1、第九篇第九篇 神经系统的功能神经系统的功能神经系统神经系统中枢神经系统中枢神经系统外周神经系统外周神经系统脑脑脊髓脊髓神经干神经干神经节神经节第二十九章第二十九章 组成神经系统的细胞及其组成神经系统的细胞及其一般功能一般功能 一一.神经元（神经元（neuronneuron）神经细胞，是构成神经系统的结构和功能的基神经细胞，是构成神经系统的结构和功能的基本单位本单位.(一一)神经元的基本结构神经元的基本结构 突起：树突（突起：树突（=1=1）轴突（轴突（=1=1）胞体胞体神经元神经元第一节第一节 神经元神经元海马神经元海马神经元三叉神经节神经元三叉神经节神经元（二）神经元的一般功能（二）神经元的
2、一般功能 1.在信息输送过程中在信息输送过程中 树突和胞体树突和胞体:接受、整合信息接受、整合信息 轴突始段轴突始段:爆发动作电位爆发动作电位 轴突轴突:传导信息传导信息 轴突末梢轴突末梢:传递信息传递信息2.2.树突棘树突棘 (dendritic(dendritic spine):spine):突触突触 (synapse)(synapse)形成部位形成部位 在智力发育中具有重要意义在智力发育中具有重要意义 也参与突触可塑性也参与突触可塑性 3.3.胞体胞体:除信息处理外，是蛋白质合成部位除信息处理外，是蛋白质合成部位 在维持神经元生长发育及正常功能中发挥重要作用在维持神经元生长发育及正常功能
3、中发挥重要作用大脑皮层锥体细胞顶树突上的树突棘示意图大脑皮层锥体细胞顶树突上的树突棘示意图神经纤维神经纤维有髓神经纤维有髓神经纤维 无髓神经纤维无髓神经纤维神经末稍神经末稍感觉神经末稍感觉神经末稍运动神经末稍运动神经末稍轴索：轴突和感觉神经元的长树突轴索：轴突和感觉神经元的长树突神经纤维：轴索外包有髓鞘或细胞膜神经纤维：轴索外包有髓鞘或细胞膜神经纤维的主要功能神经纤维的主要功能:传导兴奋传导兴奋神经冲动：指沿神经纤维传导的兴奋或动作电位神经冲动：指沿神经纤维传导的兴奋或动作电位.神经纤维传导兴奋的特征：神经纤维传导兴奋的特征：完整性完整性（integrality)绝缘性绝缘性（isolated
4、 propagation）双向性双向性（bidirectional propagation）相对不疲劳性相对不疲劳性（indefatigability）（三）兴奋在神经纤维（三）兴奋在神经纤维(nerve fibers)上的传导上的传导神经纤维传导兴奋的速度神经纤维传导兴奋的速度影响因素：影响因素：有髓纤维有髓纤维无髓纤维无髓纤维 与直径呈正比与直径呈正比 轴索直径与总直径的比例：轴索直径与总直径的比例：0.6左右左右 温度：升高，加快；降低，减慢。温度：升高，加快；降低，减慢。神经纤维的分类神经纤维的分类（）依据传导速度（）依据传导速度 A.有髓躯体传入和传出纤维有髓躯体传入和传出纤维 B.
5、有髓自主神经节前纤维有髓自主神经节前纤维 C.无髓自主神经节后纤维无髓自主神经节后纤维:痛觉传入纤维痛觉传入纤维A B C （）依据纤维直径、来源分类（）依据纤维直径、来源分类 ：肌梭的传入纤维（：肌梭的传入纤维（A）：腱器官的传入纤维：腱器官的传入纤维：皮肤的机械感受器传入纤维（：皮肤的机械感受器传入纤维（A）：皮肤痛、温觉、肌肉的深部压觉传入（：皮肤痛、温觉、肌肉的深部压觉传入（A）：无髓的痛、温觉、机械感受器传入（：无髓的痛、温觉、机械感受器传入（C）哺乳动物周围神经纤维的分类哺乳动物周围神经纤维的分类（五）（五）轴浆运输轴浆运输借助轴浆流动在胞体与轴突末梢之间运输物质的借助轴浆流动在胞
6、体与轴突末梢之间运输物质的现象。现象。轴浆运输的双向性轴浆运输的双向性顺向轴浆运输顺向轴浆运输:（自胞体向末梢）（自胞体向末梢）逆向轴浆运输逆向轴浆运输:（自末梢向胞体）自末梢向胞体）（六）神经的营养性作用（六）神经的营养性作用1.神经对所支配组织的两大作用神经对所支配组织的两大作用 功能性作用功能性作用(functional action)营养性作用营养性作用(trophic action)2.神经的营养性作用现象神经的营养性作用现象 正常情况下不易被觉察正常情况下不易被觉察 切断神经后，肌糖原合成切断神经后，肌糖原合成，蛋白质分解，蛋白质分解，肌萎缩，肌萎缩3.神经的营养性作用机制神经的营
7、养性作用机制 神经元产生某些营养性因子神经元产生某些营养性因子 通过顺向轴浆运输作用于被支配组织通过顺向轴浆运输作用于被支配组织4.神经的营养性作用意义神经的营养性作用意义 脊髓灰质炎等疾病出现肌萎缩的机制脊髓灰质炎等疾病出现肌萎缩的机制u 与神经冲动无关。因为局部麻醉药阻断神经冲动传导，不与神经冲动无关。因为局部麻醉药阻断神经冲动传导，不引起所支配肌肉发生代谢变化。引起所支配肌肉发生代谢变化。u 通过神经末梢经常释放某些营养性因子通过神经末梢经常释放某些营养性因子(neurotrophin(neurotrophin,NT)NT)，作用于所支配的组织而实现的。，作用于所支配的组织而实现的。（七
