1、第六章第六章 蛋白质营养蛋白质营养 蛋白质是生命的物质基础。构成蛋白质的基本单位是蛋白质是生命的物质基础。构成蛋白质的基本单位是氨基酸，氨基酸的数量、种类和排列顺序的变化，组氨基酸，氨基酸的数量、种类和排列顺序的变化，组成了各种各样的蛋白质，不同的蛋白质具有不同的结成了各种各样的蛋白质，不同的蛋白质具有不同的结构和功能。动物在生长发育过程中需要不断从自然界构和功能。动物在生长发育过程中需要不断从自然界获得蛋白质，动物生产产品的本质也是将饲料中含氮获得蛋白质，动物生产产品的本质也是将饲料中含氮化合物转化为动物机体蛋白质的过程。化合物转化为动物机体蛋白质的过程。本章重点介绍了蛋白质的概念、种类、特
2、点及其营养本章重点介绍了蛋白质的概念、种类、特点及其营养功能；蛋白质在动物体内消化、吸收及代谢的特点；功能；蛋白质在动物体内消化、吸收及代谢的特点；氨基酸、肽和非蛋白氮的营养；蛋白质营养价值的评氨基酸、肽和非蛋白氮的营养；蛋白质营养价值的评定方法。定方法。“大头婴儿大头婴儿”谁之罪？谁之罪？安徽阜阳 2003.5-2004.5事件元凶 劣质配方奶粉劣质奶粉蛋白质劣质奶粉蛋白质2%12%12%第一节 蛋白质的概念、分类与作用第二节 蛋白质的消化、吸收与代谢第三节 氨基酸的营养第四节 蛋白质营养价值评定体系第五节 非蛋白氮和肽的营养本本 章章 内内 容容 第一节第一节 蛋白质的概念、分类与作用蛋白
3、质的概念、分类与作用一、蛋白质的概念和基本结构一、蛋白质的概念和基本结构二、蛋白质的分类二、蛋白质的分类三、蛋白质的营养作用三、蛋白质的营养作用一、蛋白质的概念和基本结构一、蛋白质的概念和基本结构 生命是蛋白体的存在方式，这种存在方式本质上就在于这些蛋白质体的化学组成部分的不断的自我更新。恩格斯（一）蛋白质概念（一）蛋白质概念蛋白质源于希腊字蛋白质源于希腊字“proteiosproteios”，意为，意为“基本的，第一重基本的，第一重要的要的”，它参与大部分与生命有关的化学反应。，它参与大部分与生命有关的化学反应。动物组织和器官在其生长和更新过程中，必须从食物中不动物组织和器官在其生长和更新过
4、程中，必须从食物中不断获取蛋白质，用于合成自身的蛋白质。断获取蛋白质，用于合成自身的蛋白质。u蛋白质概念：蛋白质概念：蛋白质是氨基酸通过肽键、氢键等形蛋白质是氨基酸通过肽键、氢键等形成的复杂的具有三维立体结构的大分子聚合物。成的复杂的具有三维立体结构的大分子聚合物。u蛋白质的组成元素：蛋白质的组成元素：（%）碳碳 51.055.0 氧氧 21.523.5 氮氮 15.518.0 氢氢 6.5 7.3 硫硫 0.5 2.0 磷磷 01.5通常所说粗蛋白质通常所说粗蛋白质(crude protein,CP)(crude protein,CP)是指饲料所有含氮化是指饲料所有含氮化合物的总称。合物的总
5、称。饲料中的粗蛋白质是用凯氏定氮法测定的，用凯氏定氮饲料中的粗蛋白质是用凯氏定氮法测定的，用凯氏定氮法测定的是饲料中总的含氮量。法测定的是饲料中总的含氮量。一般情况下，粗蛋白质中的含氮量为一般情况下，粗蛋白质中的含氮量为1616，所以凯氏定，所以凯氏定氮法测定的总氮量除以氮法测定的总氮量除以16%16%（或乘以（或乘以6.256.25，为换算系数），为换算系数）即得到饲料中即得到饲料中CPCP含量。含量。但确切地说，不同饲料中但确切地说，不同饲料中CPCP的含氮量是不一样的，因此，的含氮量是不一样的，因此，换算系数也不一样（表换算系数也不一样（表6-16-1）。）。表表6-1 不同饲料蛋白质的
6、换算系数不同饲料蛋白质的换算系数饲料名称饲料名称蛋白质含蛋白质含氮量氮量(%)换算系换算系数数饲料名称饲料名称蛋白质含蛋白质含氮量氮量(%)换算系数换算系数玉米玉米16.06.25全脂大豆粉全脂大豆粉17.5 5.72小麦粉小麦粉17.25.83棉籽棉籽18.9 5.30麸皮麸皮15.86.31向日葵饼向日葵饼18.9 5.30燕麦燕麦17.25.83花生花生18.3 5.46大麦大麦17.25.83乳及乳制品乳及乳制品15.9 6.28饲料中存在的含氮物质的种类饲料中存在的含氮物质的种类5-31 类鸦片肽（类鸦片肽（Opoid peptide）与吗啡受体结合后镇痛）与吗啡受体结合后镇痛蛋白质
