1、细胞质遗传学时正交正交 AA（雌）（雌）aa（雄）（雄）反交反交 aa（雌）（雌）AA（雄）（雄）AaAa核基因遗传核基因遗传 母性影响有时正、反交配的结果并不母性影响有时正、反交配的结果并不相同，子代的表型受到母亲基因型的影响，相同，子代的表型受到母亲基因型的影响，表现母亲基因型所控制的表型，这种现象表现母亲基因型所控制的表型，这种现象叫母性影响。叫母性影响。短暂的母性影响短暂的母性影响持久的母性影响持久的母性影响l在麦粉蛾中，野生型（在麦粉蛾中，野生型（AA）的幼虫皮肤是有）的幼虫皮肤是有色的，成虫复眼是深褐色的。这种色素是由色的，成虫复眼是深褐色的。这种色素是由一种叫犬尿素的物质形成，由
2、一对基因一种叫犬尿素的物质形成，由一对基因(Aa)控制。突变型控制。突变型(aa)个体缺乏犬尿素，幼虫皮个体缺乏犬尿素，幼虫皮肤不着色，成虫复眼红色。肤不着色，成虫复眼红色。l有色个体有色个体(AA)与无色个体与无色个体(aa)杂交，不论那杂交，不论那个亲本是有色的，子代都是有色的。个亲本是有色的，子代都是有色的。l而子一代个体而子一代个体(Aa)与无色个体与无色个体(aa)测交，这测交，这时有色亲本的性别就会影响后代的表型。正、时有色亲本的性别就会影响后代的表型。正、反交配的结果并不相同反交配的结果并不相同？l如何解释上述结果呢？原来精子是不带什么细胞如何解释上述结果呢？原来精子是不带什么细
3、胞质，而卵子里含有大量的细胞质，当质，而卵子里含有大量的细胞质，当Aa母蛾形成母蛾形成卵子时，不论卵子时，不论A卵或卵或a卵，细胞质中都容纳了足量卵，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，所以它们的后代中，的犬尿素，所以它们的后代中，aa的幼虫的皮肤的幼虫的皮肤也是有色的。也是有色的。l不过这种母性影响是短暂的，因为这样的不过这种母性影响是短暂的，因为这样的aa个体个体缺乏缺乏A基因，不能自己制造色素，所以随着个体基因，不能自己制造色素，所以随着个体发育，色素逐渐消耗，到成虫时复眼已成为红色发育，色素逐渐消耗，到成虫时复眼已成为红色了。了。被冠以“东方魔稻”、“巨人稻”、“瀑布稻”等美称，甚至将之与中
4、国古代四大发明相媲美高等植物每个叶绿体中有3060个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子；着生绿色、白色和花斑三种枝条，且白色和绿色组织间有明显的界限。线粒体脑肌病伴高乳酸血症及中风样发作（mitochondrial encephalomyopathy with lactic academia and strokelike episodes,MELAS）区别细胞质基因 核基因细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组(plasmon)。两次有丝分裂，两个个体分开，接合完成；2004年，800公斤目标实现；二系法 短日照条件下为可育(繁种)；每一个体中的两个小核发育成两大核；不育系线粒体
5、亚显微结构和分子组成等与正常植株（如保持系）有所不同，接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种植株的表现帕金森病患者mtDNA中可以检测到4 977bp长的一段DNA缺失，MsMsMsmsmsmsGC含量少 多绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体)花 斑 白 色受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋(如图A)。(1)低供能的作母本，高耗能的作父本，得到的核质杂种敏感型：有K或k基因，而l 锥实螺是一种雌雄同体、异体（或自体）锥实螺是一种雌雄同体、异体（或自体）受精的软体动物，其外壳旋转方向有左旋和右受精的软体动物，其外壳旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。有一对等位基因旋之分，属于一对相对性
6、状。有一对等位基因D和和d所控制，所控制，右旋（右旋（D）对左旋（）对左旋（d）是显性。）是显性。（dd）（DD）椎实螺外壳旋转方向的遗传椎实螺外壳旋转方向的遗传杂交试验的结果杂交试验的结果 正交组正交组(A)右旋（右旋（D/D）左旋（左旋（d/d）F1（D/d）全为右旋全为右旋 F2（D/D D/d d/d）全全为右旋为右旋 F3（D/D D/d）右旋）右旋；d/d 左旋左旋 F2 代中的代中的d/d，其表型，其表型与自身的基因型不一致，是与自身的基因型不一致，是由于母亲基因型的效应（影由于母亲基因型的效应（影响）延迟至响）延迟至F3才出现才出现3：1的的分离比。分离比。有些性状的变异是由质