8、）神经元的发育、存活与正常功能的维持（七）神经元的发育、存活与正常功能的维持 神经营养因子神经营养因子(neurotrophin,NT)二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞(neuroglia)（一）胶质细胞（一）胶质细胞(glia)的特征的特征 与神经元相比与神经元相比,特征如下表特征如下表（二）神经胶质细胞（二）神经胶质细胞的类型的类型周围神经系统周围神经系统施万细胞施万细胞卫星细胞卫星细胞中枢神经系统中枢神经系统星型胶质细胞星型胶质细胞少突胶质细胞少突胶质细胞小胶质细胞小胶质细胞神经胶质细胞神经胶质细胞数量：为神经元的数量：为神经元的10105050倍倍形态结构：有突起，但无轴突和树突之分，
9、普遍形态结构：有突起，但无轴突和树突之分，普遍存在缝隙连接，但不形成化学性突触。存在缝隙连接，但不形成化学性突触。星形胶质细胞功能星形胶质细胞功能u 支持作用支持作用u 引导迁移作用引导迁移作用u 隔离作用隔离作用u 参与血脑屏障的形成参与血脑屏障的形成u 营养作用营养作用u 修复与增生修复与增生u 免疫应答免疫应答u 维持细胞外液中维持细胞外液中K K+浓度的稳定浓度的稳定u 参与某些递质和生物活性物质代谢参与某些递质和生物活性物质代谢第三十章第三十章 神经系统功能活动的基本原理神经系统功能活动的基本原理一、突触传递一、突触传递(synaptic transmission)（一）电突触（一）
10、电突触(electrical synapse)传递传递 1.结构基础结构基础 缝隙连接缝隙连接(gap junction)缝隙连接缝隙连接(gap junction)：细胞：细胞膜间隔膜间隔20，每侧膜上整齐地，每侧膜上整齐地排列多个排列多个“颗粒颗粒”，每个，每个“颗颗粒粒”由由6个蛋白质亚基包绕而成，个蛋白质亚基包绕而成，颗粒中心是一条亲水性孔道，颗粒中心是一条亲水性孔道，允许水、离子、氨基酸及其他允许水、离子、氨基酸及其他小分子物质通过。小分子物质通过。2.电紧张耦联电紧张耦联(electrotonically coupled)两个细胞之间以电突触相连接的关系称为。两个细胞之间以电突触相
11、连接的关系称为。3.电突触传递的一般特点电突触传递的一般特点 双向性双向性(bidirectional transmission)低电阻性低电阻性(lower resistance transmission)快速性快速性(rapid transmission)4.电突触传递的意义电突触传递的意义 无脊椎动物：介导逃避反射无脊椎动物：介导逃避反射 哺乳动物哺乳动物：参与同类神经元之间的同步化参与同类神经元之间的同步化 活动活动5.缝隙连接并非持续开放缝隙连接并非持续开放 邻接细胞胞质内邻接细胞胞质内pH或或Ca2+时关闭时关闭6.整流型电突触整流型电突触(rectifying synapse)具
12、有电压门控特性，允许去极化电流单向传递具有电压门控特性，允许去极化电流单向传递（二）化学性突触（二）化学性突触 (chemical synapse)(chemical synapse)传递传递 1.1.定向突触定向突触 (directed synapse)(directed synapse)传递传递 典型的实例：典型的实例：骨骼肌神经骨骼肌神经-肌接头肌接头 神经元间的经典突触神经元间的经典突触 突触突触u 细胞交流的方式细胞交流的方式u CNS：1011 neuronsu 2,000/neuronu CNS：21014 突触突触u 网络网络经典突触的主要类型经典突触的主要类型 轴突轴突-树突
13、式突触树突式突触 (Axodendritic synapse)：乙：乙 轴突轴突-胞体式突触胞体式突触 (Axosomatic synapse)：甲：甲 轴突轴突-轴突式突触轴突式突触 (Axoaxonal synapse)：丙：丙经典突触的微细结构经典突触的微细结构 突触前膜突触前膜 微丝、微管、线粒体微丝、微管、线粒体 突触囊泡（三类）突触囊泡（三类）活化区活化区 突触间隙突触间隙 2040nm宽宽突触后膜突触后膜 受体受体 通道通道经典的突触传递过程经典的突触传递过程突触突触传递（传递（synaptic transmission）：突触前神经元的：突触前神经元的信息传递到突触后神经元的过