7、蛋白质 氨络物氨络物(Ammine)氨基酸氨基酸（22种）种）肽肽(Peptide)核苷酸核苷酸(Nucleotides)非蛋白非蛋白N(Non-protein nitrogenous)脂肪族氨基酸脂肪族氨基酸芳香族氨基酸芳香族氨基酸亚氨基酸亚氨基酸(Imino acid)生理活性物质（生理活性物质（15种）种）普通肽普通肽生理活性肽生理活性肽2 肌酸（肌酸（Creacine）肌肉收缩时供给肌肉收缩时供给ATP3 谷胱苷肽（谷胱苷肽（Glutathione）活性氧解毒活性氧解毒9 血浆激肽（血浆激肽（Plasmakinin）降血压、血凝、促膜渗透降血压、血凝、促膜渗透10 激肽（激肽（Kini
8、n）炎症、蜂毒、蛇毒等的发痛物质炎症、蜂毒、蛇毒等的发痛物质7-10 血管紧张素（血管紧张素（Angiotensin）升血压、促激素分泌）升血压、促激素分泌氨基酸残基氨基酸残基脯氨酸脯氨酸(Proline)中性氨基酸（中性氨基酸（10种）种）酸性氨基酸（酸性氨基酸（2种）种）酰胺（酰胺（2种）种）碱性氨基酸（碱性氨基酸（4种）种）苯丙氨酸苯丙氨酸Phneylalanine酪氨酸酪氨酸Tyrosine色氨酸色氨酸Tryptophanu一级结构：一级结构：即蛋白质肽链中氨基酸的排列顺序，氨基即蛋白质肽链中氨基酸的排列顺序，氨基酸的测序就是测定蛋白质的一级结构酸的测序就是测定蛋白质的一级结构(图图6
9、-1)6-1)。u高级结构：高级结构：肽链在空间上的排列、分布和走向，包括肽链在空间上的排列、分布和走向，包括二级结构二级结构(肽链依靠氢键在空间的卷曲，图肽链依靠氢键在空间的卷曲，图6-2)6-2)、三级、三级结构结构(肽链在二级结构的基础上进一步卷曲折叠，图肽链在二级结构的基础上进一步卷曲折叠，图6-6-3)3)和四级结构和四级结构(大分子蛋白质亚基间的立体排布，图大分子蛋白质亚基间的立体排布，图6-6-4)4)。（二）蛋白质的基本结构（二）蛋白质的基本结构1 1、蛋白质结构、蛋白质结构图图6-1 胰岛素的一级结构胰岛素的一级结构(Structure of insulin)图图6-2 肽键
10、平面示意图肽键平面示意图(Peptide chain)图图6-3 肌红蛋白和丙糖磷酸异构酶的三级结构图肌红蛋白和丙糖磷酸异构酶的三级结构图图图6-4 血红蛋白亚基间的立体排布血红蛋白亚基间的立体排布氨基酸是组成蛋白质的基本单位，构成动植物机体的氨基酸有18种和2种酰胺，这些氨基酸按种类、数量和排列顺序构成各种各样的蛋白质。2 2、氨基酸的化学结构和构型、氨基酸的化学结构和构型氨基酸的化学结构：氨基酸的化学结构：一个短链羧酸的一个短链羧酸的 碳原子上结合一碳原子上结合一个氨基。个氨基。NH2R CH COOH氨基酸具有两性电离特征，在不同氨基酸具有两性电离特征，在不同pHpH溶液中可以解离为溶液
11、中可以解离为阳离子、阴离子或两性离子，不同氨基酸具有不同等电阳离子、阴离子或两性离子，不同氨基酸具有不同等电点。点。NH+R CH COO-COOH COOH H2NCH HCNH2 R R L L型氨基酸型氨基酸 D D 型氨基酸型氨基酸 动植物体内蛋白质中的氨基酸都是动植物体内蛋白质中的氨基酸都是L-L-型的，化学合成的型的，化学合成的氨基酸多为氨基酸多为D D、L L型混合物。型混合物。D-D-型蛋氨酸可以通过型蛋氨酸可以通过异构酶异构酶转化为转化为L-L-型参与体内蛋白质型参与体内蛋白质的合成，二者具有相同的生物学效价。的合成，二者具有相同的生物学效价。对于其它大多数氨基酸来说，由于缺
12、乏相应的异构酶，对于其它大多数氨基酸来说，由于缺乏相应的异构酶，D-D-型氨基酸不能被动物利用或利用率很低型氨基酸不能被动物利用或利用率很低。除甘氨酸外，其它氨基酸都有不对称碳原子，具有除甘氨酸外，其它氨基酸都有不对称碳原子，具有D-D-型型和和L-L-型两种旋光异构体。型两种旋光异构体。（1 1）非极性）非极性R R基氨基酸基氨基酸 CH3NH2CHCOOH丙氨酸丙氨酸 alanine CH3 CH3 CH NH2CHCOOH缬氨酸缬氨酸 valine CH3 CH3 CH CH2 NH2CHCOOH亮氨酸亮氨酸 leucineCH3 CH2 CH3 CH NH2CHCOOH异亮氨酸异亮氨酸
13、 isoleucine CH2 NH2CHCOOH苯丙氨酸苯丙氨酸 pheylalanine CH3 S (CH2)2 NH2CHCOOH蛋氨酸蛋氨酸 methionine 3 3、氨基酸的分类、氨基酸的分类tryptophanproline（2 2）不带电荷的极性氨基酸）不带电荷的极性氨基酸NH2CH2COOH甘氨酸甘氨酸 glycine CH2OHNH2CHCOOH丝氨酸丝氨酸 serine CH3 HCOH NH2CHCOOH苏氨酸苏氨酸 threonine CH2 CH2 NH2CHCOOH谷氨酰胺谷氨酰胺 glutamineCONH2 CH2SH NH2CHCOOH半胱氨酸半胱氨酸