7、核基因共同作用下发生的。三、真菌类线粒体的遗传线粒体基因组改变呼吸作用相关酶类无法合成生长迟缓型突变花 斑 白 色也就是说当条纹作父本时显示典型的孟德尔比例。ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质，如rRNA、tRNA、核糖体蛋白质、光合作用膜蛋白等。当mt DNA某个或某些节段发生变异、胞质基因由N s放毒型（KK卡巴粒）与敏感型（kk，无卡巴粒）的杂交。IjijIjijIjij IjijIjIj目前中国杂交水稻已在世界上30多个国家和地区进行研究和推广，种植面积达到150万公顷。有色个体(AA)与无色个体(aa)杂交，不论那个亲本是有色的，子代都是有色的。叶绿体DNA（ct
8、DNA）是雄性不育基因的载体：如果核中有R基因，仍可转录出mRNA，合成花粉发育用的蛋白质。ct DNA物理图：由不同限制性内切酶（EcoRI、BamHI和Bgl II）处理所得的ct DNA物理图，用三个同心圆环表示。卡巴粒DNA的碱基成分与宿主的核DNA及mtDNA均不同。向中线的左侧分裂时为左旋(如图B)。ms 不育核隐性基因，h 湖北省拼间第一个字母。反交组反交组(B)左旋（左旋（d/d）右旋（右旋（D/D）F1（D/d）全为左旋全为左旋 F2（D/D D/d d/d）全为全为右旋右旋 F3（D/D D/d）右旋）右旋；d/d 左旋左旋 F1代中的代中的D/d，表型与自，表型与自身的基
9、因型不一致，不因为身的基因型不一致，不因为有有D而表现右旋，而是受到而表现右旋，而是受到其母亲的基因型的影响而表其母亲的基因型的影响而表现为左旋。现为左旋。F2 d/d延迟至延迟至F3才才出现出现3：1的分离比。的分离比。后来研究发现，锥实螺外壳旋转方向是由受精后来研究发现，锥实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。定的。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋(如如图图A)A)。向中线的左侧分裂时为左旋向中线的左侧分裂时为左旋(如图如图B)B)。图图A图图B 母体的基因型如何影响下一代？母体
10、的基因型如何影响下一代？卵细胞由其周围的滋养细胞提供营养，滋养细胞的基因卵细胞由其周围的滋养细胞提供营养，滋养细胞的基因产物可进入卵细胞产物可进入卵细胞.1 1 母性影响母性影响(maternal inheritance)(maternal inheritance)子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲基因型的影响，表现母亲基因型性状的一种遗传基因型的影响，表现母亲基因型性状的一种遗传现象叫做母性影响，又叫前定作用或现象叫做母性影响，又叫前定作用或延迟遗传延迟遗传。2 2 特点特点 ：正反交正反交F1F1表型不一样；表型不一样；子代表现母亲基因型子代表现母
11、亲基因型(细胞核细胞核)的性状；的性状；基因以经典方式传递，而父方的显性基因延基因以经典方式传递，而父方的显性基因延迟一代表现。（迟一代表现。（F3F3表现表现F2F2代核基因型的性状代核基因型的性状分离比分离比3 3：1 1属于孟德尔核遗传）。属于孟德尔核遗传）。玉米细胞核内第7染色体上有一个条纹基因ij，纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。均能稳定遗传，且能发生突变，其诱导因素亦相同为什么卡巴粒不是细胞器而是共生体呢？DNA分子在叶绿体膜上的附着点；线粒体内100多种蛋白质中，约有10种是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。草履虫素能杀
12、死其它无毒的敏感型。有色个体(AA)与无色个体(aa)杂交，不论那个亲本是有色的，子代都是有色的。(二)链孢霉缓慢生长突变型（po）的遗传：草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。绿色(IjIj)绿色(Ijij)条纹(ijij)细胞共生体基因组(symbiont DNA)2m，相当于一个小型细菌的大小。一、细胞质遗传的概念和特点mt DNA非常小，仅为核DNA十万分之一。1982年，国际水稻研究所学术会首次公认：中国科学家袁隆平为世界“杂交水稻之父”。雄性不育发现者傅廷栋先生图124 紫茉莉的花斑植株1条环状DNA、正反交不一样 多条线状DNA、正反交一样可归纳为以下三种情况：3 3 母性影响的原因母
13、性影响的原因 由于母本核基因的产物存在于卵的细由于母本核基因的产物存在于卵的细胞质中，对子代表型产生的一种预定作胞质中，对子代表型产生的一种预定作用（母本核基因的前定作用）。用（母本核基因的前定作用）。4.4.母性影响的表现与细胞质遗传相似，母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，不属于细胞质遗传的范畴。决定的，不属于细胞质遗传的范畴。缓慢生长突变型（po）：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素c氧化酶且线粒体结构异常。核基因组或染色体基因组 染色体 基因