14、程信息传递到突触后神经元的过程 突触传递的实质：突触传递的实质：“电电-化学化学-电电”的过程的过程Process of Synaptic Transmission兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式CaCa2 2通道开放通道开放 CaCa2 2进入突触前膜进入突触前膜 神经递质通过出胞作用释放到突触间隙神经递质通过出胞作用释放到突触间隙递质作用于突触后膜的特异性受体或递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道化学门控式通道突触后膜上某些离子通道通透性改变突触后膜上某些离子通道通透性改变某些离子进入突触后膜某些离子进入突触后膜 后膜去
15、极化或超极化后膜去极化或超极化 突触传递过程中突触囊泡释放递质的示意图突触传递过程中突触囊泡释放递质的示意图1.Ca2+-CaM K 突触蛋白突触蛋白磷磷酸化酸化 突触小泡从细胞骨架丝上突触小泡从细胞骨架丝上 游离出来（动员）游离出来（动员）2.由由Rab3蛋白引渡蛋白引渡到活化区（摆渡）到活化区（摆渡）3.由由v-SNARE和和t-SNARE结合而完成着位结合而完成着位4.与突触前膜融合与突触前膜融合2.非定向突触非定向突触(non-directed synapse)传递传递 典型的实例典型的实例 平滑肌神经平滑肌神经-肌接头肌接头 心肌神经心肌神经-肌接头肌接头 分布于外周与中枢分布于外周
16、与中枢 多见于自主神经节后纤维多见于自主神经节后纤维 尤其是交感节后纤维尤其是交感节后纤维 结构特点结构特点:末梢分支多，末梢分支多，曲张体曲张体(varicosity)传递特点传递特点1.不存在突触前膜与后膜的特化结构；不存在突触前膜与后膜的特化结构；2.不存在一对一的直接支配关系；不存在一对一的直接支配关系；3.曲张体与效应器细胞间的距离较远；曲张体与效应器细胞间的距离较远；4.传递所需时间可大于传递所需时间可大于1s；5.释放的递质能否产生效应，取决于释放的递质能否产生效应，取决于效应器细胞上有无相应受体。效应器细胞上有无相应受体。神经冲动到达曲张体神经冲动到达曲张体递质释放递质释放扩散
17、达平滑肌膜受体扩散达平滑肌膜受体平滑肌细胞产生效应。平滑肌细胞产生效应。非突触性化学传递也见于中枢。非突触性化学传递也见于中枢。3.影响突触传递的因素影响突触传递的因素(1)影响突触前末梢释放递质的因素影响突触前末梢释放递质的因素 a.递质释放量与进入末梢内的递质释放量与进入末梢内的Ca2+成正相关成正相关 Ca2+o或或Mg2+o 递质释放量递质释放量 到达末梢的到达末梢的AP频率和幅度频率和幅度Ca2+内流内流递质释放递质释放 b.突触前受体突触前受体(presynaptic receptor)的调制作用的调制作用 c.影响突触囊泡着位影响突触囊泡着位(docking)的有关蛋白的有关蛋白
18、(2)影响已释放递质清除的因素影响已释放递质清除的因素 影响递质的重摄取影响递质的重摄取(reuptake)和代谢酶和代谢酶(3)影响突触后膜受体的因素影响突触后膜受体的因素 a.受体的上调和下调受体的上调和下调(up&down regulation)b.受体激动剂受体激动剂(agonist)和拮抗剂和拮抗剂(antagonist)递质与突触后膜上受体结合后，引起突触后膜电位变化。递质与突触后膜上受体结合后，引起突触后膜电位变化。去极化去极化excitatory postsynaptic potential,EPSP 超极化超极化inhibitory postsynaptic potentia
19、l，IPSP（三）（三）突触后电位（突触后电位（postsynaptic potential）EPSP神经冲动传到神经冲动传到轴突末梢轴突末梢突触前膜去极化突触前膜去极化电压门控电压门控CaCa2+2+通道开放通道开放 细胞外细胞外CaCa2+2+进入突触小体进入突触小体 突触小泡移动，突触小泡移动，与突触前膜接触与突触前膜接触兴奋性兴奋性神经递质神经递质释放到突触间隙释放到突触间隙神经递质扩散神经递质扩散 到突触后膜到突触后膜 突触后膜突触后膜NaNa+、K K+离子通道开放，离子通道开放，NaNa+内流内流突触后膜突触后膜去极化去极化，兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位 （EPSPEPSP）
