1、顾晓英顾晓英696587l分类地位分类地位 植物界：孢子植物（隐花植物）、种子植植物界：孢子植物（隐花植物）、种子植物（显花植物）物（显花植物）孢子植物：藻类、细菌、粘菌、地衣、苔藓、孢子植物：藻类、细菌、粘菌、地衣、苔藓、蕨类蕨类 种子植物：裸子植物、被子植物种子植物：裸子植物、被子植物l定义：具有叶绿素、能进行光合作用，营自定义：具有叶绿素、能进行光合作用，营自养生活的无维管束、无胚的叶状体植物。养生活的无维管束、无胚的叶状体植物。l特点特点1 1：不具备真正的根、茎、叶，藻体相当不具备真正的根、茎、叶，藻体相当于高等植物叶的功能，统称为于高等植物叶的功能，统称为“叶状体叶状体”。l特点特
2、点2 2：生殖一般分为有性和无性两种，有性生殖一般分为有性和无性两种，有性生殖器官缺少营养细胞，所有细胞都直接参生殖器官缺少营养细胞，所有细胞都直接参与生殖作用，无性生殖为单细胞的孢子。与生殖作用，无性生殖为单细胞的孢子。l特点特点3 3：具光合色素，为低等自养植物。具光合色素，为低等自养植物。l特点特点4 4：无胚植物，隐花植物，孢子植物无胚植物，隐花植物，孢子植物l海藻学的范围海藻学的范围生活在海洋中的藻类生活在海洋中的藻类l海藻学的定义海藻学的定义研究海藻的形态、生理、生长发育、生态研究海藻的形态、生理、生长发育、生态及分类的科学及分类的科学l海藻学的意义海藻学的意义海藻栽培学的基础海藻
3、栽培学的基础l单细胞类型单细胞类型l群体类型群体类型l丝状体类型丝状体类型l异丝体类型异丝体类型l管状体类型管状体类型l膜状体类型膜状体类型l假薄壁组织类型假薄壁组织类型l单细胞藻体在海藻中有多种类型，它们的个体大小、形态、结构等有很单细胞藻体在海藻中有多种类型，它们的个体大小、形态、结构等有很大的差异大的差异(图图2-9)2-9)。l能游动和不能游动的单细胞藻体是最为古老原始的类型。如原绿藻能游动和不能游动的单细胞藻体是最为古老原始的类型。如原绿藻Prochloyon Prochloyon sp.sp.，蓝藻中的膨胀蓝球藻，蓝藻中的膨胀蓝球藻Chroococcus turgidusChroo
4、coccus turgidus (Ktz.)N(Ktz.)Ng.g.和绿藻中的盐藻和绿藻中的盐藻Dunaliella Dunaliella sp.sp.，原球藻，原球藻Protococcus Protococcus viridisviridis C.A.Ag.C.A.Ag.等物种都是单细胞体。前二者为原核生物，它们在整等物种都是单细胞体。前二者为原核生物，它们在整个植物系统进化进程中所处阶位无疑是最原始的，而原绿藻可能最接近个植物系统进化进程中所处阶位无疑是最原始的，而原绿藻可能最接近于植物的始祖。衣藻属真核生物，其细胞结构比前者高级，但植物的进于植物的始祖。衣藻属真核生物，其细胞结构比前者高
5、级，但植物的进化并不是向运动方向发展。海生原球藻细胞球形、椭圆形，它的起源，化并不是向运动方向发展。海生原球藻细胞球形、椭圆形，它的起源，通常被认为可能来自一种分枝的丝状藻祖先的退化；通常被认为可能来自一种分枝的丝状藻祖先的退化；l另一种类型是另一种类型是单细胞多核管状体单细胞多核管状体，如松藻，如松藻Codium Codium sp.sp.，羽藻，羽藻BryopsisBryopsis sp.sp.等，尽管它们的外形较大，内部构造已比较复杂，尤其是前者的内部等，尽管它们的外形较大，内部构造已比较复杂，尤其是前者的内部构造已分化出皮层和髓部，生理上已有分工，只有皮层部分才能进行光构造已分化出皮层
