）在含在含：Mg2+和高浓度和高浓度Na+、K+溶液中微丝趋向聚合（溶液中微丝趋向聚合（G-actin F-actin）。）。五五 .微丝结合蛋白及其功能微丝结合蛋白及其功能微丝结合蛋白有微丝结合蛋白有40余种，它们从不同的水平调余种，它们从不同的水平调控微丝的组装，包括调节肌动蛋白单体形成肌控微丝的组装，包括调节肌动蛋白单体形成肌动蛋白多聚体，以及肌动蛋白多聚体组装成微动蛋白多聚体，以及肌动蛋白多聚体组装成微丝等过程，影响微丝的稳定性、长度和构型。丝等过程，影响微丝的稳定性、长度和构型。在细胞中起控制微丝的形成、交联、盖帽和截在细胞中起控制微丝的形成、交联、盖帽和截断
6、的作用，并可移动细胞中的微丝。断的作用，并可移动细胞中的微丝。交联蛋白：fimbrin单体隐蔽蛋白：阻止游离actin向纤维添加，thymosinv微丝解聚蛋白：使微丝去组装，cofilin 单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin六六 .微丝的功能微丝的功能（一）构成细胞的支架，维持细胞的形态（一）构成细胞的支架，维持细胞的形态（二）作为肌纤维的组成成分，参与肌肉收缩（二）作为肌纤维的组成成分，参与肌肉收缩（三）参与细胞分裂（三）参与细胞分裂（四）参与细胞运动（四）参与细胞运动（五）参与细胞内物质运输（五）参与细胞内物质运输（六）参与细胞内信号转导（六）参与细胞内信号转导 收缩
7、环收缩环由由大量反大量反向平行排列的微丝组向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相动蛋白和肌球蛋白相对滑动。对滑动。肌肉收缩系统中的有关蛋白肌肉收缩系统中的有关蛋白 肌球蛋白肌球蛋白(myosin)(myosin)头部具头部具ATPATP酶活力酶活力.有两个球形头部结构域有两个球形头部结构域(具有具有ATPaseATPase活性活性)和尾部链和尾部链,多个多个MyosinMyosin尾部相互缠绕，形成尾部相互缠绕，形成myosin filament,myosin filament,即粗肌丝。即粗肌丝。原肌球蛋白原肌球蛋白(tropomyosin,Tm)(trop
8、omyosin,Tm)由两条平行的多肽链形成由两条平行的多肽链形成-螺旋构型螺旋构型,位位于肌动蛋白螺旋沟内于肌动蛋白螺旋沟内,结合于结合于细丝细丝,调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。肌钙蛋白肌钙蛋白 (Troponin,Tn)(Troponin,Tn)为复合物，包括三个亚基：为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+TnC(Ca2+敏感性敏感性蛋白蛋白)能特异与能特异与Ca2+Ca2+结合结合;TnT(;TnT(与原肌球蛋白结合与原肌球蛋白结合);TnI();TnI(抑制肌球蛋白抑制肌球蛋白ATPaseATPase活性活性)肌小节的组成 肌肉的细微结构(以骨骼
9、肌为例)肌小节的组成 肌肉收缩的肌肉收缩的滑动模型滑动模型(microtuble，MT)15nm一一.25nm5nm12345678910111213微微管管横横断断面面 中空圆柱状结构，通常是直的，中空圆柱状结构，通常是直的，有时也呈弧形。有时也呈弧形。微管蛋白微管蛋白 微管蛋白：球形，微管蛋白：球形，55KD，450aa 微管蛋白：球形，微管蛋白：球形，55KD，550aa 微管蛋白微管蛋白 微管蛋白微管蛋白异二聚体异二聚体聚合聚合首尾相连首尾相连原纤维原纤维微管微管纵向排列纵向排列13根原纤维根原纤维12345678910111213 单管单管 AB二联管二联管 ABC三联管三联管（13
10、根原纤维）根原纤维）（23根原纤维）根原纤维）（33根原纤维）根原纤维）(microtubule-associated protein,MAP)(microtubule-associated protein,MAP)蛋白蛋白分子量：分子量：270,000；功功 能：能：在微管间形成横桥，但并不使微管成束。在微管间形成横桥，但并不使微管成束。分子量：分子量：55,00062,000；功功 能：能：加速微管蛋白聚合；加速微管蛋白聚合；横向连接微管以稳定微管。横向连接微管以稳定微管。分子量：分子量：270,000；功功 能：能：在微管间及微管与中间纤维间形成横桥，在微管间及微管与中间纤维间形成横桥，