20、(1)EPSPNa+Na+Ca2+Ca2+EPSPNa+Na+Ca2+Ca2+EPSPNa+Na+Ca2+Ca2+EPSPNa+Na+Ca2+Ca2+Na+Na+-70mVExcitatory postsynaptic potential(EPSP)EPSP EPSP总和总和达阈电位，爆达阈电位，爆发动作电位发动作电位(2)IPSP神经冲动传到神经冲动传到轴突末梢轴突末梢突触前膜去极化突触前膜去极化电压门控电压门控CaCa2+2+通道开放通道开放 细胞外细胞外CaCa2+2+进入突触小体进入突触小体 突触小泡移动，突触小泡移动，与突触前膜接触与突触前膜接触抑制性抑制性神经递质神经递质释放到突触
21、间隙释放到突触间隙神经递质扩散神经递质扩散 到突触后膜到突触后膜 突触后膜突触后膜ClCl-、K K+离子通道开放，离子通道开放，ClCl-内流内流突触后膜突触后膜超极化超极化，抑制性突触后电位抑制性突触后电位 （I IPSPPSP）IPSPNa+Na+Ca2+Ca2+IPSPNa+Na+Ca2+Ca2+IPSPNa+Na+Ca2+Ca2+Cl-Cl-70mVInhibitory postsynaptic potential(IPSP)IPSP 兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式CaCa2 2通道开放通道开放 CaCa2 2进入突触前膜
22、进入突触前膜 兴奋性递质兴奋性递质通过出胞作用释放到突触间隙通过出胞作用释放到突触间隙递质作用于突触后膜的特异性受体或递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道化学门控式通道突触后膜上突触后膜上NaNa或或CaCa2+2+通道开放通道开放NaNa或或CaCa2+2+进入突触后膜进入突触后膜 突触后膜去极化突触后膜去极化 (EPSP)(EPSP)总和达阈电位总和达阈电位动作电位动作电位(兴奋）兴奋）兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式Ca2Ca2通道开放通道开放 Ca2Ca2进入突触前膜进入突触前膜 抑制性递质抑制性递质通过出胞作用释放
23、到突触间隙通过出胞作用释放到突触间隙递质作用于突触后膜的特异性受体或递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道化学门控式通道突触后膜上突触后膜上ClCl通道开放通道开放ClCl进入突触后膜进入突触后膜 突触后膜超极化（突触后膜超极化（IPSPIPSP）（抑制）（抑制）兴奋性突触和抑制性突触传递的比较兴奋性突触和抑制性突触传递的比较（四）动作电位在突触后神经元的产生（四）动作电位在突触后神经元的产生 1.突触后神经元胞体和树突膜的整合作用突触后神经元胞体和树突膜的整合作用 突触后电位的整合突触后电位的整合(integration)nEPSP+mIPSP（总和）（总和）膜电位去极化膜电位去极化
24、 阈电位阈电位 AP 2.首先产生首先产生AP的部位的部位 轴突始段轴突始段 始段膜上电压门控钠通道密度大始段膜上电压门控钠通道密度大 3.然后传遍整个细胞膜然后传遍整个细胞膜 沿轴突传向末梢沿轴突传向末梢 完成兴奋传导完成兴奋传导 逆向传至胞体逆向传至胞体 有助于细胞状态刷新有助于细胞状态刷新 神经元在经历一次兴奋后进入绝对不应期神经元在经历一次兴奋后进入绝对不应期AP在突触后神经元产生的示意图在突触后神经元产生的示意图（五）突触可塑性（五）突触可塑性 (synaptic plasticity)1.突触可塑性突触可塑性 突触的形态和功能可发生较持久改变的特性或现象。突触的形态和功能可发生较持
25、久改变的特性或现象。2.突触可塑性的类型突触可塑性的类型 短时程短时程(short-term)突触可塑性突触可塑性 易化易化(facilitation)增强增强(augmentation)压抑压抑(depression)强直后增强强直后增强(posttetanic potentiation,PTP)习惯化习惯化(habituation)：当较为温和的刺激一遍又一遍地重当较为温和的刺激一遍又一遍地重复时，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失。复时，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失。敏感化敏感化(sensitization)：重复性刺激重复性刺激(尤其是有害刺激尤其是有害刺激)使突使突触对刺激的反应性