14、(核DNA)细胞质DNA与核DNA异同目前，我国油菜种植面积约1亿亩，杂种油菜占30。F1代中的D/d，表型与自身的基因型不一致，不因为有D而表现右旋，而是受到其母亲的基因型的影响而表现为左旋。DNA分子在叶绿体膜上的附着点；ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质，如rRNA、tRNA、核糖体蛋白质、光合作用膜蛋白等。一些植物的ct DNA的全部碱基序列已被测出来，多数植物的ct DNA大小约为150kb，如水稻的ct DNA为136kb。有卡巴粒无K基因是否是放毒型？如何来解释上面这种结果呢？2m，相当于一个小型细菌的大小。经过研究发现：核基因ij纯合时能使胞质内质体发生突变，
15、并且由隐性核基因(ij ij)所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。核基因单独控制假说，即Ms（可育）ms（不育）。区别细胞质基因 核基因一些植物的ct DNA的全部碱基序列已被测出来，多数植物的ct DNA大小约为150kb，如水稻的ct DNA为136kb。1条环状DNA、正反交不一样 多条线状DNA、正反交一样基因通过雌配子传递 通过雌雄配子传递线粒体基因组(mt DNA)白 色 白 色 白 色 一、细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念和特点由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规
16、律叫做细胞质遗传象和遗传规律叫做细胞质遗传(cytoplasmic(cytoplasmic inheritance)inheritance)细胞质遗传又称非染色体遗传细胞质遗传又称非染色体遗传(non-chromosomal(non-chromosomal inheritance)inheritance)、非孟德尔遗传、非孟德尔遗传(non-Mendelian(non-Mendelian inheritance)inheritance)、染色体外遗传、染色体外遗传(extra-chromosomal(extra-chromosomal inheritance)inheritance)、核外遗传
17、、核外遗传(extra-nuclear(extra-nuclear inheritance)inheritance)、母体遗传、母体遗传(maternal inheritance)(maternal inheritance)等。等。真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体，质体，中心体等细胞器中。于线粒体，质体，中心体等细胞器中。原核生物和某些真核生物的细胞质中，原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器之外，还有另一类称为附加体和除了细胞器之外，还有另一类称为附加体和共生体的细胞质颗粒中也存在遗传物质。共生体的细胞质颗粒中也存在遗传物质。如，如，大肠
18、肝菌的质粒大肠肝菌的质粒.细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组统称为细胞质基因组(plasmon)(plasmon)。遗传遗传 物质物质核基因组或染色体基因组核基因组或染色体基因组 染色体染色体 基基因因(核核DNA)DNA)细胞质基细胞质基因组因组各种细胞器各种细胞器基因组基因组线粒体基因组线粒体基因组(mt DNA)(mt DNA)叶绿体基因组叶绿体基因组(ct DNA)(ct DNA)动粒基因组动粒基因组(kinto DNA)(kinto DNA)中心粒基因组中心粒基因组(centro DNA)(centro DNA)非细胞器非细胞器基因组基
19、因组 细胞共生体基因组细胞共生体基因组(symbiont DNA)(symbiont DNA)细菌质粒基因组细菌质粒基因组(plasmid DNA)(plasmid DNA)细胞质细胞质DNADNA作为一种遗传物质作为一种遗传物质,在结构和功在结构和功能上与核能上与核DNADNA有许多共同点有许多共同点 均按半保留方式复制均按半保留方式复制表达方式一样表达方式一样 DNA mRNA 蛋白质蛋白质 均能稳定遗传，且能发生突变，其诱导因均能稳定遗传，且能发生突变，其诱导因素亦相同素亦相同核糖体核糖体细胞质细胞质DNADNA与核与核DNADNA异同异同 l区别细胞质基因区别细胞质基因 核基因核基因l
20、1 1条环状条环状DNADNA、正反交不一样、正反交不一样 多条线状多条线状DNADNA、正反交一样、正反交一样l DNA DNA含量少含量少 多多l 多不均等分配多不均等分配 均等分配均等分配 l 突变频率大突变频率大 突变频率突变频率较小较小l 基因通过雌配子传递基因通过雌配子传递 通过雌雄通过雌雄配子传递配子传递l 载体分离无规律载体分离无规律 有规律分有规律分离离l 细胞间分布不均匀细胞间分布不均匀 细胞间分细胞间分布均匀布均匀l 某些基因有感染性某些基因有感染性 无感染性无感染性 l GC GC含量少含量少 多多l 无无5mC 25%5mC5mC 25%5mC正交和反交的遗传表现正交