11、能使微管成束。能使微管成束。分子量：分子量：200,000；功功 能：能：广泛存在于各种细胞中，具有高度广泛存在于各种细胞中，具有高度 热稳定性。热稳定性。分为三个时期：分为三个时期：由由、微管蛋白聚合成寡聚体核心，接着二聚体在其微管蛋白聚合成寡聚体核心，接着二聚体在其两端和侧面加聚使之扩展成片状带，加宽至两端和侧面加聚使之扩展成片状带，加宽至13根原纤根原纤维时合拢成一段微管。维时合拢成一段微管。该期微管蛋白聚合速度大于该期微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管延长。解聚速度，微管延长。微管的聚合和解聚速度相等。微管的聚合和解聚速度相等。（成核期）（成核期）（延长期）（延长期）1972年年Wei
12、senbery小鼠小鼠分离微管蛋白分离微管蛋白体外组装体外组装+-踏踏 车车 模模 型型 微管的体内组装除遵循体外组装规律外，还受严格的时微管的体内组装除遵循体外组装规律外，还受严格的时间和空间控制。间和空间控制。时间控制：时间控制：细胞生命活动的特殊时刻。（纺锤丝微管的聚合与细胞生命活动的特殊时刻。（纺锤丝微管的聚合与 解解聚发生在细胞分裂期）。可受特殊因素的影响：某些聚发生在细胞分裂期）。可受特殊因素的影响：某些特殊蛋白质、特殊蛋白质、Ca2+浓度等。浓度等。空间控制空间控制1.微管装配的特殊始发区域的影响（微管组织中心：微管装配的特殊始发区域的影响（微管组织中心：中心粒中心粒、纤毛及鞭毛
13、的基体部）。、纤毛及鞭毛的基体部）。2.微管的定向延长和排列及与细胞其它成分的连接等。微管的定向延长和排列及与细胞其它成分的连接等。1、温度：温度超过、温度：温度超过20有利于组装，低于有利于组装，低于4引起分解。引起分解。2、药物：、药物：秋水仙素秋水仙素和长春花碱引起分解；和长春花碱引起分解；紫杉酚促进组装。紫杉酚促进组装。3、离子：、离子：Ca2+低时促进组装，高时引起分解。低时促进组装，高时引起分解。（一）维持细胞的形态（一）维持细胞的形态（二）构成（二）构成纤毛、鞭毛和中心粒纤毛、鞭毛和中心粒等细胞运动器官，等细胞运动器官，参与细胞运动参与细胞运动（三）维持细胞器的位置，参与细胞器的
14、位移（三）维持细胞器的位置，参与细胞器的位移（四）参与细胞内的物质运输（四）参与细胞内的物质运输（五）参与染色体的运动，调节细胞分裂（五）参与染色体的运动，调节细胞分裂（六）参与细胞内信号转导（六）参与细胞内信号转导微管参与微管参与细胞器的定位细胞器的定位深绿：微管浅兰：内质网黄色：高尔基体上图：内质网抗体染色下图：微管抗体染色上图：高尔基抗体染色下图：微管抗体染色参与细胞内的物质运输参与细胞内的物质运输Motor proteins动力蛋白能沿着有细胞骨架铺就的轨道运动，耗能。胞质中微管motor protein分为 两大类：驱动蛋白(kinesin):通常朝微管的正极方向运动 动力蛋白(cy
15、toplasmic dynein)：朝微管的负极运动神经元轴突运输的类型及运输模式染色体的分离染色体的分离 纤毛与鞭毛是伸出细胞表面、由微管组成并能产生运动的特化结构。纤毛与鞭毛是伸出细胞表面、由微管组成并能产生运动的特化结构。纤毛与鞭毛在来源和结构上基本相同，纤毛与鞭毛在来源和结构上基本相同，少少而而长长的叫的叫鞭毛鞭毛；多多而而短短的叫的叫纤毛纤毛。纤纤 毛毛 的的 整整 体体 结构结构主杆部主杆部基体部基体部顶顶 部部顶顶 部部主杆部主杆部基体部基体部 主主 杆杆 部部质膜质膜ABABABABABABABABABC2C1结构图式结构图式：9 X 2+2二联管二联管中央微管（单管）中央微管