6、和髓部，生理上已有分工，只有皮层部分才能进行光合作用，但整个藻体仍然是一个细胞。显然这种藻体结构不符合植物进合作用，但整个藻体仍然是一个细胞。显然这种藻体结构不符合植物进化的方向。所以，这种藻体体制是在植物进化中的一个盲支。它的起源化的方向。所以，这种藻体体制是在植物进化中的一个盲支。它的起源被认为可能是由单细胞藻的细胞核经连续分裂，但不产生细胞壁而形成被认为可能是由单细胞藻的细胞核经连续分裂，但不产生细胞壁而形成的。的。l群体有能游动、不能游动和定形、不定形等类型群体有能游动、不能游动和定形、不定形等类型(图图2-10)2-10)。这些。这些群体或由细胞直接相连、或被胶质所包埋而成。群体或由
7、细胞直接相连、或被胶质所包埋而成。l定形群体是有一定的细胞数目组成一定形态、结构的群体；不定定形群体是有一定的细胞数目组成一定形态、结构的群体；不定群体的细胞数目不定，且没有一定形态的群体。它们的起源可能群体的细胞数目不定，且没有一定形态的群体。它们的起源可能分别来自游动和不能游动的单细胞藻。分别来自游动和不能游动的单细胞藻。l胶叶藻胶叶藻Palmophyllum crassumPalmophyllum crassum(Nacc.)Rabenh(Nacc.)Rabenh是由很多细胞被琼是由很多细胞被琼胶质包埋所形成的裂片状、扇形叶片状定形群体，叶片上还具有胶质包埋所形成的裂片状、扇形叶片状定形
8、群体，叶片上还具有同心纹层；栅列藻同心纹层；栅列藻ScenedesmusScenedesmus sp.sp.是无胶质包埋的定形群体。是无胶质包埋的定形群体。它们都不能游动，前者固着在潮间带的岩石上，后者在水中浮游。它们都不能游动，前者固着在潮间带的岩石上，后者在水中浮游。l在蓝藻、绿藻等的物种中都有由数目不定的细胞被胶质包埋而成在蓝藻、绿藻等的物种中都有由数目不定的细胞被胶质包埋而成的不定群体，但多数为在淡水中生活的物种。的不定群体，但多数为在淡水中生活的物种。l丝状体有单列丝状体、分枝丝状体和异丝体等类型丝状体有单列丝状体、分枝丝状体和异丝体等类型(图图2-11)2-11)。它。它们都是由于
9、原始细胞分化不同的结果。们都是由于原始细胞分化不同的结果。l单列丝状体是由于原始细胞向一个方向分裂，分裂后的细胞互相单列丝状体是由于原始细胞向一个方向分裂，分裂后的细胞互相连接成一行的最简单的丝状体。如绿藻门中的丝藻属连接成一行的最简单的丝状体。如绿藻门中的丝藻属UlothrixUlothrix和和硬毛藻属硬毛藻属ChaetomorphaChaetomorpha的一些物种，都是这种体型。但前者丝状的一些物种，都是这种体型。但前者丝状体的细胞为单核，后者则为多核。体的细胞为单核，后者则为多核。l分枝丝状体是在单列丝状体内有的细胞能再向丝体的侧面像形成分枝丝状体是在单列丝状体内有的细胞能再向丝体的
10、侧面像形成单列丝体那样分裂而产生的。如刚毛藻属单列丝体那样分裂而产生的。如刚毛藻属CladophoraCladophora和对丝藻属和对丝藻属AntithamnionAntithamnion中的一些物种为分枝丝状体体型中的一些物种为分枝丝状体体型(前者丝状体的细前者丝状体的细胞为多核，后者只为单核胞为多核，后者只为单核)。l异丝体亦是一种分枝状丝体，所不同的是由原始细胞分化为匍匐异丝体亦是一种分枝状丝体，所不同的是由原始细胞分化为匍匐和直立的两部分，其直立的丝体并不是由丝体基部细胞转化而成和直立的两部分，其直立的丝体并不是由丝体基部细胞转化而成的单细胞固着器使其固着，而是代之以匍匐的丝体，有的