21、和反交的遗传表现不同；不同；F1通常只表现母通常只表现母本的性状，故又称为母性本的性状，故又称为母性遗传遗传；遗传方式是非孟德尔式遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代的；杂交后代般不表现般不表现一定比例的分离；一定比例的分离；通过连续回交不能置换通过连续回交不能置换细胞质基因细胞质基因;由附加体或共生体决定由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。病毒的转导或感染。细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点 二、二、高等植物叶绿体的遗传高等植物叶绿体的遗传(一一)紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传 着生绿色、着生绿色、白色和花斑白色和花斑三种枝条，三种枝条，且白
22、色和绿且白色和绿色组织间有色组织间有明显的界限。明显的界限。胞质不育基因载于何处？(1)低供能的作母本，高耗能的作父本，得到的核质杂种突变频率大 突变频率较小为什么卡巴粒不是细胞器而是共生体呢？花 斑 白色、绿色、花斑为什么卡巴粒不是细胞器而是共生体呢？质核不育既容易保持有容易恢复，在杂交种的培养上有重要的应用价值。如何来解释上面这种结果呢？玉米细胞核内第7染色体上有一个条纹基因ij，纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体)长日照条件下为不育(制种)。帕金森病患者mtDNA中可以检测到4 977bp长的一段DNA缺失，花斑现象是叶绿体的前体质体变异造
23、成的。2m，相当于一个小型细菌的大小。1966年，袁隆平发表论文水稻的雄性不孕性（F3表现F2代核基因型的性状分离比3：1属于孟德尔核遗传）。时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，2m，相当于一个小型细菌的大小。Correns，植物学家和遗传学家2m，相当于一个小型细菌的大小。1900年，年，重新重新发现孟德尔定律发现孟德尔定律后，又于后，又于1909年年报道了在紫茉莉报道了在紫茉莉中有不符合于孟中有不符合于孟德尔定律的遗传德尔定律的遗传现象。现象。柯伦斯发现紫茉莉中柯伦斯发现紫茉莉中有一种花斑植株，着有一种花斑植株，着生绿色，白色和花斑生绿色，白色和花斑三种枝条。他分别以三种
24、枝条。他分别以这三种枝条上的花作这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，每个作为母本的花上，杂交后代的表现如下杂交后代的表现如下图。图。紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉的枝条接受花粉的枝条 提供花粉的枝条提供花粉的枝条 杂种植株的表现杂种植株的表现 白白 色色 白白 色色 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色 花花 斑斑 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 花花 斑斑 绿绿 色色 花花 斑斑 白白 色色 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑 绿绿 色色 白色、绿色、花斑白色、绿色
25、、花斑 花花 斑斑 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑l由此可知，决定枝条和叶色的遗传物质是通过由此可知，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的，也就是说杂种植株所表现的性状母本传递的，也就是说杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉枝条无关。完全由母本枝条所决定，与提供花粉枝条无关。l经过研究发现经过研究发现l 绿叶细胞含有正常的绿色质体绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体即叶绿体)l 白叶细胞只含无叶绿素的白色质体白叶细胞只含无叶绿素的白色质体(白色白色体体)l 绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。有叶绿体，又有白色体。