14、cysteine CH2 S-S-CH2 NH2CHCOOH NH2CHCOOH 胱氨酸胱氨酸 cystine CH2 NH2CHCOOH酪氨酸酪氨酸 tyrosineOH CONH2 CH2NH2CHCOOH天冬酰胺天冬酰胺 aspartic acid（3 3）带正电荷的极性氨基酸（碱性氨基酸）带正电荷的极性氨基酸（碱性氨基酸）NH3+(CH2)4 +NH3CHCOO-赖氨酸赖氨酸 lysine NH (CH2)3 +NH3CHCOO-精氨酸精氨酸 ArgnineNH3+H3NCH组氨酸组氨酸带负电荷的极性氨基酸（酸性氨基酸）带负电荷的极性氨基酸（酸性氨基酸）COO-CH2 +H3NCHCO
15、O-天冬酰胺天冬酰胺 aspartic acid CH2 CH2 +H3NCHCOO-谷氨酰胺谷氨酰胺 glutamineCOO-氨基酸酪蛋白卵蛋白牛肉鳕鱼粉大豆蛋白蚕豆蛋白小麦蛋白丙氨酸（Ala）3.06.75.07.5精氨酸（Arg）1.15.77.26.76.56.05.0天门冬氨酸（Asp）7.19.36.18.6 半胱氨酸(Cysteine)0.31.31.1胱氨酸（Cys）0.51.0谷氨酸（Glu）22.416.515.613.4甘氨酸（Gly）2.73.05.112.5组氨酸（His）3.12.42.91.82.32.91.9异亮氨酸（Ile）6.17.06.34.112.41
16、3.59.5亮氨酸（Leu）9.29.27.76.7赖氨酸（Lys）8.26.38.26.96.36.02.1蛋氨酸（Met）2.85.22.22.81.50.81.3苯丙氨酸（Phe）5.07.75.03.49.4*7.0*7.5*脯氨酸（Pro）11.33.66.06.8丝氨酸（Ser）6.38.15.55.64.22.62.9苏氨酸（Thr）4.94.05.04.21.30.91.2色氨酸（Trp）1.21.21.11.0酪氨酸（Tyr）6.33.74.42.8缬氨酸（Val）7.27.05.04.84.75.14.0表表6-3 几种蛋白质中氨基酸含量几种蛋白质中氨基酸含量(%蛋白质蛋白
17、质)u肽（肽（peptidepeptide）：）：一个氨基酸分子的一个氨基酸分子的-羧基可以与另一个羧基可以与另一个氨基酸分子的氨基酸分子的-氨基结合，失去一个水分子，形成肽。氨基结合，失去一个水分子，形成肽。O C N Hu小肽（小肽（small peptidesmall peptide）：）：由两个氨基酸分子缩合而成的肽，由两个氨基酸分子缩合而成的肽，称二肽；含三个、四个、五个氨基酸的肽分别称为三肽、称二肽；含三个、四个、五个氨基酸的肽分别称为三肽、四肽、五肽，小于四肽、五肽，小于1010个氨基酸的肽成为小肽。个氨基酸的肽成为小肽。u多肽（多肽（polypeptidepolypeptide
18、）：）：由大于由大于1010个小于个小于5050个氨基酸残基个氨基酸残基通过肽键彼此连接而成肽。通过肽键彼此连接而成肽。4 4、氨基酸的连接和肽、氨基酸的连接和肽 根据蛋白质的化学结构可将蛋白质分为根据蛋白质的化学结构可将蛋白质分为简单蛋白简单蛋白质质和结合蛋白质结合蛋白质。l简单蛋白质简单蛋白质（simple protein）：完全由氨基酸组成的蛋白完全由氨基酸组成的蛋白质，又可分为植物来源的简单蛋白质和动物来源的简质，又可分为植物来源的简单蛋白质和动物来源的简单蛋白质。单蛋白质。l结合蛋白质结合蛋白质（conjugated protein）：含有非蛋白质成分的含有非蛋白质成分的蛋白质。蛋白
19、质。l饲料中蛋白质的化学组成是决定蛋白质饲料营养价值饲料中蛋白质的化学组成是决定蛋白质饲料营养价值和利用效率的主要因素之一。和利用效率的主要因素之一。二、蛋白质的分类二、蛋白质的分类名称来源性质氨基酸利用率谷蛋白禾本科籽实：麦谷蛋白、玉米谷蛋白、米精蛋白 不溶于水，易溶于稀酸、稀碱 较平衡，赖AA和色AA高净利用率高于醇溶蛋白 醇溶蛋白禾本科籽实：如小麦醇溶蛋白、玉米醇溶蛋白不溶水，易溶稀酸、稀碱，可溶于乙醇 不平衡，赖AA和色AA低蛋白质营养价值低于谷蛋白 球蛋白豆科籽实：如大豆球蛋白 不溶于水，可溶于盐溶液、稀酸和稀碱 平衡，赖AA和必需AA含量高蛋白质营养价值相对较高 1.1.植物来源的