11、物种匍的单细胞固着器使其固着，而是代之以匍匐的丝体，有的物种匍匐的丝体呈假根状。匐的丝体呈假根状。l膜状体有真假之分。膜状体有真假之分。l真膜状体是由原始细胞向真膜状体是由原始细胞向2 23 3个方向分裂，分裂后的新、老细胞个方向分裂，分裂后的新、老细胞紧密相连接而成的整体紧密相连接而成的整体(图图2-12),2-12),如礁膜如礁膜MonostromaMonostroma sp.sp.，浒苔，浒苔EnteromorphaEnteromorpha sp.sp.，石莼，石莼UlvaUlva sp.sp.等都属于这种体型。礁膜和浒等都属于这种体型。礁膜和浒苔的藻体结构只有苔的藻体结构只有1 1层细
12、胞，石莼为层细胞，石莼为2 2层细胞。层细胞。l假膜状体是由多个细胞或多条丝体被胶质包埋而成的，膜状体内假膜状体是由多个细胞或多条丝体被胶质包埋而成的，膜状体内的细胞之间或丝体之间没有真正的连接。如褐藻中的黏膜藻的细胞之间或丝体之间没有真正的连接。如褐藻中的黏膜藻Leathesia difformisLeathesia difformis(L.)Aresch.(L.)Aresch.属此体型。黏膜藻藻体卵圆形，属此体型。黏膜藻藻体卵圆形，体表又呈球瘤状凸起。藻体的髓部为由无色的大细胞组成的假膜体表又呈球瘤状凸起。藻体的髓部为由无色的大细胞组成的假膜组织，细胞间充有胶黏质，外层为由含色素体的同化丝
13、组成的皮组织，细胞间充有胶黏质，外层为由含色素体的同化丝组成的皮层，同化丝之间亦没有真正的连接，同样被胶黏质所包埋。层，同化丝之间亦没有真正的连接，同样被胶黏质所包埋。l这是海藻中藻体结构最为复杂的类型。藻体大这是海藻中藻体结构最为复杂的类型。藻体大型，外表上具有叶轴的形态，有型，外表上具有叶轴的形态，有“根根”、“茎茎”、“叶叶”的分化；内部结构出现有的分化；内部结构出现有“组组织分化织分化”，有表皮细胞、同化作用细胞、髓细，有表皮细胞、同化作用细胞、髓细胞、导管细胞、黏液细胞等，具有一定生理功胞、导管细胞、黏液细胞等，具有一定生理功能的细胞类群；生殖细胞的产生由藻体上的特能的细胞类群；生殖
14、细胞的产生由藻体上的特殊结构，如生殖窝、果胞等的细胞担任。褐藻殊结构，如生殖窝、果胞等的细胞担任。褐藻门和红藻门中的很多物种都属于这种体型。如门和红藻门中的很多物种都属于这种体型。如马尾藻属马尾藻属SargassumSargassum(图图2-13)2-13)、石花菜属、石花菜属GelidiumGelidium中的一些物种。人们通常认为这种体中的一些物种。人们通常认为这种体型是丝状体或管状体的变态。型是丝状体或管状体的变态。l海藻的个体形态及演化可以反映出藻类在漫长的进化海藻的个体形态及演化可以反映出藻类在漫长的进化过程中，藻类体制演化是有由简单到复杂、从低级到过程中，藻类体制演化是有由简单到
15、复杂、从低级到高级的发展过程。高级的发展过程。l但这一过程更多的是反映海藻类但这一过程更多的是反映海藻类“门门”内各属、种之内各属、种之间的关系，门内的分类级别能够排列成一条或多条发间的关系，门内的分类级别能够排列成一条或多条发展路线。展路线。l这在绿藻门中有着明显的藻体形态演化进程的这在绿藻门中有着明显的藻体形态演化进程的“历史历史重演重演”，即由具鞭毛的、能游动的单细胞体型开始，即由具鞭毛的、能游动的单细胞体型开始，经群体阶段而达到较为高级的丝状体和枝叶状体型。经群体阶段而达到较为高级的丝状体和枝叶状体型。在其他藻类中亦有这种相似的演化顺序。但这一过程在其他藻类中亦有这种相似的演化顺序。但