26、花斑现象是叶绿体的前体花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的。质体变异造成的。(二二)玉米条纹叶的遗传玉米条纹叶的遗传 有些性状的变有些性状的变异是由质核基因共异是由质核基因共同作用下发生的。同作用下发生的。玉米细胞核内第玉米细胞核内第7 7染染色体上有一个条纹色体上有一个条纹基因基因ijij，纯合，纯合ijijijij株叶片表现为白色株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。和绿色相间的条纹。P绿色绿色条纹条纹IjIjijijF1全部绿色全部绿色(Ijij)F2绿色绿色(IjIj)绿色绿色(Ijij)条纹条纹(ijij)3 1正交试验：正交试验：3 1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。也表明绿色和非绿
27、色为一对基因的差别。也就是说当条纹作父本时显示典型的孟德尔比例。就是说当条纹作父本时显示典型的孟德尔比例。P P条纹条纹 绿色绿色ijijijijIjIjIjIjF1F1绿色白化条纹绿色白化条纹 条纹条纹绿色绿色IjijIjijIjijIjijIjijIjij IjijIjijIjIjIjIj 连续回交连续回交 绿色条纹白化绿色条纹白化绿色条纹白化绿色条纹白化 IjIjIjIjIjIjIjIjIjIjIjIjIjijIjijIjijIjijIjijIjij （绿色、条纹、白化三类植株无比例）（绿色、条纹、白化三类植株无比例）连续回交连续回交(轮回亲本为绿株轮回亲本为绿株)，当，当ijij基因被
28、基因被取代后，仍然未发现父本对这一性状产生影响。取代后，仍然未发现父本对这一性状产生影响。反交试验：反交试验：如何来解释上面这种结果呢？如何来解释上面这种结果呢？经过研究发现：核基因经过研究发现：核基因ijij纯合时能使胞质内纯合时能使胞质内质体发生突变，并且由隐性核基因质体发生突变，并且由隐性核基因(ij ij)所造成的质所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。即使有正常核能以细胞质遗传的方式而稳定传递。即使有正常核基因基因IjIj的存在也不再起的存在也不再起“矫正矫正”作用了。作用了。属核质互作型属核
29、质互作型1.1.叶绿体叶绿体DNADNA的分子特点的分子特点:ct DNAct DNA是裸露的是裸露的DNADNA；闭合双链环状结构；闭合双链环状结构；多拷贝：多拷贝：高等植物每个叶绿体中有高等植物每个叶绿体中有30603060个个DNADNA，整，整个细胞约有几千个个细胞约有几千个DNADNA分子；分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNADNA分子，分子，整个细胞中约有上千个整个细胞中约有上千个DNADNA分子。分子。单细胞藻类中单细胞藻类中GCGC含量较核含量较核DNADNA小，小，所以分离所以分离较易。较易。高等植物差异不明显，高等植物差异不明显，分离较难
30、些分离较难些；ctDNActDNA胞嘧啶没有甲基化。胞嘧啶没有甲基化。（三）叶绿体遗传的分子基础：（三）叶绿体遗传的分子基础：一般藻类一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核的浮力密度轻于核DNA，而，而高等植物两者的差异较小。高等植物两者的差异较小。2.2.叶绿体基因组的构成叶绿体基因组的构成 ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质，如部分物质，如rRNA、tRNA、核糖体蛋白质、光、核糖体蛋白质、光合作用膜蛋白等。合作用膜蛋白等。ct DNA的其余部分还与生物体的抗药性、对的其余部分还与生物体的抗药性、对温度的敏感性以及某些营养缺陷型等有密切关系。温
31、度的敏感性以及某些营养缺陷型等有密切关系。衣藻（衣藻（Chlamydomonas reinhardi）的叶绿体基因组图）的叶绿体基因组图a.ct DNA物理图：由不同限制性内切酶（物理图：由不同限制性内切酶（EcoRI、BamHI和和Bgl II）处理所得的）处理所得的ct DNA物理图，用三个同心圆环表示。物理图，用三个同心圆环表示。b.ct DNA遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap.DNA分子在叶绿体膜上的附着点；分子在叶绿体膜上的附着点；ac2、ac1.醋酸缺陷型；醋酸缺陷型；sm2、sm3.链霉素抗性；链霉素抗性；spc.螺
32、旋霉素抗性等。螺旋霉素抗性等。一些植物的一些植物的ct DNA的全部碱基序列已被的全部碱基序列已被测出来，多数植物的测出来，多数植物的ct DNA大小约为大小约为150kb，如水稻的，如水稻的ct DNA为为136kb。每个每个ct DNA大约能大约能编码编码126个蛋白质。个蛋白质。ct DNA序列中的序列中的12%专门为叶绿体的专门为叶绿体的组成编码。组成编码。表 20-7 叶 绿 体 基 因 组 编 码 的 各 种 蛋 白基 因类 型拷 贝 16s12 23s12 4.5s12 5s12RNA-编 码 tRNA3037r-蛋 白1922RNA聚 合 酶33基 因 表 达其 它22光 系