16、（单管）中央鞘中央鞘外外 臂臂内内 臂臂动力蛋白臂动力蛋白臂BA辐条头辐条头辐辐 条条管间连接丝管间连接丝 顶顶 部部 基基 体体 部部 结构图式：结构图式：9 X 3+0 基基 体体 部部电镜：电镜：中心体中心体中心球中心球（透明无定形物质）（透明无定形物质）中心粒中心粒中心粒：圆柱状小体中心粒：圆柱状小体 直径直径0.160.26um长度长度0.165.6um双心体双心体光镜：光镜：中心体呈球状小颗粒中心体呈球状小颗粒原生质原生质细胞核细胞核形态结构形态结构ABCABCABCABCABCABCABC微管蛋白微管蛋白和和鸟苷酸鸟苷酸。ABCABC结构图式：（结构图式：（9 X 3+0）功能功
17、能1.组织形成鞭毛和纤毛并参与细胞的有丝分裂组织形成鞭毛和纤毛并参与细胞的有丝分裂 与微管蛋白的合成、微管的聚合有关。与微管蛋白的合成、微管的聚合有关。2.其上存在其上存在ATP酶与细胞能量代谢有关酶与细胞能量代谢有关 为细胞运动和染色体移动提供能量。为细胞运动和染色体移动提供能量。组成成分组成成分 直径直径10nm，介于微管与介于微管与微丝之间，故得名中间纤维。微丝之间，故得名中间纤维。IF结构稳定：既不受秋水仙结构稳定：既不受秋水仙素也不受细胞松弛素素也不受细胞松弛素B影响，影响，并且并且没有极性没有极性。(intermediate filament,IF)一一.中间纤维的化学组成中间纤维
18、的化学组成-中间纤维蛋白的类型和分布中间纤维蛋白的类型和分布 I 酸性角蛋白酸性角蛋白 4064 15 上皮细胞上皮细胞 II 碱性角蛋白碱性角蛋白 5268 15 上皮细胞上皮细胞 III 结蛋白结蛋白 53 1 肌细胞肌细胞胶质纤维酸性蛋白胶质纤维酸性蛋白 5052 1 胶质细胞和星形细胞胶质细胞和星形细胞波形蛋白波形蛋白 55 1 间质细胞间质细胞外周蛋白外周蛋白 54 1 神经细胞神经细胞 IV 神经纤维蛋白神经纤维蛋白 62110 3 成熟的外周和中枢神经元成熟的外周和中枢神经元 a-内连蛋白内连蛋白 56 1 发育中的中枢神经元发育中的中枢神经元V 核纤层蛋白核纤层蛋白A.B.C
19、6070 3 几乎所有细胞几乎所有细胞VI 巢素蛋白巢素蛋白 240 1 中枢神经系统干细胞中枢神经系统干细胞中间纤维的基本组成单位中间纤维的基本组成单位 中间纤维单体中间纤维单体中间纤维单体中间纤维单体 的共同结构域的共同结构域-螺旋的杆状区螺旋的杆状区非螺旋区非螺旋区：由：由310个氨基酸残基个氨基酸残基(IIV和和VI型型)或或356个氨基酸残基个氨基酸残基(V型型)组成。组成。头部（头部（N-端）端）尾部（尾部（C-端）端）L1连连接接区区L12连连接接区区L2连连接接区区 8-14 8 16-17杆状杆状 区区头部头部（N-端端）尾部尾部（C-端）端）N-端端C-端端1A -螺旋螺旋
20、1B -螺旋螺旋2A-螺旋螺旋2B -螺旋螺旋35 1 0 1 9 121 单体单体二聚体二聚体双股螺旋双股螺旋COOHNH2COOHCOOHNH2NH2COOHCOOHNH2NH2四聚体四聚体NH2NH2COOHCOOH八聚体八聚体原纤维原纤维中间纤维中间纤维中间纤维中间纤维平行对齐平行对齐反向平行反向平行 半分子长度交错半分子长度交错4个八聚体相互缠绕个八聚体相互缠绕1.四聚体的组装是四聚体的组装是反向平行排列反向平行排列，两端对称，故，两端对称，故 2.八聚体的组装遵循八聚体的组装遵循半分子长度交错半分子长度交错的原则。的原则。3.中间纤维的体外组装不需要核苷酸或结合蛋白的辅助，中间纤维
21、的体外组装不需要核苷酸或结合蛋白的辅助，也不依赖也不依赖 于温度和蛋白质的浓度；于温度和蛋白质的浓度；。4.在体内，绝大部分中间纤维蛋白已装配成中间纤维，几乎不存在在体内，绝大部分中间纤维蛋白已装配成中间纤维，几乎不存在 相应的可溶性蛋白，也没有相应的可溶性蛋白，也没有“踏车行为踏车行为”；而微管或微丝组装时只；而微管或微丝组装时只 有有30%的蛋白质分子处于组装状态，有的蛋白质分子处于组装状态，有“踏车行为踏车行为”。5.5.目前认为中间纤维蛋白丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化作用是中目前认为中间纤维蛋白丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化作用是中 间纤维动态调节最常见最有效的调节方式。间纤维动态调节最常见