26、增强，传递效能增强。触对刺激的反应性增强，传递效能增强。长时程长时程(long-term)突触可塑性突触可塑性 长时程增强长时程增强(long-term potentiation,LTP)长时程压抑长时程压抑(long-term depression,LTD)长时程长时程 (long-term)突触可塑性突触可塑性长时程增强（长时程增强（long-term potentiation，LTP)突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突触后神经元所产生的一种快速形成的和持续性的突触触后神经元所产生的一种快速形成的和持续性的突触后电位增强。后电位增强
27、。长时程抑制长时程抑制(long-term depression，LTD)突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突触的突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突触的传递效率长时程降低。传递效率长时程降低。LTP与与LTD产生机制相似，都是产生机制相似，都是Ca2进入突触后神经元引起，进入突触后神经元引起，但有所不同：但有所不同：LTD：少量少量Ca2内流，轻度去极化内流，轻度去极化(20 mV)LTP：大量大量Ca2内流，轻度去极化内流，轻度去极化大的多。大的多。二、神经递质和受体二、神经递质和受体 1.神经递质神经递质(neurotransmitter）：）：指由突触前神经元合成并
28、在末梢处释放，特异性地指由突触前神经元合成并在末梢处释放，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，并使作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，并使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。递物质。奥地利科学家奥地利科学家LoewiLoewi于于19211921年发现年发现“迷走素迷走素 (Vagusstoff(Vagusstoff)神经递质的发现神经递质的发现哺乳动物神经递质或调质的分类哺乳动物神经递质或调质的分类*为一类递质或调质为一类递质或调质交感神经2.神经递质的鉴定神经递质的鉴定突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系统突触前
29、神经元内具有合成递质的前体和酶系统递质储存于突触囊泡内递质储存于突触囊泡内,冲动到达时释入突触间隙冲动到达时释入突触间隙递质作用于后膜受体后能发挥其生理作用递质作用于后膜受体后能发挥其生理作用存在使该递质失活的酶或其他方式（如重摄取）存在使该递质失活的酶或其他方式（如重摄取）有特异的激动剂和拮抗剂能分别模拟和阻断其效应有特异的激动剂和拮抗剂能分别模拟和阻断其效应在神经系统中，有一类化学物质，虽然由神经元产生，也在神经系统中，有一类化学物质，虽然由神经元产生，也作用于特定的受体，但它们并不是在神经元之间起直接传作用于特定的受体，但它们并不是在神经元之间起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率
30、，增强削弱递质递信息的作用，而是调节信息传递的效率，增强削弱递质的效应的效应neuromodulatorneuromodulator。调质所发挥的作用调质所发挥的作用调制作用（调制作用（modulationmodulation）。）。3.调质（调质（Neuromodulator）一个神经元内可以存在两种或两种以上递质（包括调一个神经元内可以存在两种或两种以上递质（包括调质）质）neurotransmitter coexistence意义：协调某些生理过程意义：协调某些生理过程4.递质的共存（递质的共存（Neurotransmitter coexistence）支配唾液腺的自主神经中递质共存的模
31、式图支配唾液腺的自主神经中递质共存的模式图5.递质的代谢递质的代谢合成：肽类递质在胞体合成；经典递质在末梢合成。合成：肽类递质在胞体合成；经典递质在末梢合成。贮存：在囊泡内。也具有保护作用。贮存：在囊泡内。也具有保护作用。释放：释放：CaCa2+2+依赖性释放。依赖性释放。失活：重新吸收、酶的降解作用、扩散。失活：重新吸收、酶的降解作用、扩散。降解：酶的作用；特异的酶。降解：酶的作用；特异的酶。再摄取和再合成再摄取和再合成(二二)受体（受体（receptor）细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物效应