33、统 22光 系 统 77细 胞 色 素 b/f33类 囊 体 膜H+-ATPase66NADH脱 氢 酶66铁 氧 化 还 原 酶33核 酮 糖 BP羧 化 酶11其 它未 鉴 定2929总 计110124参 考 B Lewin:GENES .1997,Table 24。2 总之，叶绿体基因组是存在于核基因组之外总之，叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一遗传系统，它含有为数不多但作用不小的的另一遗传系统，它含有为数不多但作用不小的遗传基因。遗传基因。但是对叶绿体十分重要的叶绿素合成酶系、但是对叶绿体十分重要的叶绿素合成酶系、电子传递系统以及光合作用中电子传递系统以及光合作用中CO2 CO2
34、固定途径有关固定途径有关的许多酶类，仍是由核基因编码的。的许多酶类，仍是由核基因编码的。因此，叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自因此，叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自主性或半自主性。主性或半自主性。S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系(A)。花 斑 白 色花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的。2m，相当于一个小型细菌的大小。敏感型：有K或k基因，而两次有丝分裂，两个个体分开，接合完成；1条环状DNA、正反交不一样 多条线状DNA、正反交一样可归纳为以下三种情况：一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。卡巴粒含有DNA、R
35、NA、蛋白质、糖类和酯类等，其含量和比例与细菌很相似。有一对等位基因D和d所控制，右旋（D）对左旋（d）是显性。认为胞质不育基因存在于线粒体上。F2 d/d延迟至F3才出现3：1的分离比。细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀(二)雄性不育的类别：经过研究发现：核基因ij纯合时能使胞质内质体发生突变，并且由隐性核基因(ij ij)所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。而子一代个体(Aa)与无色个体(aa)测交，这时有色亲本的性别就会影响后代的表型。线粒体内100多种蛋白质中，约有10种是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细
36、胞色素b亚基。mt DNA非常小，仅为核DNA十万分之一。细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀每个ct DNA大约能编码126个蛋白质。二、高等植物叶绿体的遗传（优选）细胞质遗传学时mt DNA非常小，仅为核DNA十万分之一。线粒体脑肌病伴高乳酸血症及中风样发作（mitochondrial encephalomyopathy with lactic academia and strokelike episodes,MELAS）无卡巴粒，则不产生草履虫素。1982年，国际水稻研究所学术会首次公认：中国科学家袁隆平为世界“杂交水稻之父”。玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。Correns重新发
37、现孟德尔定律后，又于1909年报道了在紫茉莉中有不符合于孟德尔定律的遗传现象。mt DNA无重复序列；共生体（symbionts）：核基因单独控制假说，即Ms（可育）ms（不育）。当mt DNA某个或某些节段发生变异、胞质基因由N s反交组(B)左旋（d/d）右旋（D/D）有性生殖-异体受精 基因分离敏感型：有K或k基因，而光照和气温是一个重要的影响因素。23-24育性转为正常。时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，（一）（一）酵母小菌落的遗传酵母小菌落的遗传（二）（二）链孢霉缓慢生长链孢霉缓慢生长 突变型的遗传突变型的遗传 （一）（一）酵母小菌落的遗传酵母小菌落的遗传 大菌落
38、大菌落大菌落小菌落大菌落小菌落（1-2）小菌落小菌落 小菌落小菌落AaDNA分子在叶绿体膜上的附着点；进化程度低的野生种或栽培品种的线粒体能量转换率低：细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。卵细胞由其周围的滋养细胞提供营养，滋养细胞的基因产物可进入卵细胞.正、反交配的结果并不相同总之，叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一遗传系统，它含有为数不多但作用不小的遗传基因。（二）草履虫放毒型的遗传也就是说当条纹作父本时显示典型的孟德尔比例。（三）叶绿体遗传的分子基础：GC含量少 多花 斑 白色、绿色、花斑N(rr)可育母体的基因型如
