1、第第九九章章 感感觉觉器器官官（sense organ）主主讲讲：刘刘先先国国教教授授2000 年年 11 月月第一节第一节 概述概述一、一、感受器、感觉器官的定义和分类感受器、感觉器官的定义和分类1.定义定义 感受器是分布在体表和组织内部的一些感受器是分布在体表和组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。2 分类见表分类见表 9-1二、感受器的一般生理特征二、感受器的一般生理特征（一）（一）适宜刺激适宜刺激（adequate stimulus）：最敏感的刺）：最敏感的刺激方式。激方式。（二）感受器的换能作用（二）感受器的换能作用（trans
2、ducer function）1 发生器电位发生器电位（generator potential）发生在传入神）发生在传入神经末梢。经末梢。2 感受器电位感受器电位（receptor potential）发生在特殊的）发生在特殊的感受细胞。感受细胞。3 二者合称二者合称 sensor potential。（三）（三）感受器的编码感受器的编码（encoding）作用）作用1.刺激的质刺激的质(quality)取决于感觉通路包括感受器、取决于感觉通路包括感受器、传入纤维和大脑皮层的终端。传入纤维和大脑皮层的终端。2刺激的量刺激的量（quantity）与传入纤维上动作电位的频）与传入纤维上动作电位的频
3、率和被兴奋的感受器的数目有关。率和被兴奋的感受器的数目有关。#Fig.8-5 信息每通过一个突触都要进行一次重新编码。信息每通过一个突触都要进行一次重新编码。(四四)感受器的适应感受器的适应（adaptation）现象）现象1.快适应感受器，如皮肤。快适应感受器，如皮肤。2.慢适应感受器，如肌梭。慢适应感受器，如肌梭。第二节第二节 视觉器官视觉器官（vision）Fig.11-5眼的适宜刺激是波长为眼的适宜刺激是波长为 370-740nm 的电磁波。的电磁波。一、一、眼的折光系统及其调节眼的折光系统及其调节 n2R F2=(1)n2-n11.后主焦距：折射面到后主焦点的距离，平行光线经后主焦距
4、：折射面到后主焦点的距离，平行光线经折射后聚焦于此。表示折光能力。折射后聚焦于此。表示折光能力。2.焦度焦度（diopter）主焦距）主焦距（m）的倒数）的倒数 1/a+1/b=1/F2(m)(2)(二二)眼的折光系统的光学特性眼的折光系统的光学特性1.眼的折光系统是一个复杂的系统，其后主焦距眼的折光系统是一个复杂的系统，其后主焦距不能直接式不能直接式(1)算出。算出。2.在安静不进行调节的情况下，后主焦距正好在在安静不进行调节的情况下，后主焦距正好在视网膜上。因此，无限远处视网膜上。因此，无限远处（6 m)的物体发的物体发出的光线成像在视网膜上。出的光线成像在视网膜上。3.当光线过弱或像过小
5、时，则不能被看清。当光线过弱或像过小时，则不能被看清。(三）三）眼的调节眼的调节(accommodation)1.当我们看当我们看 6 m 以内的物体时，眼要进行调节以内的物体时，眼要进行调节使折光能力增强，物体仍然成像在视网膜上。使折光能力增强，物体仍然成像在视网膜上。2.眼的调节包括眼的调节包括 晶状体晶状体（lenses）的变凸、瞳）的变凸、瞳孔缩小和两眼会聚。孔缩小和两眼会聚。#P 245,Fig 11-8 3.视皮层视皮层经皮层中脑束经皮层中脑束正中核动眼神经正中核动眼神经核核（副交感节前纤维）睫状神经节（副交感节前纤维）睫状神经节 睫状肌睫状肌环行肌收缩环行肌收缩（四）（四）简化眼
6、简化眼（reduced eye）1.简化眼是一种假想的人工模型，其折光效果与正简化眼是一种假想的人工模型，其折光效果与正常人眼等值。常人眼等值。#Fig.9-42.视觉异常视觉异常（optical defects）a.近视近视(myopia,nearsightedness)b.远视远视(hypermetropia,farsightedness)#Fig.11-10二、瞳孔二、瞳孔（pupil）和瞳孔对光反应）和瞳孔对光反应（light response）1 瞳孔的直径变动于瞳孔的直径变动于 1.5-8.0 mm 之间。之间。2 直接对光反应直接对光反应（direct light respons
