1、二、昆虫与植物的互惠共生二、昆虫与植物的互惠共生（mutualisms）传粉昆虫与开花植物传粉昆虫与开花植物 蚂蚁与喜蚁植物蚂蚁与喜蚁植物 A 传粉昆虫与开花植物传粉昆虫与开花植物 主要的喜花类群有：鞘翅目、双翅目、膜翅目、缨翅目、鳞翅目。蜜蜂传媒的花：色彩明亮（黄或蓝），有甜香味，并具有蜜引。蛾、蝶传粉的花：常是规则的，筒状，并有甜香味。以蛾传媒的花常浅色、下垂，在夜间或晨昏时分开放。以蝶传媒花则通常是红、黄或蓝色，上挺的，并在白天开放。蝇类传媒的花：则通常没有其它昆虫传粉的花显眼，但可能会有很强的气味，常常是恶臭味。甲虫传粉的花：通常呈白色或色彩不鲜艳，并具有强烈的气味，形状呈碗状或盘状。
2、主要的传粉类群膜翅目：蜜蜂总科、榕小蜂科双翅目：蜂虻科（Bombyliidae）、食蚜蝇科（Syrphidae）及家蝇总科中的几个科 鳞翅目：蛾、蝶类鞘翅目：吉丁虫科Buprestidae，花萤科Cantharidae，天牛科Cerambycidae，郭公虫科 Cleridae，红萤科Lycidae，花蚤科 Mordellidae，金龟甲科Scarabaeidae 蜜蜂总科蜜蜂总科 Apoidae小至大型，体多毛，中胸背板的毛分枝或羽状；口器嚼吸式；前足基跗节具净角器，后足为携粉足。生物学：社会性昆虫。成虫植食性，采集花粉花蜜，是最重要的授粉昆虫。分类：蜜蜂总科下分7个科，我国分布有6科，分舌
3、蜂科Colletidae，地蜂科Andrenidae，隧蜂科Halictidae，准蜂科Melittidae，切叶蜂科Megachilidae，蜜蜂科Apidae。蜜蜂科Apidae花粉刷（有时作为胫节花粉筐）位于后足胫节和基跗节，明显较后足腿节发达，颜凹不明显，触角下方具1条亚触角沟，如果2条，则在唇基边缘相接。舌长，下唇须基部2节延长，扁平。亚缘室3个。中华蜜蜂中华蜜蜂 Apis cerana意大利蜂意大利蜂 Apis mellifera熊蜂 Bombus 分舌蜂科 Colletidae此科的鉴别特征为：中唇舌分裂成2瓣。后足腿节具花粉刷，花粉刷毛在转节、胫节、基跗节及基腹板上也常存在。地
4、蜂科 Andrenidae花粉刷（有时作为胫节花粉筐）位于后足胫节和基跗节，明显较后足腿节发达，或者，后足腿节具花粉刷，花粉刷毛在转节、胫节、基跗节及基腹板上也常存在。颜凹明显，其上覆毛。准蜂科 Melittidae花粉刷（有时作为胫节花粉筐）位于后足胫节和基跗节，明显较后足腿节发达，颜凹不明显，舌短，下唇须基部2节不延长。隧蜂科 Halictidae后足腿节具花粉刷，花粉刷毛在转节、胫节、基跗节及基腹板上也常存在。亚缘室2-3个。虫体细长，常绿色或黑色，具金属光泽。切叶蜂科Megachilidae舌长，上唇矩形，亚缘室2个，等长。花粉刷位于腹板上，后足上无花粉刷。榕小蜂科 Agaonidae
5、明显性二型现象，雄性翅短或无翅。体长1-10mm，浅色或暗色，常具金属光泽。体扁平，死后弯曲。触角各样，雄性短。雌蜂通常头部与体呈水平方向，颜凹陷甚深。产卵管明显伸出或隐蔽。天蛾科 弄蝶科弄蝶科 Hesperiidae凤蝶科凤蝶科 Papilionidae粉蝶科粉蝶科 Pieridae眼蝶科眼蝶科 Satyridae蛱蝶科蛱蝶科 Nymphalidae中至大型，具鲜艳色斑；前足退化，短小，常缩起。R脉5条，常共柄。绢蝶科绢蝶科 Parnassiidae中等大小，白色或蜡黄色，翅近圆形，翅面鳞片稀少，半透明，有黑色、红色或黄色斑点。前翅R脉4条，A脉2条生物学：本科种类均产于高山上，耐寒性强，一
6、年一代。斑蝶科Danaidae中型或大型美丽种类，一般为黄、红、黑、灰或白色，有的有闪光。头大，触角细，前足退化，翅外缘圆形或波纹状，中室长而封闭。前翅R脉5条，R3与R5共柄，后翅肩脉发达，A脉2条，无尾突。灰蝶科 Lycaenidae小型美丽蝴蝶，翅正面常呈红、橙、蓝、绿、紫等颜色，颜色单纯而有光泽，翅反面的图案与正面不同。复眼相互接近，其周围有一圈白毛。触角短，每节有白色环。蜂虻科蜂虻科 Bombyliidae形态特征：又叫长吻虻。体中至大型，体粗壮，多毛，形似蜜蜂；喙细长；翅上有斑纹。生物学：成虫常见与花上。飞行速迅，并能在空中停留。幼虫寄生于鳞翅目、鞘翅目、膜翅目的幼虫及直翅目的卵。
7、食蚜蝇科食蚜蝇科 Syrphidae形态学：颜色鲜艳，形似蜜蜂和胡蜂；在R脉与M脉之间常有一条两端游离的伪脉。端横脉通常与翅缘平行。生物学：成虫大多访花；飞行时呈投击状，并能停留在空中某点。幼虫有的捕食性，有的腐食性，少数植食性。丽蝇科 Calliphoridae寄蝇科 Tachinidae吉丁虫科 Buprestidae 天牛科 Cerambycidae花萤科 Cantharidae体色蓝、黑、黄等，头方型或长方形，触角11节，丝状，鞘翅软，有长翅和短翅，足发达，胫端具强化刺，跗节5-5-5。叶甲科Chrysomelidae金龟科金龟科 Scarabaeidae花蚤科 Mordellidae