39、何影响下一代？高粱3197A：高温季节开花的个体常出现正常黄色花药；ct DNA遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap.msmsMsMs2005年，超级稻第三期小片试验田达到900公斤。2m，相当于一个小型细菌的大小。每一个体中的两个小核发育成两大核；小菌落酵母的细胞小菌落酵母的细胞内缺少细胞色素内缺少细胞色素a和和b，还缺少细胞色素还缺少细胞色素c氧化氧化酶，不能进行有氧呼酶，不能进行有氧呼吸，因而不能有效地吸，因而不能有效地利用有机物。利用有机物。上述有关酶类存在上述有关酶类存在于线粒体中，因此推于线粒体中，因此推断这种小菌落的变异断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变与线粒体的
40、基因组变异有关异有关.l1.正常酵母菌用吖啶黄处理正常酵母菌用吖啶黄处理l2.CSCI密度剃度离心，测得小菌落密度剃度离心，测得小菌落mtDNA和大菌落和大菌落mtDNA明显不同，有时明显不同，有时测不到小菌落测不到小菌落mtDNA。lmtDNA部分或全部缺失导致呼吸作用相部分或全部缺失导致呼吸作用相关酶类无法合成，形成小菌落。关酶类无法合成，形成小菌落。小菌落小菌落(二二)、链孢霉缓慢生长突变型、链孢霉缓慢生长突变型（po）的遗传：的遗传：原子囊果（卵原子囊果（卵细胞）和分生孢细胞）和分生孢子（精细胞）细子（精细胞）细胞质含量不等。胞质含量不等。.缓慢生长突变型缓慢生长突变型（po）：缓慢生
41、长）：缓慢生长突变型在幼嫩培养突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素阶段时无细胞色素c氧化酶且线粒体结氧化酶且线粒体结构异常。构异常。.缓慢生长特性只缓慢生长特性只能通过母本传递给能通过母本传递给后代。后代。链孢霉缓慢生长型的遗传链孢霉缓慢生长型的遗传(二二)链孢霉缓慢生长突变型（链孢霉缓慢生长突变型（po）的遗传：）的遗传：分析：分析：有关基因存在有关基因存在于线粒体之中。于线粒体之中。(三三)线粒体遗传的分子基础线粒体遗传的分子基础mtDNAmtDNA与核与核DNADNA的区别：的区别：.mt DNA.mt DNA无重复序列；无重复序列；.mt DNA.mt DNA 的浮力密度比较的浮力密度比较
42、低；低；.mt DNA.mt DNA的的G G、C C含量比含量比A A、T T少，如酵母少，如酵母mtDNAmtDNA的的GCGC含量为含量为21%21%；.mt DNA.mt DNA两条单链的密度不两条单链的密度不同，分别为重链同，分别为重链(H)(H)和轻链和轻链(L)(L)；.mt DNA.mt DNA非常小，仅为核非常小，仅为核DNADNA十万分之一。十万分之一。1.线粒体线粒体DNA的分子特点的分子特点2.线粒体基因组的构成：线粒体基因组的构成：人、鼠和牛的人、鼠和牛的mt DNA的全序列是最的全序列是最早被测出来的，三早被测出来的，三种种mt DNA均显示均显示相同的基本遗传信相
43、同的基本遗传信息结构息结构(图图)。每个。每个都含有都含有2个个rRNA基基因、因、22个个tRNA基基因和因和13个可能的蛋个可能的蛋白质结构基因。细白质结构基因。细胞色素胞色素c氧化酶亚氧化酶亚基，基，4种种ATP酶亚酶亚基，细胞色素基，细胞色素b亚亚基等。基等。线粒体内线粒体内100100多种蛋白质中，约有多种蛋白质中，约有1010种是种是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、基、4 4种种ATPATP酶亚基和酶亚基和1 1种细胞色素种细胞色素b b亚基。其亚基。其余的仍由核基因编码。余的仍由核基因编码。线粒体是一种半自主性的细胞器。线粒体是一种
44、半自主性的细胞器。mtDNAmtDNA错义突变导致错义突变导致l线粒体脑肌病伴高乳酸血症及中风样发作线粒体脑肌病伴高乳酸血症及中风样发作（mitochondrial encephalomyopathy mitochondrial encephalomyopathy with lactic academia and strokelike with lactic academia and strokelike episodes,MELASepisodes,MELAS）l通常通常4040岁前发病，表现为阵发性呕吐、癫岁前发病，表现为阵发性呕吐、癫痫发作和中风样发作、休克、矮小、痴呆、痫发作和中风样发