20、简单蛋白质植物来源的简单蛋白质名称名称来源来源性质性质氨基酸氨基酸利用率利用率清蛋白清蛋白 动物组织器官：如动物组织器官：如卵清蛋白、血清蛋卵清蛋白、血清蛋白、乳清蛋白白、乳清蛋白 易溶于水、盐溶液、易溶于水、盐溶液、稀酸和稀碱稀酸和稀碱 赖、亮赖、亮AAAA含量较含量较多，而蛋多，而蛋AAAA含量含量较少较少 消化率和营养价消化率和营养价值都很高值都很高球蛋白球蛋白 血清球蛋白、肌球血清球蛋白、肌球蛋白、血浆纤维蛋蛋白、血浆纤维蛋白原白原 不溶水，溶于盐溶不溶水，溶于盐溶液、稀酸和稀碱液、稀酸和稀碱 赖、色和苏赖、色和苏AAAA等等必需必需AAAA含量高含量高 营养价值非常高营养价值非常高
21、胶原蛋白胶原蛋白 软骨和结缔组织软骨和结缔组织 不溶于水不溶于水,易被膨润易被膨润而形成冻胶而形成冻胶 不平衡，甘、羟不平衡，甘、羟脯多，酪、蛋、脯多，酪、蛋、组、胱、色及异组、胱、色及异亮亮AAAA少。少。消化性较差消化性较差,营营养价值相对较低养价值相对较低 弹性蛋白弹性蛋白 肌腱和动脉血管等肌腱和动脉血管等弹性纤维结缔组织弹性纤维结缔组织 不溶于水，也不能不溶于水，也不能被膨润被膨润 不平衡，甘、亮、不平衡，甘、亮、缬高缬高 不能被动物消化不能被动物消化酶水解，营养价酶水解，营养价值较低值较低 角蛋白角蛋白 羽毛、毛发、蹄、羽毛、毛发、蹄、角、爪和喙角、爪和喙 不溶于水、酸、氨不溶于水、
22、酸、氨液及有机溶剂液及有机溶剂 胱、蛋较多，赖、胱、蛋较多，赖、组、丝较少组、丝较少 不能被动物消化不能被动物消化酶消化酶消化 ，营养，营养价值很低价值很低 2.2.动物来源的简单蛋白动物来源的简单蛋白3.3.结合蛋白质结合蛋白质 名名 称称来来 源源作作 用用核蛋白蛋白质与核酸结蛋白质与核酸结合的产物合的产物存在于生物的细胞核和原生质的有形成分中。核蛋白也存在于生物的细胞核和原生质的有形成分中。核蛋白也分为两大类，即核糖核蛋白、脱氧核糖核蛋白。分为两大类，即核糖核蛋白、脱氧核糖核蛋白。糖蛋白蛋白质与复合多蛋白质与复合多糖类构成的糖类构成的以粘多糖为辅基的蛋白质叫粘蛋白。粘蛋白广泛存在于以粘多
23、糖为辅基的蛋白质叫粘蛋白。粘蛋白广泛存在于动物的多种组织器官中，并起着重要的生理作用。动物的多种组织器官中，并起着重要的生理作用。脂蛋白蛋白质与脂肪或蛋白质与脂肪或类脂构成的，类脂构成的，高等动物血液中的脂蛋白包括高等动物血液中的脂蛋白包括-脂蛋白和脂蛋白和-脂蛋白。细脂蛋白。细胞膜中的脂蛋白决定着膜的通透性。胞膜中的脂蛋白决定着膜的通透性。色蛋白蛋白质和有色物蛋白质和有色物质构成了色蛋白质构成了色蛋白卟啉类色蛋白、黄素蛋白和黑素蛋白等，它们在体内表卟啉类色蛋白、黄素蛋白和黑素蛋白等，它们在体内表现出多种不同的作用。现出多种不同的作用。磷蛋白蛋白质和磷酸结蛋白质和磷酸结合成磷蛋白合成磷蛋白酪蛋
24、白、卵黄磷蛋白和鱼卵蛋白等，磷蛋白是动物脑组酪蛋白、卵黄磷蛋白和鱼卵蛋白等，磷蛋白是动物脑组织中的重要组成成分。按照氨基酸成分来说，酪蛋白是织中的重要组成成分。按照氨基酸成分来说，酪蛋白是营养价值非常全面的蛋白质。营养价值非常全面的蛋白质。金属蛋白金属离子为辅基金属离子为辅基的结合蛋白的结合蛋白金属离子有金属离子有FeFe、CuCu、ZnZn、CoCo、CaCa、MgMg等。最常见的为等。最常见的为铁蛋白，其次锌蛋白和铜蛋白。铁蛋白，其次锌蛋白和铜蛋白。类金属蛋白以非金属元素为以非金属元素为辅基的结合蛋白辅基的结合蛋白其辅基为，如其辅基为，如I I、BrBr、F F等。等。（一）构成机体组织器
25、官的基本成分（一）构成机体组织器官的基本成分 饲粮中必须提供足够质和量的蛋白质，才能维持饲粮中必须提供足够质和量的蛋白质，才能维持细胞的生长、更新和修补。细胞的生长、更新和修补。三、蛋白质的营养作用三、蛋白质的营养作用（二）参与多种重要的生理活动（二）参与多种重要的生理活动 肌肉收缩、酶催化、激素调节、养分和氧的运输、肌肉收缩、酶催化、激素调节、养分和氧的运输、基因表达、保护等基因表达、保护等。（四）氧化供能（四）氧化供能（五）转化为脂肪或糖类（五）转化为脂肪或糖类 每克蛋白质在体内氧化分解产生每克蛋白质在体内氧化分解产生17.19KJ17.19KJ能量。鱼类的主能量。鱼类的主要能量物质。要能