7、e）3间接对光反应间接对光反应（consensual light response）4反射通路反射通路（refelex pathway）视网膜视网膜 视神经视神经 中脑的顶盖前区中脑的顶盖前区 动眼神经核动眼神经核（oculomotor nucleu）动眼神经中的副交感纤维动眼神经中的副交感纤维 瞳孔括约肌瞳孔括约肌 P245 Fig.11-8三、三、视网膜的结构核两种感光换能系统视网膜的结构核两种感光换能系统（一）（一）视网膜的结构视网膜的结构 p 249 Fig.11-13（二）视网膜的两种感光换能系统（二）视网膜的两种感光换能系统(duplicity theoryof vision)1
8、视杆细胞视杆细胞（rods）对光敏感度高，但只能区别明）对光敏感度高，但只能区别明暗，精确性差，不能感知颜色。暗，精确性差，不能感知颜色。2 视锥细胞视锥细胞（cones）对光的敏感性差，可辨别颜）对光的敏感性差，可辨别颜色，分辨能力高。色，分辨能力高。两种感光两种感光-换能系统的证据换能系统的证据:a.视杆和视锥细胞在视网膜上分布不均。视杆细视杆和视锥细胞在视网膜上分布不均。视杆细胞主要在周边部，视锥细胞在中央部，黄斑中胞主要在周边部，视锥细胞在中央部，黄斑中心仅有视锥而无视杆细胞。心仅有视锥而无视杆细胞。b.视锥系统的会聚程度较视杆系统低。低会聚视锥系统的会聚程度较视杆系统低。低会聚或无会
9、聚的单线联系是视锥系统分辨能力高的或无会聚的单线联系是视锥系统分辨能力高的结构基础。结构基础。c.仅在夜间活动的动物仅有视杆细胞而无视锥细仅在夜间活动的动物仅有视杆细胞而无视锥细胞，只在白天活动的动物相反。胞，只在白天活动的动物相反。d.视 杆 细 胞 仅 含 一 种 感 光 色 素视 杆 细 胞 仅 含 一 种 感 光 色 素（visualpigment），视紫红质），视紫红质（rhodopsin）。而视锥细）。而视锥细胞含三种感光色素。胞含三种感光色素。四、四、视杆细胞的感光换能机制视杆细胞的感光换能机制（一）（一）视紫红质的光化学反应及其代谢视紫红质的光化学反应及其代谢 视紫红质分子量为
10、视紫红质分子量为 27-28kd，由一分子视蛋白，由一分子视蛋白（opsin）和一分子视黄醛组成）和一分子视黄醛组成（retinal）。）。光光 视蛋白视蛋白视紫红质视紫红质 11-顺型视黄醛顺型视黄醛 全反型全反型 视黄醛视黄醛Vitamin A 11-顺型顺型 Vitamin A 11-顺型视黄醛顺型视黄醛（二）（二）视杆细胞外段的超微结构和感受器电位视杆细胞外段的超微结构和感受器电位1 超微结构超微结构#Fig.9-82 视杆细胞的静息电位为视杆细胞的静息电位为 30-40 mV，因为外段，因为外段膜膜 Na+通道开放使通道开放使 Na+内流，在内段内流，在内段 Na+由钠由钠泵泵（so
11、dium pump）移出细胞。）移出细胞。3 光光 视蛋白变构视蛋白变构 激活传递蛋白激活传递蛋白(transducin)激活磷酸二脂酶激活磷酸二脂酶 胞浆内胞浆内 c-GMP 分解分解 外外段膜上的段膜上的 c-GMP 分离分离 Na+通道开放减少通道开放减少超级化超级化五、视锥系统的换能和颜色视觉五、视锥系统的换能和颜色视觉三原色学说三原色学说（trichromatic theory）设想在视网膜上存在三种视锥细胞，分别内含三设想在视网膜上存在三种视锥细胞，分别内含三种对红种对红(558 nm)、绿、绿(531 nm)、蓝、蓝(420 nm)敏敏感的感光色素。当光谱上波长介于三者之间的光感
12、的感光色素。当光谱上波长介于三者之间的光线作用于视网膜时，可对敏感波长与之相近的两线作用于视网膜时，可对敏感波长与之相近的两种感光细胞起不同程度的刺激作用，引起介于此种感光细胞起不同程度的刺激作用，引起介于此二原色之间的其他颜色视觉二原色之间的其他颜色视觉.#Fig.9-9 六、视网膜的信息处理六、视网膜的信息处理除神经节细胞除神经节细胞（ganglion cell）和部分无长突细胞）和部分无长突细胞（amacrine cell）外，视网膜内其他细胞都不能产）外，视网膜内其他细胞都不能产生动作电位，仅能产生去极化或超级化的局部反生动作电位，仅能产生去极化或超级化的局部反应。应。#Fig.11-