45、作、休克、矮小、痴呆、耳聋等。耳聋等。l主要突变类型是主要突变类型是mtDNAmtDNA的的3 2433 243位点位点AGAG的的碱基置换。碱基置换。l帕金森病又称震颤性麻痹，是一种晚年发病帕金森病又称震颤性麻痹，是一种晚年发病的运动失调症，有震颤，动作迟缓等症状，的运动失调症，有震颤，动作迟缓等症状，少数有痴呆症状，患者脑组织，特别是黑质少数有痴呆症状，患者脑组织，特别是黑质中存在中存在mtDNAmtDNA缺失。缺失。l帕金森病患者帕金森病患者mtDNAmtDNA中可以检测到中可以检测到4 977bp4 977bp长长的一段的一段DNADNA缺失，缺失，四、共生体的遗传：四、共生体的遗传：
46、共生体（共生体（symbionts）：）：不是细胞生存所必需的组成部分，不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中。仅以某种共生的形式存在于细胞之中。能够自我复制，或者在核基因组作能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；用下进行复制；对寄主表型产生影响，类似细胞质对寄主表型产生影响，类似细胞质遗传的效应。遗传的效应。藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。玉米细胞核内第7染色体上有一个条纹基因ij，纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。GC含量少 多线粒体脑肌病伴高乳酸血症及中风样发作（mitochondrial encepha
47、lomyopathy with lactic academia and strokelike episodes,MELAS）细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组(plasmon)。高粱3197A：高温季节开花的个体常出现正常黄色花药；花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的。进化程度较高的栽培品种线粒体能量转换率高：两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其中7个解体，仅留1个小核；N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持系（B）。由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。动粒基因组(kinto DNA)1条环状DNA、正反交不一样 多条线状DN
48、A、正反交一样为什么卡巴粒不是细胞器而是共生体呢？AA和aa二倍体接合；1982年，国际水稻研究所学术会首次公认：中国科学家袁隆平为世界“杂交水稻之父”。藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。共生体（symbionts）：有卡巴粒无K基因是否是放毒型？有色个体(AA)与无色个体(aa)杂交，不论那个亲本是有色的，子代都是有色的。细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀1.草履虫结构：草履虫结构：大核大核(1个个)，是多倍体，是多倍体，主要负责营养；主要负责营养；小核小核(12个个)，是二倍，是二倍体、主要负责遗传。体、主要负责遗传。2.草履虫繁殖：草履虫繁殖：.无性
49、生殖：无性生殖：一个个体经有丝一个个体经有丝分裂成两个个体。分裂成两个个体。（二）草履虫放毒型的遗传（二）草履虫放毒型的遗传 AA和和aa二倍体接合；二倍体接合；大核开始解体，小核经减数大核开始解体，小核经减数分裂分裂形成形成8个小核；个小核；每一个体中有每一个体中有7个小核个小核解体，留下解体，留下1 1小核，再经一次分裂。小核，再经一次分裂。两个体互换两个体互换1个小核，并个小核，并与未交换小核合并；与未交换小核合并；小核合并成二倍体，小核合并成二倍体，Aa；大核已完全解体，小核又经大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂两次有丝分裂，两个个体分开两个个体分开，接合完成；接合完成；每一个体中的
50、两个小核发育成两大核；每一个体中的两个小核发育成两大核；小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自分裂成两个个体。小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自分裂成两个个体。.有性生殖有性生殖-异体受精异体受精 基因分离基因分离.有性生殖有性生殖-自体受精自体受精 基因纯合基因纯合、.两个小核分别进行减数分裂，形成两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其个小核，其中中7个解体，仅留个解体，仅留1个小核；个小核；.小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为2个小核；个小核；.两个小核融合成为一个二倍体小核；两个小核融合成为一个二倍体小核；.小核经小核经2次有丝分裂形成次有丝分裂形成4个二倍体小核；个二倍体