26、量物质。除亮氨酸外其它氨基酸都可糖异生为糖；所有氨基酸都可除亮氨酸外其它氨基酸都可糖异生为糖；所有氨基酸都可转化成脂肪。转化成脂肪。（三）动物产品的主要成分（三）动物产品的主要成分 鲜鲜 肉：肉：16%-22%无脂干物质无脂干物质 80%鲜鸡蛋：鲜鸡蛋：12%干干 物物 质质 50%鲜牛奶：鲜牛奶：3%非脂固形物非脂固形物 35%毛：毛：93%一、单胃动物对蛋白质的消化、吸收一、单胃动物对蛋白质的消化、吸收 二、反刍动物蛋白质的消化、吸收二、反刍动物蛋白质的消化、吸收 三、蛋白质和氨基酸的代谢三、蛋白质和氨基酸的代谢 第二节第二节 蛋白质的消化、吸收与代谢蛋白质的消化、吸收与代谢一、单胃动物对
27、蛋白质的消化、吸收一、单胃动物对蛋白质的消化、吸收（一）蛋白质的消化（一）蛋白质的消化 单胃动物对饲料中蛋白质的消化在胃和小肠上部进行。单胃动物对饲料中蛋白质的消化在胃和小肠上部进行。酶解的化学性消化为主，并伴随部分物理性消化和微生酶解的化学性消化为主，并伴随部分物理性消化和微生物消化。物消化。1.1.胃酸使蛋白质变性，其空间结构被破坏，暴露其对蛋白胃酸使蛋白质变性，其空间结构被破坏，暴露其对蛋白酶敏感的大多数肽键。酶敏感的大多数肽键。2.2.胃酸激活胃蛋白酶。胃酸激活胃蛋白酶。3.3.单胃动物消化蛋白质的酶主要是十二指肠中胰蛋白酶、单胃动物消化蛋白质的酶主要是十二指肠中胰蛋白酶、糜蛋白酶等内
28、切酶及羧基肽酶、氨基肽酶等外切酶。糜蛋白酶等内切酶及羧基肽酶、氨基肽酶等外切酶。消化酶作用位点胃蛋白酶 含苯丙氨酸或酪氨酸的肽键 胰蛋白酶特异性水解赖氨酸等碱性AA提供羧基的肽键糜蛋白酶特异性水解以芳香族氨基酸提供羧基的肽键 羧基肽酶（来源于胰腺和小肠腺）从肽链的羧基端顺序切下单个氨基酸 氨基肽酶（来源于小肠腺）从肽链的氨基端顺序切下单个氨基酸 二肽酶（来源于小肠腺）把二肽水解成游离氨基酸与蛋白质消化相关酶的作用位点与蛋白质消化相关酶的作用位点（刷状缘）寡肽酶、氨基肽酶、二肽酶氨基肽酶、羧基肽酶（外肽酶）蛋白质蛋白质胃蛋白酶 氨基酸氨基酸寡肽寡肽+二肽二肽 氨基酸氨基酸HCl 胨、多肽胨、多肽
29、胰蛋白酶、胰糜蛋白酶（内肽酶）胃胃小肠小肠大肠大肠未消化蛋白质未消化蛋白质氨基酸、氨等氨基酸、氨等尿尿图图6-1 6-1 单胃动物蛋白质的消化示意图单胃动物蛋白质的消化示意图 哺乳动物出生后哺乳动物出生后24-36h24-36h内直接吸收初乳中免疫球蛋白内直接吸收初乳中免疫球蛋白 游离氨基酸、二肽和三肽是主要吸收形式游离氨基酸、二肽和三肽是主要吸收形式 吸收主要在小肠上吸收主要在小肠上2/32/3的部位进行的部位进行 需要钠参与的主动性转运过程需要钠参与的主动性转运过程 氨基酸吸收速度顺序是：氨基酸吸收速度顺序是：胱蛋色亮苯丙赖胱蛋色亮苯丙赖丙丝天冬谷。丙丝天冬谷。（二）吸收和转运（二）吸收和
30、转运皱折微绒毛绒毛上皮细胞上皮abc小肠粘膜结构 a：上皮细胞、b：杯状细胞 c：血管、淋巴管、神经、平滑肌等 氨基酸通过与氨基酸转运载体和钠形成复合体后，转运氨基酸通过与氨基酸转运载体和钠形成复合体后，转运入细胞膜内。入细胞膜内。氨基酸主动转运载体有四种：氨基酸主动转运载体有四种：(1)无电荷无电荷R基氨酸载体基氨酸载体 (2)带正电荷带正电荷R基氨酸载体基氨酸载体 (3)脯氨酸及甘氨酸载体脯氨酸及甘氨酸载体(4)带负电荷带负电荷R基氨酸载体基氨酸载体 吸收过程中大量氨基酸积聚于肠粘膜细胞内，然后从细吸收过程中大量氨基酸积聚于肠粘膜细胞内，然后从细胞中逐渐释放，主要通过毛细血管经门静脉进入肝
31、脏，胞中逐渐释放，主要通过毛细血管经门静脉进入肝脏，少量通过乳糜管，经淋巴系统进入血液循环。少量通过乳糜管，经淋巴系统进入血液循环。1.1.氨基酸的吸收和转运氨基酸的吸收和转运2.2.小肽的吸收和转运小肽的吸收和转运（二肽和三肽）n相当数量小肽在小肠上皮细胞刷状缘肽酶作用下水解为相当数量小肽在小肠上皮细胞刷状缘肽酶作用下水解为游离氨基酸后进入肠黏膜细胞；游离氨基酸后进入肠黏膜细胞；n其余小肽通过细胞内途径进入肠黏膜细胞。其余小肽通过细胞内途径进入肠黏膜细胞。可能的三种肽的转运系统可能的三种肽的转运系统（1 1）依赖）依赖H H+或或CaCa2+2+浓度电导的主动转运过程，耗能浓度电导的主动转运