32、的特殊生物分子。发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。受体与配体受体与配体结合的特性结合的特性特异性特异性 饱和性饱和性 可逆性可逆性 激动剂和阻断剂激动剂和阻断剂能与受体特异性结合并产生生物效应的化学物质能与受体特异性结合并产生生物效应的化学物质激动剂（激动剂（agonist）能与受体特异性结合但不产生生物效应的化学物质能与受体特异性结合但不产生生物效应的化学物质阻断剂（拮抗剂，阻断剂（拮抗剂，antagonist）配体（配体（ligandligand）激动剂激动剂拮抗剂拮抗剂（1)根据天然配体根据天然配体（2)受体亚型受体亚型 如：如：NE1、2、1、2、3（3)根据受体激活机制根据
33、受体激活机制 促离子型受体促离子型受体 促代谢型受体促代谢型受体受体的分类受体的分类 突触前受体突触前受体(presynaptic(presynaptic receptor)receptor)存在于突触前膜存在于突触前膜负反馈控制递质释放负反馈控制递质释放受体的浓集受体的浓集受体的调节受体的调节上调上调下调下调 1.乙酰胆碱乙酰胆碱 和受体和受体胆碱能纤维胆碱能纤维(1)(1)周围神经系统：周围神经系统：所有自主神经节前纤维所有自主神经节前纤维 大多数副交感神经节后纤维（少数纤维释放肽类）大多数副交感神经节后纤维（少数纤维释放肽类）少数交感节后纤维少数交感节后纤维(汗腺分泌和骨骼肌血管舒张汗腺
34、分泌和骨骼肌血管舒张)支配骨骼肌的纤维支配骨骼肌的纤维(2)(2)中枢神经系统：中枢神经系统：分布广泛分布广泛胆碱能受体胆碱能受体(1)(1)毒蕈碱受体毒蕈碱受体(muscarinic receptor，M M受体受体)M1 M1、M2M2、M3M3、M4M4、M5M5五种亚型。五种亚型。毒蕈碱样作用毒蕈碱样作用，M M样作用样作用(2)(2)烟碱受体烟碱受体(nicotine receptor，N N受体受体)N1 N1、N2N2两种亚型。两种亚型。烟碱样作用烟碱样作用，N N样作用样作用毒蕈碱受体毒蕈碱受体 （M M）阿托品阿托品烟碱受体烟碱受体 （N N）筒箭毒碱筒箭毒碱 胆碱能受体胆碱
35、能受体大多数副交感节后纤维、少数交感大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维所支配的效应器细胞膜上节后纤维所支配的效应器细胞膜上 肌肉型烟碱受体（肌肉型烟碱受体（N N2 2)十烃季铵十烃季铵 神经元型烟碱受体（神经元型烟碱受体（N N1 1)六烃季铵六烃季铵 2.去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体多数交感神经节后纤维释放的递质是多数交感神经节后纤维释放的递质是NE支配汗腺和骨骼肌血管的交感舒血管节后纤维除外支配汗腺和骨骼肌血管的交感舒血管节后纤维除外 受体：受体：受体：分为受体：分为1 1、2 2 受体：分为受体：分为1 1、2 2、3 3 与与受体结合（主要是受体结
36、合（主要是1 1受体）：主要引起兴奋效应，受体）：主要引起兴奋效应，小肠例外。小肠例外。2 2受体一般为突触前受体。受体一般为突触前受体。与与受体结合（主要是受体结合（主要是2 2受体）：主要引起抑制效应，受体）：主要引起抑制效应，心脏例外（心脏例外（1 1受体）。受体）。肾上腺素能受体肾上腺素能受体激动剂激动剂 NE对对受体的作用较强受体的作用较强 Adr对对和和受体的作用都强受体的作用都强 异丙肾上腺素异丙肾上腺素(isoproterenol)对对受体有强烈作用受体有强烈作用阻断剂阻断剂 1受体受体 酚妥拉明酚妥拉明(phentolamine)2受体受体 育亨宾育亨宾(yohimbine)
37、受体受体 普萘洛尔普萘洛尔(心得安，心得安，propranolol)多巴胺及其受体多巴胺及其受体多巴胺多巴胺(dopamine,DA)受体分为受体分为D1、D2、D3、D4、D5五五种种Adr、NE和和DA均属儿茶酚胺类物质均属儿茶酚胺类物质(catecholamine,CA)5-羟色胺及其受体羟色胺及其受体组胺及其受体组胺及其受体组胺组胺(histamine)受体分为受体分为H1、H2、H3三种三种氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质及其受体兴奋性氨基酸：兴奋性氨基酸：谷氨酸谷氨酸 门冬氨酸门冬氨酸抑制性氨基酸：抑制性氨基酸：-氨基丁酸氨基丁酸 甘氨酸甘氨酸谷氨酸受体谷氨酸受体(1)促离子型受体
