1、第三节第三节 呼吸链呼吸链一、呼吸链的基本组成一、呼吸链的基本组成（一）定义 由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质所组成，在内膜上相互关联切有序地排列着，称为电子传递链或呼吸链或电子传递体系。还原型辅酶通过呼吸链再氧化的过程称为电子传递过程。其中的氢以质子形式脱下，电子沿呼吸链转移到分子氧，形成活性氧，再与质子结合生成水。放出的能量则使ADP和磷酸生成ATP。电子传递和ATP形成的偶联机制称为氧化磷酸化作用。整个过程称为氧化呼吸链或呼吸代谢。原核细胞的呼吸链位于质膜上，真核细胞则位于线粒体内膜上。根据接受氢的初受体不同，典型的呼吸链有两种：NADHNADH呼吸呼吸链链和FADHFADH
2、2 2呼吸链呼吸链。第1页/共28页MH2M递氢体递氢体H2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ还原型氧化型Cyt递电子体递电子体 b,c1,c,aa32H+2e O2O2-H2O脱氢酶脱氢酶氧化酶氧化酶第2页/共28页（二）构成1、复合体:NADH：辅酶Q氧化还原酶复合体，由NADH脱氢酶（一种以FMN为辅基的黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白（铁硫中心）组成 以NAD+或NADP+为辅酶2、复合体 由琥珀酸脱氢酶（一种以FAD为辅基的黄素蛋白）和一种铁硫蛋白组成，将从琥珀酸得到的电子传递给辅酶Q。第3页/共28页3.泛醌又叫辅酶Q 是呼吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体，可在膜中迅速移动。它
3、在电子传递链中处于中心地位，可接受各种黄素酶类脱下的氢。)4.复合体 辅酶Q：细胞色素C氧化还原酶复合体，是细胞色素和铁硫蛋白的复合体，把来自辅酶Q的电子，依次传递给结合在线粒体内膜外表面的细胞色素C。第4页/共28页5、细胞色素类 Cyt b Cytc1 Cytc Cytaa3 O2 都以血红素为辅基，红色或褐色。将电子从辅酶Q传递到氧。根据吸收光谱，可分为三类：a,b,c。呼吸链中至少有5种：b、c1、c、a、a3(按电子传递顺序)。细胞色素aa3以复合物形式存在，又称细胞色素氧化酶，是最后一个载体，将电子直接传递给氧。从a传递到a3的是两个铜原子，有价态变化。6.复合体IV：细胞色素C氧
4、化酶复合体。将电子传递给氧。第5页/共28页（三）（三）两条重要的呼吸链的排列两条重要的呼吸链的排列1、NADH氧化呼吸链氧化呼吸链:一次传递产生一次传递产生2.5个单位的个单位的ATP该呼吸链由辅酶该呼吸链由辅酶、黄素酶复合体、铁硫蛋白、辅酶、黄素酶复合体、铁硫蛋白、辅酶Q和细胞色素组成和细胞色素组成 第6页/共28页2.FAD呼吸链呼吸链:一次传递产生一次传递产生1.5个单位的个单位的ATP该呼吸链又称为琥珀酸氧化呼吸链，由黄素酶复该呼吸链又称为琥珀酸氧化呼吸链，由黄素酶复合体、辅酶合体、辅酶Q和细胞色素组成。其与和细胞色素组成。其与NADH呼吸链呼吸链的区别在于底物脱下的氢除不经过的区别
5、在于底物脱下的氢除不经过NAD+而直接交而直接交接接FAD-铁硫蛋白复合体外，其余均与铁硫蛋白复合体外，其余均与NADH呼吸呼吸链相同，其排列顺序如下：链相同，其排列顺序如下：第7页/共28页第8页/共28页（四）抑制剂 能阻断呼吸链中某些部位电子传递的物质称为呼吸链抑制剂。根据阻断部位不同分为以下三种：1.鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素：阻断电子从NADH到辅酶Q的传递。鱼藤酮是极毒的植物物质，可作杀虫剂。2.抗霉素A：从链霉素分离出的抗生素，抑制从细胞色素b到c1的传递。3.氰化物、叠氮化物、CO、H2S等，阻断由细胞色素aa3到氧的传递。第9页/共28页第10页/共28页l（五）线粒体外NA