32、过程，耗能（2 2）pHpH依赖性、非耗能的依赖性、非耗能的NaNa+/H/H+交换转运系统交换转运系统（3 3）谷胱甘肽（）谷胱甘肽（GSHGSH）转运系统）转运系统 肽H+H+Na+/H+泵泵Na+Na+肽pHpH肽载体肽载体（三）蛋白质消化吸收影响因素（三）蛋白质消化吸收影响因素 1、动物因素、动物因素 （1）动物的种类 （2）年龄 2、饲粮因素、饲粮因素 （1）纤维水平 研究表明，饲粮粗纤维含量在2%20%范围内，每增加1个百分点，粗蛋白的消化率降低1.4%.(2)蛋白酶抑制因子 胰蛋白酶抑制剂 ，降低蛋白质的消化率，引起胰腺肿大。热处理可破坏胰蛋白酶抑制因子。3、热损害、热损害 美拉
33、德反应 种类种类年龄年龄纤维水平蛋白酶抑制因子热损害-美拉德反应动动物物饲料（1 1）动物种类）动物种类 猪最高，蛋鸡次之，肉鸡最差。猪最高，蛋鸡次之，肉鸡最差。脂肪型猪比瘦肉型猪对劣质蛋白原料的消化率更高。脂肪型猪比瘦肉型猪对劣质蛋白原料的消化率更高。（2 2）日龄）日龄 幼龄畜禽消化吸收能力差。随着日龄的增长，蛋白幼龄畜禽消化吸收能力差。随着日龄的增长，蛋白质消化质消化 吸收率一般表现为先上升后下降趋势。吸收率一般表现为先上升后下降趋势。（3 3）性别）性别 雄性肉鸡比雌性肉鸡对劣质蛋白原料具有更高的消雄性肉鸡比雌性肉鸡对劣质蛋白原料具有更高的消化率，高品质蛋白饲料氨基酸消化率的性别间差异
34、化率，高品质蛋白饲料氨基酸消化率的性别间差异较小。较小。1 1动物因素动物因素（1 1）原料的物理化学特性）原料的物理化学特性 蛋白质溶解度和二硫键含量等。蛋白质溶解度和二硫键含量等。蛋白溶解度与豆粕可利用赖氨酸含量呈正相关；蛋白溶解度与豆粕可利用赖氨酸含量呈正相关；胱氨酸含量高的原料，存在大量二硫键不易被胰蛋胱氨酸含量高的原料，存在大量二硫键不易被胰蛋白酶水解白酶水解（2 2）蛋白质含量和氨基酸平衡）蛋白质含量和氨基酸平衡 饲粮蛋白质含量超过需要量消化率迅速下降；饲粮蛋白质含量超过需要量消化率迅速下降；氨基酸供应与动物需要越接近，氨基酸吸收利用率氨基酸供应与动物需要越接近，氨基酸吸收利用率越
35、高；越高；某些氨基酸过量会拮抗其他氨基酸的吸收。某些氨基酸过量会拮抗其他氨基酸的吸收。2 2饲料因素饲料因素（3 3）粗纤维素含量和种类）粗纤维素含量和种类饲粮粗纤维含量提高，增加食糜排空速度，减少了与饲粮粗纤维含量提高，增加食糜排空速度，减少了与消化酶接触的时间；消化酶接触的时间；粗纤维吸附蛋白酶，降低酶活性，抑制蛋白质水解。粗纤维吸附蛋白酶，降低酶活性，抑制蛋白质水解。果胶可以形成凝胶，阻碍消化酶与食糜蛋白质的混合。果胶可以形成凝胶，阻碍消化酶与食糜蛋白质的混合。木质素可能通过与氨基酸形成疏水键发挥作用，显著木质素可能通过与氨基酸形成疏水键发挥作用，显著降低粗蛋白质和氨基酸消化率。降低粗蛋
36、白质和氨基酸消化率。（4 4）抗营养因子）抗营养因子 胰蛋白酶抑制因子、单宁、外源凝集素、皂苷、脲酶、胰蛋白酶抑制因子、单宁、外源凝集素、皂苷、脲酶、植酸、非淀粉多糖、低聚糖、致过敏因子等。植酸、非淀粉多糖、低聚糖、致过敏因子等。（5 5）饲料加工）饲料加工 适当的热处理不但使蛋白质变性，有利于消化酶发挥适当的热处理不但使蛋白质变性，有利于消化酶发挥作用，而且能够破坏蛋白酶抑制因子。作用，而且能够破坏蛋白酶抑制因子。但是，热处理温度过高或时间过长，对氨基酸的消化但是，热处理温度过高或时间过长，对氨基酸的消化吸收有不利影响。吸收有不利影响。美拉德（美拉德（MaillardMaillard）反应）
37、反应:蛋白质加热蛋白质加热150150以上，干燥以上，干燥的条件下蛋白质肽链上的游离氨基（如赖氨酸的条件下蛋白质肽链上的游离氨基（如赖氨酸-氨基）氨基）与还原糖（如葡萄糖或乳糖）中的醛基形成了一种氨与还原糖（如葡萄糖或乳糖）中的醛基形成了一种氨糖复合物，不能被蛋白酶消化。糖复合物，不能被蛋白酶消化。（6 6）饲料添加剂）饲料添加剂 植酸酶、纤维素酶、蛋白酶、酸制剂、抗生素植酸酶、纤维素酶、蛋白酶、酸制剂、抗生素二反刍动物蛋白质的消化、吸收二反刍动物蛋白质的消化、吸收（一）蛋白质的消化吸收（一）蛋白质的消化吸收 反刍动物对蛋白质的消化与单胃动物有很大的反刍动物对蛋白质的消化与单胃动物有很大的差异
38、。反刍动物对饲料蛋白质的消化主要以瘤胃差异。反刍动物对饲料蛋白质的消化主要以瘤胃中微生物消化为主，真胃和小肠中的化学性消化中微生物消化为主，真胃和小肠中的化学性消化为辅。反刍动物对饲料蛋白质的消化约为辅。反刍动物对饲料蛋白质的消化约 70%70%在瘤在瘤胃受微生物作用而降解，胃受微生物作用而降解，30%30%在肠道水解。在肠道水解。1 1饲料蛋白质在瘤胃中的消化和吸收饲料蛋白质在瘤胃中的消化和吸收 瘤胃：蛋白质解成肽和氨基酸；合成微生物蛋白；降解瘤胃：蛋白质解成肽和氨基酸；合成微生物蛋白；降解为氨、挥发性脂肪酸和二氧化碳，这部分氨和挥发性脂为氨、挥发性脂肪酸和二氧化碳，这部分氨和挥发性脂肪酸肪