16、这一过程还不能完全反映藻类植物的进化和系统发育。还不能完全反映藻类植物的进化和系统发育。l细胞壁：纤维素、果（藻）胶质细胞壁：纤维素、果（藻）胶质l核：真核、原核核：真核、原核(蓝藻）蓝藻）l色素体色素体（蓝藻无色素体）：（蓝藻无色素体）：位置：周生、轴生位置：周生、轴生形状：螺旋状、杯状、星状、网状、盘状、形状：螺旋状、杯状、星状、网状、盘状、颗粒状等颗粒状等色素成分：色素成分：叶绿素（叶绿素（a a、b b、c c、d d）类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）类胡萝卜素（胡萝卜素、叶黄素）藻胆素（藻蓝素、藻红素）藻胆素（藻蓝素、藻红素）l细胞壁的结构及其所含成分是藻类分门的主要细胞壁的结构及其所
17、含成分是藻类分门的主要依据之一。依据之一。l蓝藻门、原绿藻门和绿藻门的物种都具有完整蓝藻门、原绿藻门和绿藻门的物种都具有完整的细胞壁，所含成分是纤维素的细胞壁，所含成分是纤维素(内层内层)和果胶质和果胶质(外层外层)；l褐藻门和红藻门有完整的细胞壁，褐藻细胞壁褐藻门和红藻门有完整的细胞壁，褐藻细胞壁外层主要是褐藻糖胶外层主要是褐藻糖胶(fucoidin)(fucoidin)，红藻的细胞，红藻的细胞壁外层的胶质成分为琼胶、海萝胶和卡拉胶等；壁外层的胶质成分为琼胶、海萝胶和卡拉胶等；l除蓝藻门、原绿藻门的物种没有色素体外，其他门的除蓝藻门、原绿藻门的物种没有色素体外，其他门的物种都有色素体。色素体
18、是藻类细胞合成过程最主要物种都有色素体。色素体是藻类细胞合成过程最主要的细胞器的细胞器(能量转换器能量转换器)，有双层被膜与细胞质分开，有双层被膜与细胞质分开，内有片层膜，含色素，光合作用就在片层膜上进行。内有片层膜，含色素，光合作用就在片层膜上进行。l原核生物没有形成色素体，只有简单的片层膜分散在原核生物没有形成色素体，只有简单的片层膜分散在细胞质的外缘部分，光合色素附在此膜上，进行光合细胞质的外缘部分，光合色素附在此膜上，进行光合作用作用(由于除绿藻门以外不同门藻所含光合色素成分中由于除绿藻门以外不同门藻所含光合色素成分中有不同于叶绿素的各类辅助色素，而且含量往往高于有不同于叶绿素的各类辅
19、助色素，而且含量往往高于叶绿素，从而使不同门藻呈现出不同于绿色的体色。叶绿素，从而使不同门藻呈现出不同于绿色的体色。所以，通常把藻细胞内的叶绿体称为色素体所以，通常把藻细胞内的叶绿体称为色素体)。l藻类色素体的形态、数量以及在细胞内的分布藻类色素体的形态、数量以及在细胞内的分布等的变化，都是朝着更有利于吸收光能、增强等的变化，都是朝着更有利于吸收光能、增强光合作用能力的方向发展，是分类依据之一。光合作用能力的方向发展，是分类依据之一。l光合作用效能相对较低的海藻，细胞内只有一光合作用效能相对较低的海藻，细胞内只有一个大型的、轴生的色素体。例如，大多数单细个大型的、轴生的色素体。例如，大多数单细
20、胞绿藻的细胞内只有一个大型轴生的杯状色素胞绿藻的细胞内只有一个大型轴生的杯状色素体体(如衣藻、盐藻等如衣藻、盐藻等)；原始的褐藻和红藻也只；原始的褐藻和红藻也只有较大型轴生的星状色素体有较大型轴生的星状色素体(如间囊藻如间囊藻Pylaiella fulvescensPylaiella fulvescens(Schousb.)Born.(Schousb.)Born.，紫，紫菜等菜等)。l较为进化的物种的细胞内色素体的数量有所增较为进化的物种的细胞内色素体的数量有所增加，在细胞内的分布亦由加，在细胞内的分布亦由轴生转为侧生轴生转为侧生，色素，色素体的形态有带状、片状等，这在绿藻等中都有体的形态有带