38、：促离子型受体：3种种海人藻酸受体海人藻酸受体(kainic acid,KA)AMPA受体受体(-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazoleproprionate)NMDA受体受体(N-methyl-D-aspartate)(2)促代谢型受体：促代谢型受体：11种种GABA受体受体神经肽及其受体神经肽及其受体 速激肽速激肽(tachykinin)：P物质物质(substance P,SP)神经激肽神经激肽A(neurokinin A)神经肽神经肽K(neuropeptide B)神经肽神经肽(neuropeptide)神经激肽神经激肽A(3-10)(neuroki
39、nin A3-10)神经激肽神经激肽B(neurokinin B)三种神经激肽受体：三种神经激肽受体：NK-1、NK-2、NK-3(2)阿片肽阿片肽(opioid peptides)脑内具有吗啡样活性的肽类物质。脑内具有吗啡样活性的肽类物质。-内啡肽内啡肽(-endophin)，来源于前体前阿黑皮，来源于前体前阿黑皮原原(pro-opiomelanocortin)脑啡肽脑啡肽(enkephalin)：甲硫氨酸脑啡肽：甲硫氨酸脑啡肽(met-)、亮氨酸脑啡肽亮氨酸脑啡肽(leu-)强啡肽强啡肽(dynorphin)三种阿片受体：三种阿片受体：、(3)下丘脑调节肽和神经垂体肽下丘脑调节肽和神经垂体
40、肽下丘脑调节肽下丘脑调节肽(hypothalamic regulatory peptides,HRP)：9种，如促甲状腺激素释放激素种，如促甲状腺激素释放激素(TRH)、生长抑素、生长抑素(somatostatin).神经垂体肽：催产素和血管升压素神经垂体肽：催产素和血管升压素(4)脑肠肽脑肠肽(brain-gut peptide)血管活性肠肽血管活性肠肽胆囊收缩素胆囊收缩素胰泌素胰泌素胃泌素胃泌素胃动素胃动素胰高血糖素胰高血糖素(5)其它神经肽其它神经肽降钙素基因相关肽降钙素基因相关肽神经肽神经肽Y血管紧张素血管紧张素 II心房钠尿肽心房钠尿肽 嘌呤类递质及其受体嘌呤类递质及其受体腺苷、腺苷
41、、ATP(ADP)腺苷受体：腺苷受体：A1、A2A、A2B、A3 ATP受体：受体：P2Y、P2U、P2X、P2Z一氧化氮一氧化氮(nitric oxide,NO)血管内皮细胞释放的内皮舒张因子血管内皮细胞释放的内皮舒张因子(EDRF)，气，气体分子，易透过细胞膜，激活鸟苷酸环化酶。体分子，易透过细胞膜，激活鸟苷酸环化酶。一氧化氮合酶可使精氨酸生成一氧化氮合酶可使精氨酸生成NO。其他可能的递质其他可能的递质一氧化碳一氧化碳(carbon monoxide,CO)前列腺素前列腺素(prostaglandin,PG)神经活性类固醇神经活性类固醇(类固醇激素类固醇激素)三、反射活动的基本规律三、反射
42、活动的基本规律（一）非条件反射和条件反射（一）非条件反射和条件反射 (unconditioned&conditioned reflex)两类反射的比较两类反射的比较（二）反射的中枢控制（二）反射的中枢控制 1.反射反射 指在指在CNS参与下，机体对内外环境变化所做出的的规律参与下，机体对内外环境变化所做出的的规律 性应答反应。性应答反应。2.反射中枢的范围可相差很大反射中枢的范围可相差很大 这与反射的复杂程度相关这与反射的复杂程度相关 膝反射的中枢范围很小（脊髓腰段）膝反射的中枢范围很小（脊髓腰段）呼吸中枢范围很大（涉及脑的各级水平）呼吸中枢范围很大（涉及脑的各级水平）3.反射的初级中枢和高级
43、中枢反射的初级中枢和高级中枢 4.单突触单突触 反射和多突触反射反射和多突触反射 (monosynaptic&polysynaptic reflex)人体内大部分反射都是多突触反射人体内大部分反射都是多突触反射 腱反射是人体内唯一的单突触反射腱反射是人体内唯一的单突触反射 5.整体情况下整体情况下,反射需经多个水平的整合反射需经多个水平的整合 6.反射经多级中枢整合后更具复杂性和适应性反射经多级中枢整合后更具复杂性和适应性(三三)中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式1.单线式联系单线式联系 如视网膜中央凹处，少见如视网膜中央凹处，少见2.辐散和聚合式联系辐散和聚合式联系Divergence
44、（辐散式联系）（辐散式联系）传入传入Convergence（聚合式联系）（聚合式联系）传出传出3.链锁状和环状联系链锁状和环状联系链锁状联系链锁状联系(chain circuit)：延迟兴奋时间，扩大作用范围。：延迟兴奋时间，扩大作用范围。环状联系环状联系(recurrent circuit)：回返的冲动有抑制：回返的冲动有抑制(负反馈负反馈)，亦有兴奋亦有兴奋(正反馈正反馈)，后者可引起后发放，后者可引起后发放(after discharge)。（四）中枢兴奋传播的特征（四）中枢兴奋传播的特征 1.单向传播单向传播(one-way conduction)意义在于限定信息沿指定路线运行意义在于