39、酸(VFA)(VFA)可再被微生物利用合成微生物蛋白。可再被微生物利用合成微生物蛋白。微生物蛋白是反刍动物最主要的氮源供应形式，能提供微生物蛋白是反刍动物最主要的氮源供应形式，能提供蛋白需要量的蛋白需要量的40%40%80%80%。降解蛋白（降解蛋白（RDPRDP）未降解蛋白质（未降解蛋白质（UDPUDP，约，约30%30%）25%25%的瘤胃微生物的瘤胃微生物 NHNH3 3 唯一氮源，唯一氮源，55%55%可以利用可以利用 NHNH3 3和和AAAA，其余，其余20%20%左右只能利用氨基左右只能利用氨基酸和肽。原虫不能利用氨态氮，必须通过吞食细菌和其酸和肽。原虫不能利用氨态氮，必须通过吞
40、食细菌和其它含氮物质合成原虫蛋白质。它含氮物质合成原虫蛋白质。（40%80%）氨态氮：氨态氮：20%20%左右形成尿素左右形成尿素 ；菌体蛋白：；菌体蛋白：20%20%是核酸是核酸 ；过瘤胃蛋白；过瘤胃蛋白质小肠消化率在质小肠消化率在50%50%95%95%之间之间 ；微生物粗蛋白含量约为；微生物粗蛋白含量约为67%67%，其，其中中80%80%左右为真蛋白，真蛋白的小肠消化吸收率为左右为真蛋白，真蛋白的小肠消化吸收率为80%80%左右左右。2 2过瘤胃蛋白和微生物蛋白的消化吸收过瘤胃蛋白和微生物蛋白的消化吸收 过瘤胃蛋白与微生物蛋白一起由瘤胃进入真胃和过瘤胃蛋白与微生物蛋白一起由瘤胃进入真胃
41、和小肠，继续进行化学性消化。小肠，继续进行化学性消化。蛋白质在真胃和小肠的消化过程，基本上与单胃蛋白质在真胃和小肠的消化过程，基本上与单胃动物相类似，是由胃肠道分泌的各种蛋白酶和肽动物相类似，是由胃肠道分泌的各种蛋白酶和肽酶，将蛋白质分解为肽和氨基酸，而后被吸收。酶，将蛋白质分解为肽和氨基酸，而后被吸收。3.3.反刍动物瘤胃蛋白质消化的优缺点反刍动物瘤胃蛋白质消化的优缺点1 1）可以利用非蛋白氮合成微生物菌体蛋白和必需氨基酸，）可以利用非蛋白氮合成微生物菌体蛋白和必需氨基酸，满足反刍动物的维持需要，并保证一定的生产水平。满足反刍动物的维持需要，并保证一定的生产水平。168g168g菌体蛋白菌体
42、蛋白/每千克可发酵产物每千克可发酵产物 肉牛：满足其生长需要的肉牛：满足其生长需要的65%65%；奶牛：泌乳周期的产奶量可达奶牛：泌乳周期的产奶量可达40004000千克以上。千克以上。2 2）可以利用劣质蛋白质合成微生物菌体蛋白，利用非必需）可以利用劣质蛋白质合成微生物菌体蛋白，利用非必需氨基酸合成必需氨基酸，提高饲料蛋白质营养价值。微氨基酸合成必需氨基酸，提高饲料蛋白质营养价值。微生物蛋白质生物学价值约为生物蛋白质生物学价值约为70%80%70%80%，品质与豆粕和苜，品质与豆粕和苜蓿叶蛋白质基本相当，低于鱼粉，优于大多数谷物。蓿叶蛋白质基本相当，低于鱼粉，优于大多数谷物。3 3）瘤胃蛋白
43、质消化的缺点在于大量饲料蛋白质在瘤胃中被）瘤胃蛋白质消化的缺点在于大量饲料蛋白质在瘤胃中被 微生物降解，存在能量和蛋白质的双重损失。微生物降解，存在能量和蛋白质的双重损失。4 4）瘤胃蛋白质降解率不仅决定了过瘤胃蛋白的数量，也影瘤胃蛋白质降解率不仅决定了过瘤胃蛋白的数量，也影响着微生物蛋白的合成量。响着微生物蛋白的合成量。适宜的瘤胃蛋白质降解率有利于充分发挥瘤胃的消化吸适宜的瘤胃蛋白质降解率有利于充分发挥瘤胃的消化吸收优势，避免饲粮蛋白质的浪费。收优势，避免饲粮蛋白质的浪费。表表6-5 6-5 不同饲料原料蛋白质降解率比较不同饲料原料蛋白质降解率比较类别降解率（%）饲料原料A A8080101
44、0酪蛋白、大麦、小麦、菜籽饼粕、向日葵饼粕、青草酪蛋白、大麦、小麦、菜籽饼粕、向日葵饼粕、青草B B60601010豆饼粕（加热）、棉籽饼粕、亚麻饼粕、青干草、青贮料豆饼粕（加热）、棉籽饼粕、亚麻饼粕、青干草、青贮料C C40401010玉米、肉骨粉、压扁的大麦玉米、肉骨粉、压扁的大麦 D D3030鱼粉、肉粉、羽毛粉、血粉、压扁的小麦、甲醛处理精料鱼粉、肉粉、羽毛粉、血粉、压扁的小麦、甲醛处理精料1.1.蛋白质的物理化学性质蛋白质的物理化学性质 可溶性蛋白质更易于在瘤胃降解。酪蛋白降解率可溶性蛋白质更易于在瘤胃降解。酪蛋白降解率95%，玉米蛋白降解率仅为玉米蛋白降解率仅为50%。二硫键有助于