22、最有效的调节方式。（一）中间纤维发挥功能具有时空特异性（一）中间纤维发挥功能具有时空特异性（二）中间纤维提供细胞的机械强度作用（二）中间纤维提供细胞的机械强度作用（三）中间纤维维持细胞和组织的完整性（三）中间纤维维持细胞和组织的完整性（四）中间纤维与（四）中间纤维与DNA复制有关复制有关（五）中间纤维与细胞分化及细胞生存有关（五）中间纤维与细胞分化及细胞生存有关胞质骨架三种组分的比胞质骨架三种组分的比较较细胞的位置移动细胞的位置移动细胞形态的改变细胞形态的改变鞭毛、纤毛的摆动鞭毛、纤毛的摆动阿米巴样运动阿米巴样运动褶皱运动褶皱运动细胞内结构的运动细胞内结构的运动细胞质流动细胞质流动膜泡运输膜泡
23、运输轴突运输轴突运输染色体分离染色体分离（细胞蠕动）（细胞蠕动）细胞运动形式细胞运动形式鞭毛、纤毛的摆动机制鞭毛、纤毛的摆动机制 纤毛和鞭毛的摆动是通过纤毛和鞭毛的摆动是通过动位蛋白动位蛋白臂水解臂水解ATPATP释放能量，促使释放能量，促使动位蛋白动位蛋白沿相沿相邻的邻的B B管朝（）端移动，从而引起二联管之间的相对滑动而实现的。管朝（）端移动，从而引起二联管之间的相对滑动而实现的。动力蛋白（动力蛋白（Motor proteinMotor protein）一种特殊酶类，能水解一种特殊酶类，能水解ATPATP获能而沿着微丝获能而沿着微丝或微管移动，又称为或微管移动，又称为分子发动机分子发动机包
24、括：包括：肌球蛋白肌球蛋白(myosins)myosins)家族家族：微丝作为运行的轨道：微丝作为运行的轨道驱动蛋白驱动蛋白(kinesins)kinesins)家族家族：微管作为运行的轨道：微管作为运行的轨道动位蛋白动位蛋白(dyneins)dyneins)家族家族：微管作为运行的轨道：微管作为运行的轨道细胞蠕动机制细胞蠕动机制肌动蛋白聚合肌动蛋白聚合使细胞表面形使细胞表面形成突起，称为伪足。成突起，称为伪足。突起通过突起通过黏着斑黏着斑附着在爬行附着在爬行的表面上，黏着斑的形成也与的表面上，黏着斑的形成也与肌动蛋白纤维相关。肌动蛋白纤维相关。胞质溶胶向前流动，细胞尾胞质溶胶向前流动，细胞尾
25、部收缩，使细胞向前移动。这部收缩，使细胞向前移动。这一过程涉及一过程涉及肌动蛋白的解聚肌动蛋白的解聚。细胞的变形运动能被细胞的变形运动能被细胞松弛细胞松弛素素B B所抑制。所抑制。胞质分裂机制胞质分裂机制胞质分裂环胞质分裂环有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的微内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝和丝和myosin IImyosin II组成。随着收缩环的收组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离。缩，两个子细胞的胞质分离。轴突运输轴突运输(axonal transport)axonal transport)顺向运输顺向运输逆
26、向运输逆向运输KinesinKinesin和和DyneinDynein介导的细胞内物质运输模型介导的细胞内物质运输模型细胞骨架功能总结细胞骨架功能总结1 1、构成细胞的、构成细胞的支撑网架支撑网架结构。结构。2 2、维持细胞内部结构的有序性，为各种、维持细胞内部结构的有序性，为各种 细胞器提供附着位点细胞器提供附着位点。3 3、为细胞器的运动和细胞内物质、为细胞器的运动和细胞内物质运输提运输提 供轨道供轨道。4 4、细胞运动、细胞运动。纤毛和鞭毛等运动器官主。纤毛和鞭毛等运动器官主 要是由细胞骨架构成的。要是由细胞骨架构成的。5 5、为、为信使信使RNARNA提供锚定位提供锚定位点，促进点，促进mRNAmRNA翻翻 译成多肽。译成多肽。6 6、参与、参与细胞的信号传导细胞的信号传导。有些细胞骨架。有些细胞骨架 成分常同细胞质膜的内表面接触，这成分常同细胞质膜的内表面接触，这 对于细胞外环境中的信号在细胞内的对于细胞外环境中的信号在细胞内的 传导起重要作用。传导起重要作用。7 7、是细胞分裂的机器、是细胞分裂的机器。有丝分裂的两个。有丝分裂的两个 主要事件主要事件,核分裂和胞质分裂都与细核分裂和胞质分裂都与细 胞骨架有关。胞骨架有关。