45、限定信息沿指定路线运行 2.中枢延搁中枢延搁(central delay)3.总和总和(summation)与阻塞与阻塞(occlusion)空间总和空间总和1空间总和空间总和2时间总和时间总和-1时间总和时间总和-24.兴奋节律的改变兴奋节律的改变在一反射活动中，传出神经的冲动频率不同于传入神经。在一反射活动中，传出神经的冲动频率不同于传入神经。传出神经元的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外，还传出神经元的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外，还取决于其本身和中间神经元的机能状态和联系方式。取决于其本身和中间神经元的机能状态和联系方式。5.后发放后发放(after discharge)和反馈和反馈
46、 后发放能使冲动在原刺激停止后仍持续一段时间后发放能使冲动在原刺激停止后仍持续一段时间 反馈使调节回路具有自动控制能力反馈使调节回路具有自动控制能力6.对内环境变化敏感和易疲劳对内环境变化敏感和易疲劳u反射弧中突触部位最易受内环境变化影响，最易疲劳反射弧中突触部位最易受内环境变化影响，最易疲劳u脑供血暂停脑供血暂停35 s而缺氧即引起意识丧失而缺氧即引起意识丧失u反射活动进行较长时间，活动能力降低，突触传递效反射活动进行较长时间，活动能力降低，突触传递效率下降，与突触递质的消耗有关率下降，与突触递质的消耗有关7.局限化局限化(localization)与扩散与扩散(generalization
47、)神经纤维传导和突触传递特征的比较神经纤维传导和突触传递特征的比较中枢抑制中枢抑制突触后抑制突触后抑制突触前抑制突触前抑制传入侧支性抑制（交互抑制）传入侧支性抑制（交互抑制）回返性抑制回返性抑制 （五）中枢抑制（五）中枢抑制(central inhibition)发出侧支，兴奋抑制性中间神经元，释放抑制性发出侧支，兴奋抑制性中间神经元，释放抑制性神经递质神经递质突触后神经元产生突触后神经元产生IPSP（抑制）。（抑制）。1.突触后抑制突触后抑制(postsynaptic inhibition)传入纤维兴奋某一传入纤维兴奋某一中枢神经元的同时，其中枢神经元的同时，其侧支兴奋另一抑制性中侧支兴奋另
48、一抑制性中间神经元，通过抑制性间神经元，通过抑制性递质转而抑制另一中枢，递质转而抑制另一中枢，后者常为功能相反的中后者常为功能相反的中枢。枢。(1)传入侧支性抑制传入侧支性抑制(afferent collateral inhibition)意义：协调不同中枢间的活动意义：协调不同中枢间的活动 又称交互抑制又称交互抑制(reciprocal inhibition)(2)回返性抑制（回返性抑制（recurrent inhibition）某一中枢的神经元兴奋时，其侧支某一中枢的神经元兴奋时，其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，后者兴奋另一抑制性中间神经元，后者兴奋冲动经轴突回返来又抑制原先兴奋冲动经轴突
49、回返来又抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。他神经元。意义意义：使神经元的活动能及时终止，：使神经元的活动能及时终止，同一中枢许多神经元的活动步调一同一中枢许多神经元的活动步调一致。致。脊髓前角神经元脊髓前角神经元闰绍细胞闰绍细胞回返轴突释放甘氨酸回返轴突释放甘氨酸抑抑制原先发动兴奋的神经元和其他神经元，防止过度兴奋，制原先发动兴奋的神经元和其他神经元，防止过度兴奋，协调各神经元的活动（负反馈）。协调各神经元的活动（负反馈）。甘氨酸受体拮抗剂士的宁或破伤风毒素破坏甘氨酸受体拮抗剂士的宁或破伤风毒素破坏Renshaws细细胞的功能胞的功能强烈的肌痉挛。强
50、烈的肌痉挛。A2.突触前抑制突触前抑制(presynaptic inhibition)结构基础结构基础为轴为轴-轴突触轴突触末梢末梢B兴奋时释放某种递质兴奋时释放某种递质使末梢使末梢A去极化去极化传到末梢传到末梢A的的动作电位幅度动作电位幅度 进入末梢进入末梢A的的Ca2数量数量 末梢末梢A释放的兴释放的兴奋性递质奋性递质 突触后膜的突触后膜的EPSP。BAB抑制发生在突触前膜，结构基础为轴抑制发生在突触前膜，结构基础为轴-轴突触，减少兴奋轴突触，减少兴奋性递质的释放，使神经冲动传到该突触时不易或不能引性递质的释放，使神经冲动传到该突触时不易或不能引起突触后神经元兴奋（起突触后神经元兴奋（EP