45、稳定其三级结构，降低蛋白质降解率。二硫键有助于稳定其三级结构，降低蛋白质降解率。2.2.精粗料比例精粗料比例 (1(12.42.42.64)2.64)增加饲粮精料比例，降低了瘤胃液增加饲粮精料比例，降低了瘤胃液 pH pH 值，抑制细菌值，抑制细菌繁殖，饲料蛋白质降解率低，降低瘤胃繁殖，饲料蛋白质降解率低，降低瘤胃NHNH3 3浓度，导浓度，导致总微生物蛋白产量降低；致总微生物蛋白产量降低；增加饲粮粗料比例，提高瘤胃增加饲粮粗料比例，提高瘤胃 pH pH 值，促进微生物繁值，促进微生物繁殖，饲料蛋白质降解率高，提高微生物蛋白合成量。殖，饲料蛋白质降解率高，提高微生物蛋白合成量。过高的粗纤维营养
46、价值低，也不利微生物发酵。过高的粗纤维营养价值低，也不利微生物发酵。（二）反刍动物蛋白质消化吸收的影响因素（二）反刍动物蛋白质消化吸收的影响因素3.3.能氮同步释放能氮同步释放 保持瘤胃中能量与氮源的释放在速度和数量上匹配，保持瘤胃中能量与氮源的释放在速度和数量上匹配，是提高微生物蛋白合成量的关键。是提高微生物蛋白合成量的关键。脲酶抑制剂和包被处理对氨态氮有一定的缓释效果。脲酶抑制剂和包被处理对氨态氮有一定的缓释效果。尿素等非蛋白氮降解速度快，产氨高峰时间集中，尿素等非蛋白氮降解速度快，产氨高峰时间集中，应用时应注意补充快速降解型碳水化合物应用时应注意补充快速降解型碳水化合物(淀粉淀粉)。4.
47、4.采食量和饲喂频率采食量和饲喂频率 随着采食量的提高，饲粮蛋白质在瘤胃的降解率显随着采食量的提高，饲粮蛋白质在瘤胃的降解率显著降低。奶牛干物质采食量为每天著降低。奶牛干物质采食量为每天 8.2 kg 和和 12.9 kg时，饲粮蛋白质的降解率分别为时，饲粮蛋白质的降解率分别为 71%和和 55%。在低。在低进食水平情况下，增加饲喂频率可降低瘤胃蛋白质进食水平情况下，增加饲喂频率可降低瘤胃蛋白质降解率。降解率。5 5饲料的加工与贮藏饲料的加工与贮藏 加热、甲醛处理、包被等 随着热处理温度的提高，降解蛋白的比值下降，非降随着热处理温度的提高，降解蛋白的比值下降，非降解蛋白量增加。解蛋白量增加。加
48、工与贮藏不当，可能导致反刍动物饲料蛋白质的热加工与贮藏不当，可能导致反刍动物饲料蛋白质的热损害，即饲料中蛋白质肽链上的氨基酸残基与碳水化损害，即饲料中蛋白质肽链上的氨基酸残基与碳水化合物中的半纤维素结合生成类似于木质素的聚合物，合物中的半纤维素结合生成类似于木质素的聚合物，不能被反刍动物或瘤胃微生物消化，通常称为不能被反刍动物或瘤胃微生物消化，通常称为“人造人造木质素木质素”(Artifact lignin)(Artifact lignin)。该聚合物中含有的氮，称为该聚合物中含有的氮，称为“酸性洗涤不溶氮酸性洗涤不溶氮”(ADIN-acid detergent insoluble (ADIN
49、-acid detergent insoluble nitrogen)nitrogen)。饲料在相对湿度饲料在相对湿度7070和温度和温度6060条件下贮藏，产生酸性条件下贮藏，产生酸性洗涤不溶氮最多，反刍动物饲料蛋白质的热损害最严洗涤不溶氮最多，反刍动物饲料蛋白质的热损害最严重，例如青贮饲料。在反刍动物饲料中，酸性洗涤不重，例如青贮饲料。在反刍动物饲料中，酸性洗涤不溶氮不能高于溶氮不能高于1010。消化道体蛋白的合成体蛋白的合成特殊含氮化合物的合成特殊含氮化合物的合成（嘌呤、嘧啶、激素、酶等）（嘌呤、嘧啶、激素、酶等）产品物质的合成产品物质的合成（肉、奶、蛋等）（肉、奶、蛋等）转化为碳水化合
50、物和脂类物质转化为碳水化合物和脂类物质（进入尿素循环）（进入尿素循环）氨基酸库氨基酸进入循环后在组织中，主要的去向为：氨基酸进入循环后在组织中，主要的去向为：三、蛋白质和氨基酸的代谢三、蛋白质和氨基酸的代谢食入蛋白质氨基酸体蛋白NH4+NH3 NH4+鸟氨酸循环尿素-酮酸糖及其代谢中间产物脂肪及其代谢中间产物三羧循环CO2 H2O 激素卟啉嘧啶嘌呤尿酸 氨基酸的一般代谢氨基酸的一般代谢A.氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用（1 1）氨基酸的脱氨基作用）氨基酸的脱氨基作用COOHCHNH2RCHNHCOOHRCOOHRCHO+NH3AA氧化酶氧化酶AA脱氢酶脱氢酶氨基酸氨基酸亚氨基酸亚氨基酸酮酸酮酸B