21、状、片状等，这在绿藻等中都有发现。光合作用效能相对高的物种是在一个细发现。光合作用效能相对高的物种是在一个细胞内具有多数小型的色素体胞内具有多数小型的色素体(颗粒状、小盘状颗粒状、小盘状等等)，并贴近细胞壁周围分布。，并贴近细胞壁周围分布。l大多数真核藻类的大多数真核藻类的(藻体表层藻体表层)细胞都具有多数、细胞都具有多数、贴近细胞壁周围分布的小型色素体。藻类细胞贴近细胞壁周围分布的小型色素体。藻类细胞内的色素体形态、数量和分布位置的变化，朝内的色素体形态、数量和分布位置的变化，朝着更有利于吸收光能、增强光合作用的能力的着更有利于吸收光能、增强光合作用的能力的方向发展是具有进化意义的。方向发展
22、是具有进化意义的。l蓝藻门：具有蓝藻门：具有叶绿素叶绿素(chlorophyll)a(chlorophyll)a(叶绿素叶绿素类类)；-胡萝卜素胡萝卜素(carotenes)(carotenes)(胡萝卜素类胡萝卜素类)；束丝藻黄素、束丝藻叶素、金黄素、蓝藻黄素、束丝藻黄素、束丝藻叶素、金黄素、蓝藻黄素、玉米黄素玉米黄素(zeaxanthin)(zeaxanthin)等等(叶黄素类叶黄素类)；C-C-蓝藻蓝藻蛋白、蛋白、C-C-藻红蛋白和别藻蛋白藻红蛋白和别藻蛋白(藻胆蛋白藻胆蛋白)。无无叶绿素叶绿素c cl红藻门：红藻门：具有叶绿素具有叶绿素a a、叶绿素、叶绿素d d ；-胡萝卜胡萝卜素、
23、素、-胡萝卜素胡萝卜素；叶黄素；叶黄素(Lulein)(Lulein)、玉米黄、玉米黄素、蒲公英黄素；素、蒲公英黄素；-蓝藻蛋白、蓝藻蛋白、-红藻蛋白。红藻蛋白。无叶绿素无叶绿素c c，有叶绿素，有叶绿素d d。l褐藻门：具有褐藻门：具有叶绿素叶绿素a a、叶绿素、叶绿素c1c1、叶绿素、叶绿素c2c2；-胡萝卜素，胡萝卜素，-胡萝卜素胡萝卜素；叶黄素、菜黄素；叶黄素、菜黄素(violaxanthin)(violaxanthin)、岩藻黄素、叶黄氧茂素、岩藻黄素、叶黄氧茂素(flavoxanthin)(flavoxanthin)。l原绿藻门：具有原绿藻门：具有叶绿素叶绿素a a、叶绿素、叶绿素
24、b b；-胡萝胡萝卜素；玉米黄素、卜素；玉米黄素、-隐藻黄素隐藻黄素、隐藻黄素、隐藻黄素、海胆烯酮。海胆烯酮。l绿藻门：绿藻门：具有叶绿素具有叶绿素a a、叶绿素、叶绿素b b；-胡萝卜胡萝卜素，素，-胡萝卜素胡萝卜素；叶黄素、新叶黄素、菜黄；叶黄素、新叶黄素、菜黄素、玉米黄素等。素、玉米黄素等。l各门藻类所含的不同色素及与色素相关的光合作用产物象征着其进化的各门藻类所含的不同色素及与色素相关的光合作用产物象征着其进化的不同方向。这是藻类分门的重要依据之一。不同方向。这是藻类分门的重要依据之一。l淀粉核淀粉核(pyrenoid)(pyrenoid)是色素体内含有的特殊构造，它是由一个中央位置的
25、是色素体内含有的特殊构造，它是由一个中央位置的蛋白质的髓部核，外包被微小的淀粉板而组成的。蛋白质的髓部核，外包被微小的淀粉板而组成的。l多数绿藻的色素体内含有一个或多个淀粉核多数绿藻的色素体内含有一个或多个淀粉核(参考真核细胞图参考真核细胞图)，l而在褐藻和红藻中，只有原始的物种才有。淀粉核的作用与光合作用产而在褐藻和红藻中，只有原始的物种才有。淀粉核的作用与光合作用产物淀粉的积聚有关。物淀粉的积聚有关。l裸藻、甲藻和隐藻都有淀粉核，但结构不完全一样。裸藻的淀粉核由两裸藻、甲藻和隐藻都有淀粉核，但结构不完全一样。裸藻的淀粉核由两半组成，突出于色素体的两侧，裸露或附有一层裸藻淀粉；甲藻门中横半组