13、13视神经视神经（optic nerve）神经纤维的数量仅为视锥、）神经纤维的数量仅为视锥、视杆细胞总数的视杆细胞总数的 1/10。根据光照视网膜感受野时视神经节细胞的反应特性，根据光照视网膜感受野时视神经节细胞的反应特性，神经节细胞分为中心给光反应细胞神经节细胞分为中心给光反应细胞（on-center cell）、）、中心撤光反应细胞中心撤光反应细胞（off-center cell）和）和 on-off cell。#11-20根据轴突的传导速度，神经节细胞分为根据轴突的传导速度，神经节细胞分为 Y-neurons 其其传导快、感受野大、对光呈时相性反应传导快、感受野大、对光呈时相性反应（ph
14、asicresponse）；）；X-neurons 传导速度中等、感受野小、传导速度中等、感受野小、对光呈持续反应对光呈持续反应（tonic response）W-neurons 传导传导慢、感受野较前两者大的多、对刺激的反应迟缓、多慢、感受野较前两者大的多、对刺激的反应迟缓、多数属于数属于 on-off cell。七与视觉有关的其他现象七与视觉有关的其他现象（一）暗适应一）暗适应(dark adaptation)和明适应和明适应(lightadaptation)#Fig 11-24（二）（二）视野视野（Visual field）#Fig 11-36（三）（三）视网膜电图视网膜电图（elect
15、roretinogram）（四）（四）双眼视觉双眼视觉（binocullar vision）第三节听觉器官第三节听觉器官一、一、人耳的听阈人耳的听阈（auditory threshold）和听域和听域（audible range）1 人耳能感受的震动频率为人耳能感受的震动频率为 16 到到 20,000 Hz2 听阈指不同频率的声音刚好引起听觉的强听阈指不同频率的声音刚好引起听觉的强度。度。#Fig 9-143 （Sound trauma）当振动强度增大到一定）当振动强度增大到一定限度时，引起耳痛。限度时，引起耳痛。4 听域指听域指听阈和听阈和最大可听阈最大可听阈曲线所包括的面曲线所包括的面积
16、。积。二、二、外耳外耳（external ear）和中耳）和中耳（middle ear）#12-6（一）（一）耳廓和外耳道耳廓和外耳道（二）（二）鼓膜和中耳听骨链的增压效应鼓膜和中耳听骨链的增压效应1 听骨链听骨链（ossicles）由锤骨）由锤骨（malleus),砧骨砧骨（anvil,incus)和锤骨和锤骨（stirrup，stapes)。2 鼓膜鼓膜（eardrum）的面积是卵圆窗）的面积是卵圆窗（oval window）的的 17 倍；听骨链的长臂是其短臂的倍；听骨链的长臂是其短臂的 1.3 倍，倍，中中耳的增压效应是耳的增压效应是 22 倍。倍。（三）（三）咽鼓管的功能咽鼓管的功能
17、（eustachian tube）连接鼓室和鼻咽部连接鼓室和鼻咽部（pharynx）三、耳蜗三、耳蜗(cochlea)的感音换能作用的感音换能作用（一）耳蜗的结构要点一）耳蜗的结构要点#Fig 12-7为一骨质管道绕骨轴旋转为一骨质管道绕骨轴旋转 2 1/2-2 3/4 周。在横切面周。在横切面上有三个腔，上有三个腔，即前庭阶即前庭阶（scala vestibuli）、鼓阶、鼓阶（scalatympani）和和蜗管蜗管（cochlear duct）。前庭阶在耳蜗）。前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗相接，底部与卵圆窗相接，鼓阶在鼓阶在耳蜗底部耳蜗底部与圆窗相接，与圆窗相接，二者二者内充外淋巴液内充外淋巴
18、液（perilymph），且在耳蜗的顶部，且在耳蜗的顶部相通。蜗管是一盲管，内充内淋巴液相通。蜗管是一盲管，内充内淋巴液（endolymph）。）。毛细胞的顶部为内淋巴液，而毛细胞的周围为外淋毛细胞的顶部为内淋巴液，而毛细胞的周围为外淋巴液。巴液。（二）基底膜的振动和行波（二）基底膜的振动和行波(traveling wave)理论理论镫骨内移镫骨内移 卵圆窗内移卵圆窗内移 基底膜下移基底膜下移 圆圆窗外移，反之则相反，于是形成振动。该振动以窗外移，反之则相反，于是形成振动。该振动以行波的方式由基底膜的底部向耳蜗的顶部传播。行波的方式由基底膜的底部向耳蜗的顶部传播。#Abb.15-14振动频率愈