8、体楔形和侧扁，触角很短，翅长，腹部尖削，后足很长。巨大天蛾（Xanthopan morgani praedicta）为马达加西星兰（Angraecum sesquipedale）传粉 榕树是桑科（Moraceae）榕属（Ficus）植物，主要分布在热带，约900种。每一种榕果均有一套复杂的专化性的传粉机制，而且，通常每种榕果只有一种榕小蜂。榕树榕树榕小蜂榕小蜂(figs and fig waspsfigs and fig wasps)丝兰与丝兰蛾丝兰与丝兰蛾(yucca and yucca moths)yucca and yucca moths)B B 蚂蚁与喜蚁植物（蚂蚁与喜蚁植物（ant
9、and myrmecophytesant and myrmecophytes）喜蚁植物：中空的茎、块茎、肿大的叶柄或刺、虫室 食物小体（food bodies）花外蜜腺（extrafloral necraries）蚂蚁Pseudomyrmex 与相思属植物（Acacia）蚁供食现象（myrmecotrophy）Ant-Plants 茜草科（Rubiaceae）的Myrmecodia属植物 三、捕食性植物（三、捕食性植物（predaceous plants）食虫植物（insectivorous，carnivorous）：500多种 瓶状植物（pitcher plants）：美洲的瓶子草科Sarr
10、aceniaceae，古北区的猪笼草科Nepenthaceae，澳洲特有的土瓶草科Cephalotaceae 捕蝇草（venus flytrap）(Dionaea muscipula)捕虫堇（butterworts）(Pinguicula ssp.)茅膏菜（sundews）（Drosera pygmaea）共同特点：生境：很贫瘠的土壤 形态：具有特别的气味、色彩及花蜜 具有变形的叶片 能分泌有消化酶被动的陷井诱捕 主动诱捕venus flytrapsundews butterworts四、昆虫与植物的协同进化四、昆虫与植物的协同进化 协同进化（协同进化（coevolutioncoevoluti
11、on）的定义）的定义 昆虫与植物的协同进化的方式昆虫与植物的协同进化的方式 协同进化的研究实例协同进化的研究实例 协同进化（coevolution）达尔文（1859）：“我能理解一种花和一种蜜蜂是怎样慢慢地以最完美的方式相互改变和适应，它们或者同时，或者一前一后，通过不断保存个体所拥有的互利并略微有利的结构的改变”。Ehrlich&Raven（1964）：提出“协同进化”的概念。一个物种或一组物种的遗传组成的改变，是由于其它物种的遗传改变而引起的。Janzen（1980）：给“协同进化”一个严格的定义。一个种群的个体性状受另一个种群的个体性状的影响而产生进化改变，紧接第二个种群又对第一个种群的
12、改变产生相应的进化反应。协同进化（协同进化（coevolutioncoevolution）的定义）的定义协同进化的模式：成对性协同进化（pairwise coevolution）：一个种群的个体性状受另一个种群的个体性状的影响而产生进化改变，紧接第二个种群又对第一个种群的改变产生相应的进化反应。这是一种交互改变（A影响B，而B又影响A），称为一对一协同进化，或称成对协同进化（pairwise coevolution）。这是一种严格的协同进化模式，设定成对的特定物种彼此交互作用。扩散性的协同进化（diffuse coevolution）：某个或多个物种（或种群）的特征，受到多个其它物种（或种群）
13、特征的影响而产生的相互进化现象（Janzen，1980）。扩散协同进化又称为功能群协同进化（guild coevolution），它是类群间（而并非种间）的相互进化改变。对抗性协同进化对抗性协同进化(antagonistic coevolution)植食性昆虫与宿主植物之间的协同进化。植物的理化性状影响植食性昆虫对植物的选择和行为。植物受昆虫取食选择的作用，产生次生性化合物，用以应答昆虫的取食，而昆虫通过解毒机制的进化而应答植物的防御。昆虫与植物的协同进化的方式昆虫与植物的协同进化的方式“进化武器竞赛”（evolutionary arms race）：在植物种群内有一个或多个个体通过随机突变或