6、DH的氧化（人体机能学）l 胞液中生成的NADH+H+不能自由透过线粒体膜而进入线粒体，故线粒体外的NADH+H+需通过苹果酸穿梭作用和-磷酸苷油穿梭作用，转运入线粒体，然后再经呼吸链氧化供能。l 1.苹果酸穿梭作用 第11页/共28页2 2、-磷酸甘油穿梭作用-在肌肉及神经细胞 3、异柠檬酸穿梭作用第12页/共28页二、生物氧化与二、生物氧化与ATP的产生的产生（一）（一）生物氧化的概念、意义及特点生物氧化的概念、意义及特点1.概念：概念：糖、脂、蛋白质等营养物质在生物体内氧化分解营养物质在生物体内氧化分解时逐步释放能量，最终生成二氧化碳和水的过程称为生时逐步释放能量，最终生成二氧化碳和水的
7、过程称为生物氧化。物氧化。由于这一过程是在组织细胞内进行的，表现为细胞摄取氧由于这一过程是在组织细胞内进行的，表现为细胞摄取氧而释放二氧化碳，因此生物氧化又称为组织呼吸或细胞而释放二氧化碳，因此生物氧化又称为组织呼吸或细胞呼吸。呼吸。第13页/共28页l2.生物氧化的形式生物氧化的形式（1）、直接进行电子转移）、直接进行电子转移 l Fe2+Cu2+Fe3+Cu+（2）、氢原子的转移）、氢原子的转移 l AH2+B A+BH2（3）、加水脱氢反应：向底物分子加入水分子，）、加水脱氢反应：向底物分子加入水分子，同时脱去两个氢原子（一对质子和一对电子），同时脱去两个氢原子（一对质子和一对电子），其
8、总结果是底物分子加入了一个来自水分子的氧其总结果是底物分子加入了一个来自水分子的氧原子，这种反应实际上是一个脱氢酶的反应，如原子，这种反应实际上是一个脱氢酶的反应，如TCA中的延胡索酸水合酶和平果酸脱氢酶反应即中的延胡索酸水合酶和平果酸脱氢酶反应即是加水脱氢反应。是加水脱氢反应。（4）有机还原剂直接加氧）有机还原剂直接加氧 l RH+O2+2H+2e ROH+H2O第14页/共28页3 3、生物氧化的特点生物氧化的特点生物氧化与体外燃烧有许多相同点，也有许多不同之处。生物氧化与体外燃烧有许多相同点，也有许多不同之处。（1）相同点：消耗氧；产生）相同点：消耗氧；产生CO2和和H2O；释放能量。；
9、释放能量。（2）不同点：）不同点：体外燃烧：需高温；短时间完成；产生大量的光和热量，温度骤然释放；空气中的氧直体外燃烧：需高温；短时间完成；产生大量的光和热量，温度骤然释放；空气中的氧直接与有机物中的碳、氢结合生成接与有机物中的碳、氢结合生成H20和和CO2。生物氧化：生物氧化：（1 1）能量）能量 能量逐步释放，部分存于ATP。（2 2）条件）条件 在体温、近于中性的含水环境中由酶催化。（3 3）速率）速率 由细胞自动调节或控制。（4 4）产物）产物 生物氧化的最终产物是CO2，H2O。第15页/共28页l4.生物氧化的意义：为机体提供生命活动所需的能量l5.生物氧化的场所l真核细胞生物氧化
10、场所在线粒体中进行；原核生物细胞的氧化在细胞质膜上进行。l生物氧化主要讨论的问题一是细胞如何利用氧将代谢物分子中的氢氧化为水；二是代谢物中碳如何在酶的催化下生成二氧化碳；三是有机物被氧化时产生的自由能如何被收集、贮存或利用。第16页/共28页1、直接脱羧：生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶（-脱羧）HOOCC H2C COOH 丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO（-脱羧）（二）（二）生物氧化中二氧化碳的生成生物氧化中二氧化碳的生成（1）-脱羧（2）-脱羧第17页/共28页2 2、脱氢脱羧、脱氢脱羧：在脱羧过程中