19、低，行波传播愈远，最大行波振幅出振动频率愈低，行波传播愈远，最大行波振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部。现的部位愈靠近基底膜顶部。不同频率的声音在不同频率的声音在基底膜上形成最大振幅的部位不同。最大振幅所基底膜上形成最大振幅的部位不同。最大振幅所在部位的毛细胞受到最大刺激在部位的毛细胞受到最大刺激。这是耳蜗能区分。这是耳蜗能区分不同声音频率的基础。不同声音频率的基础。（三）（三）耳蜗的生物电现象耳蜗的生物电现象1.在耳蜗未受刺激时，内淋巴电位是在耳蜗未受刺激时，内淋巴电位是+80 mV，毛细胞的细胞内电位是毛细胞的细胞内电位是70-80 mV。所以，毛细。所以，毛细胞顶部的电位差是胞顶部的电位差是
20、 160 mV#15-9耳蜗外侧壁血管纹细胞的膜上含大量高活性的耳蜗外侧壁血管纹细胞的膜上含大量高活性的ATP 酶，具有钠泵作用，将血中酶，具有钠泵作用，将血中 K+泵入内淋巴液泵入内淋巴液（多），（多），Na+泵入血液泵入血液（少），因此，内淋巴电位（少），因此，内淋巴电位对缺氧敏感。对缺氧敏感。2.当耳蜗受声音刺激时，在耳蜗及附近结构可记当耳蜗受声音刺激时，在耳蜗及附近结构可记录到微音器电位录到微音器电位（microphonic potential）一种）一种交流性质的电变化，在一定范围内，它的频率交流性质的电变化，在一定范围内，它的频率和振幅与刺激声波完全一致。该电位的潜伏期和振幅与刺激
21、声波完全一致。该电位的潜伏期很短很短(0.1 ms),没有不应期，对缺氧和深麻醉不没有不应期，对缺氧和深麻醉不敏感。敏感。微音器电位微音器电位是多个毛细胞产生的感受器是多个毛细胞产生的感受器电位的复合表现电位的复合表现#9-19四、四、听神经动作电位听神经动作电位最佳反应频率最佳反应频率（characteristic frequency）指）指听神经内的单根神经纤维最易某一特定频率所听神经内的单根神经纤维最易某一特定频率所兴奋。兴奋。最佳反应频率最佳反应频率的大小取决于该神经纤维的大小取决于该神经纤维支配的基底膜的位置。支配的基底膜的位置。第四节第四节 前庭器官前庭器官（Vestibular
22、organs）前庭器官包括三个半规管前庭器官包括三个半规管（semicirclar canals）、）、椭圆囊椭圆囊（utricule）和）和 球囊球囊（saccule）。）。#Fig.12-1一、一、感受器和适宜刺激感受器和适宜刺激1 感 受 器 是 毛 细 胞，其 顶 部 有 一 根 动 毛感 受 器 是 毛 细 胞，其 顶 部 有 一 根 动 毛（kinocilium）和）和 60-80 静毛静毛（stereocilia）。）。2 适宜刺激是细毛的弯曲。适宜刺激是细毛的弯曲。(1)在没有外界刺激时，毛细胞内电位是在没有外界刺激时，毛细胞内电位是80 mV，在，在听神经纤维上可记录到相对规
23、则的中等频率的持听神经纤维上可记录到相对规则的中等频率的持续放电。续放电。#9-20(2)当外力使纤毛由静毛倒向动毛侧时，毛细胞内电当外力使纤毛由静毛倒向动毛侧时，毛细胞内电位去极化到位去极化到 60mV 听神经上动作电位的频率增听神经上动作电位的频率增加。加。（2）如果纤毛由动毛侧倒向静毛侧，膜电位超极如果纤毛由动毛侧倒向静毛侧，膜电位超极化到化到-120 mV 听神经纤维上动作电位的频率听神经纤维上动作电位的频率下降。下降。（3）半规管的自然刺激是角加速度半规管的自然刺激是角加速度（angular，rotational)acceleration）。）。#12-3（4）椭圆囊囊斑的适宜刺激是水平方向上的直线椭圆囊囊斑的适宜刺激是水平方向上的直线变速运动。变速运动。（5）球囊囊斑的适宜刺激是重力加速度。球囊囊斑的适宜刺激是重力加速度。#9-21