14、遗传重组，产生一个新的可遗传的防御性状，具有这个性状的个体较同种其它个体受到的植食昆虫取食的量较低，相应的其生存率或繁殖率较高。在自然选择作用下，具有这个性状的个体的比例随时间而增加。随后，在植食性昆虫种群内，出现一个或多个个体具有可遗传的、能突破新宿主防御能力的性状，这些个体较同种其它个体具有优势，所以，这种突破宿主植物防御的能力在植食性昆虫种群中扩散。在将来某一个时刻，另一个新的宿主植物的防御又出现，扩大的过程又开始。因此，植食性昆虫与宿主植物之间的协同进化，表现为对抗性的协同进化。Ehrlich&Raven提出协同进化的过程：植物通过突变或重组产生新的次生化合物；新的次生化合物减少这些植
15、物对昆虫的可口性，因些，通过自然选择被保留下来；具有这些新的次生化合物的植物通过进化辐射形成一个适应带，在这个适应带内没有以前的植食性昆虫存在，种化导致享有相同化学物的植物形成一个新的分类单元；在昆虫种群内一个新的突变或重组出现，这些个体能够克服新植物的防御；然后，这些个体形成它们自已的新的适应带，并在先前辐射的具有新的化合物的植物种上大量的辐射，因而形成一个新的植食性昆虫分类单元。逃脱和辐射（escape-and radiation）交互适应（reciprocal adaptation）协同种化（cospeciation）Berenhaum（1983）：含有香豆素（coumarin）的植物随
16、着香豆素分子结构改变的增加而分化，以这些植物为食的凤蝶（Papilio）和蛾子（Depressarini）的物种多样性也随着香豆素结构的复杂性而增加。具有挑战性的观点：A.昆虫对植物的选择常常太弱和多变，以至于难以驱使植物进化；B.很多的植物防御可能是针对微生物而并非针对植食性昆虫的；C.来自多个植食性昆虫和多种植物所产生的相互冲脱的选择压力，可能导致扩散的协同进化，而并非成对的协同进化。Cornell et al（2003）：收集了植物的分布和植物化合物对植食性昆虫的毒性、以及植食性昆虫种化等方面的资料数据，对协同进化理论进行了检验。结果表明：生物测定数据支持植物的化学协同进化模式；虽然协同
17、进化可能是扩散性的，微生物也可能对植物防御有选择作用，但在植食性昆虫对有毒化合物的不同反应中仍然呈现协同进化的信号；此外，大量的系统发育分析支持逃脱和辐射的观点。互惠性协同进化互惠性协同进化(mutualistic coevolution)榕树榕小蜂系统：挥发性引诱剂：具有种的专一性性状的吻合：榕小蜂的感觉器、榕果孔口上的护鳞大小与形态、雌虫产卵器合适的形状榕树与榕小蜂的高度多样性可能是这种协同进化的产物大多数开花植物昆虫：松散的互惠共生（looser mutualism）产生扩散性的协同进化 很多传粉昆虫能专门适应由于开花植物在空间和时间上的变异：Inoue&Kato（1992）Inoue&
18、Kato（1992）研究证明，在单个蜂群内，熊蜂的身体大小的变异，在某个时刻及整个传粉季节，都能保证它们能对大批的植物种类进行访花。他们研究了日本的5种熊蜂，发现喙的长度和头壳的宽度在种内具有显著的可塑性。虽然很多传粉生物学家报道，传粉昆虫的形态特征的平均值与花的形态相匹配，但围绕这些平均值上下的变化，却为花和传粉昆虫之间的扩散的协同进化提供了最好的证据。协同进化研究，需要生态学、系统学和遗传学等多学科相结合三个不同层次：野外观察、实验研究和系统发育分析 Farrell（1998）：根据18S rDNA序列数据和形态学性状，对鞘翅目植食性的甲虫进行系统发育分析，并将系统发育分析结果用于解释被子
19、植物在甲虫的类群分化中的作用。研究结果表明：取食被子植物的甲虫类群的反复起源与分化速度加快有关，取食被子植物的甲虫类群的分化速率显著高于取食裸子植物的姐妹群，表明产生一系列的适应辐射。这些辐射产生的种类几乎占鞘翅目种类的一半，在整个植食性昆虫种类中也具有同样的比例。此研究结果与Ehrlich&Raven的协同进化模型相一致，并支持“昆虫的分化与被子植物在白垩纪的出现和分化密切相关”的假说。协同进化的研究实例协同进化的研究实例图：鞘翅目植食性类群科和亚科的系统发育。括号中的数字代表估计的现存物种的数量，分支图上的颜色代表宿主植物的类群（紫色被子植物，绿色针叶类植物，棕色苏铁类植物），大致的年代（根据化石记录）用来表示分支长度，与被子植物有关的5次起源在图上标示出来（Farrell，1998）。Weiblen（2001）根据mtDNA序列和形态学数据，对榕树和榕小蜂的系统发育关系进行研究。结果表明：榕小蜂的系统发育关系与榕树是基本一致的。产卵器长度的改变与榕树交配系统的改变是有关。但榕小蜂是一个非单系群。