11、伴随着脱氢。（1）-脱氢脱羧第18页/共28页（2）-脱氢脱羧3、加水脱羧H H2 2NCONHCHNCONHCH2 2CHCH2 2COOH+HCOOH+H2 2O HO H2 2NCHNCH2 2CHCH2 2COOH+NHCOOH+NH3 3+CO+CO2 2-丙氨酸-脲基丙酸第19页/共28页（三）生物氧化中水的生成MH2M递氢体递氢体H2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ还原型氧化型Cyt递电子体递电子体 b,c1,c,aa32H+2e O2O2-H2O脱氢酶脱氢酶氧化酶氧化酶第20页/共28页（四）生物氧化的酶类1、脱氢酶类 需氧酶类 以FMN、FAD为辅基的酶类 不需
12、氧酶类 以NAD、NADP为辅酶的酶类：不需氧酶类第21页/共28页2、氧化酶类：以氧为直接受氢体 单加氧酶类3、加氧酶类 双加氧酶类第22页/共28页1、氧化磷酸化：电子从NADH或FADH2经过电子传递体系传递给氧形成水，同时伴有ADP磷酸化为ATP。NADHFMNCoQbc1caa3O22.5ADP2.5ATP（五）（五）生物氧化中能量的产生生物氧化中能量的产生第23页/共28页2、底物水平磷酸化:在被氧化的底物上发生磷酸化作用：第24页/共28页3、电子传递体系磷酸化的偶氮作用P/O比值：在电子传递体系磷酸化中，在一定时间内所消耗的氧（以克原子计）与所产生的ATP数目的比值。NADH的
13、的P/O=2.5 FADH2的的P/O=1.5第25页/共28页4.偶联的调控（1）呼吸控制电子传递与ATP形成在正常细胞内总是相偶联的，二者缺一不可。ATP与ADP浓度之比对电子传递速度和还原型辅酶的积累与氧化起着重要的调节作用。ADP作为关键物质对氧化磷酸化的调节作用称为呼吸控制。呼吸控制值是有ADP时氧的利用速度与没有时的速度之比。完整线粒体呼吸控制值在10以上，损伤或衰老线粒体可为1，即失去偶联，没有磷酸化。第26页/共28页（2）解偶联和抑制根据化学因素对氧化磷酸化的影响方式，可分为三类：解偶联剂、氧化磷酸化抑制剂和离子载体抑制剂。解偶联剂：有些物质使电子传递和ATP形成分离，只抑制
14、后者，不抑制前者，常将这类物质叫做解偶联剂。电子传递失去控制，产生的自由能变成热能，能量得不到储存。解偶联剂对底物水平磷酸化无影响。如2，4-二硝基苯酚（DNP）并不影响呼吸链氧化作用的正常进行，而使ADP不能磷酸化形成ATP。感冒或患某些传染性疾病时体温升高就是这个原因。氧化磷酸化抑制剂：直接干扰ATP的形成，因解偶联而抑制电子传递。如加入解偶联剂，可解除对利用氧的抑制。代表物是寡霉素。离子载体抑制剂：有些物质可与钾钠离子形成脂溶性复合物，可运载除质子外的钾钠离子过膜。这种转移过程消耗了生物氧化过程释放的能量，从而抑制了ADP磷酸化形成ATP。如缬氨霉素（K+）、短杆菌肽等。第27页/共28页l呼吸链l掌握：掌握呼吸链的定义和组成、掌握两条重要的氧化呼吸链排列顺序；掌握生物氧化的概念、氧化方式及特点；掌握氧化磷酸化的定义及偶联部位。l熟悉：两种穿梭作用：-磷酸甘油穿梭作用、苹果酸-天冬氨酸穿梭；氧化磷酸偶联部位确定的实验及数据，PO比值的定义及意义。l了解：微粒体加单氧酶催化的反应过程及意义；了解加双氧酶；偶联的调控。第28页/共28页