26、成，突出于色素体的两侧，裸露或附有一层裸藻淀粉；甲藻门中横裂甲藻亚纲的物种的色素体具有淀粉核，蛋白核外包被一层淀粉粒，长裂甲藻亚纲的物种的色素体具有淀粉核，蛋白核外包被一层淀粉粒，长形色素体在淀粉粒的周围呈放射状排列形色素体在淀粉粒的周围呈放射状排列(图图2-8A)2-8A)；隐藻门物种的色素体；隐藻门物种的色素体内可有一个或数个淀粉核，有的物种的淀粉核离色素体而位于细胞中央；内可有一个或数个淀粉核，有的物种的淀粉核离色素体而位于细胞中央；l硅藻门中一些物种的色素体具没有淀粉粒包被的蛋白核；硅藻门中一些物种的色素体具没有淀粉粒包被的蛋白核；l黄藻门中一些物种具有裸露的类似淀粉核的构造黄藻门中一
27、些物种具有裸露的类似淀粉核的构造(性质不详性质不详)。l同化产物同化产物绿藻、轮藻：淀粉绿藻、轮藻：淀粉褐藻、红藻、裸藻、蓝藻：副淀粉褐藻、红藻、裸藻、蓝藻：副淀粉硅藻：脂肪硅藻：脂肪金藻：白糖素金藻：白糖素l鞭毛鞭毛除蓝藻、红藻；绿藻门常具两条顶生等长除蓝藻、红藻；绿藻门常具两条顶生等长鞭毛；褐藻门具两条侧生不等长鞭毛鞭毛；褐藻门具两条侧生不等长鞭毛l由于不同门藻类所含色素成分不同，光合作用的产物由于不同门藻类所含色素成分不同，光合作用的产物及贮存的部位也不完全一样。及贮存的部位也不完全一样。l绿藻光合作用产物是与高等植物一样的淀粉，遇碘呈绿藻光合作用产物是与高等植物一样的淀粉，遇碘呈蓝色反
28、应；蓝色反应；l蓝藻的贮藏物为蓝藻的贮藏物为蓝藻淀粉蓝藻淀粉(cyanophycin starch)(cyanophycin starch)；l红藻的贮藏物为红藻的贮藏物为红藻淀粉红藻淀粉(floridean starch)(floridean starch)；l褐藻贮藏的是昆布糖、甘露醇和褐藻贮藏的是昆布糖、甘露醇和褐藻淀粉褐藻淀粉(laminarin)(laminarin)；l除绿藻和轮藻的光合作用产物贮存在叶绿体内外，其除绿藻和轮藻的光合作用产物贮存在叶绿体内外，其他各门藻类的贮藏物都可成颗粒状，分散在原生质中。他各门藻类的贮藏物都可成颗粒状，分散在原生质中。l鞭毛是由细胞表面伸出的、能
29、运动的鞭毛是由细胞表面伸出的、能运动的“器官器官”。运动型藻体和生。运动型藻体和生殖细胞殖细胞(卵和不动精子除外卵和不动精子除外)都持有这种器官。随着鞭毛从基部到都持有这种器官。随着鞭毛从基部到顶端不断地波浪式运动，藻体和生殖细胞在水中游动。顶端不断地波浪式运动，藻体和生殖细胞在水中游动。l鞭毛由三个主要部分组成：中央轴纤丝、围绕它的质膜和一些细鞭毛由三个主要部分组成：中央轴纤丝、围绕它的质膜和一些细胞质。轴纤丝从鞭毛的基部到顶端，为一束微管，在基粒底部则胞质。轴纤丝从鞭毛的基部到顶端，为一束微管，在基粒底部则集聚成圆锥形束，深入到细胞质中。轴纤丝横切面的微管排列不集聚成圆锥形束，深入到细胞质
30、中。轴纤丝横切面的微管排列不是中心粒那样的是中心粒那样的9+09+0式而是式而是9+29+2式式，即中心有一对由中央鞘包裹着，即中心有一对由中央鞘包裹着的微管，外围环绕以两两连接在一起的微管的微管，外围环绕以两两连接在一起的微管A A和和B B组成的二连体，组成的二连体，共有共有9 9组。每一根中央微管的管壁有组。每一根中央微管的管壁有1313根由微管蛋白聚合成的纤根由微管蛋白聚合成的纤丝组成。由于二连体两根微管相互嵌合，有丝组成。由于二连体两根微管相互嵌合，有3 3条公用的纤丝，所条公用的纤丝，所以微管以微管A A有有1313根纤丝，微管根纤丝，微管B B有有1414根，其中根，其中3 3根
31、为根为A A，B B两微管共有两微管共有(图图2-6A,B)2-6A,B)l从微管从微管A A以一定间隔伸出二联臂，因其含以一定间隔伸出二联臂，因其含有动力蛋白，也称力臂。二连体与中央有动力蛋白，也称力臂。二连体与中央鞘以轮辐相接触。运动时轮辐沿中央鞘鞘以轮辐相接触。运动时轮辐沿中央鞘移位，结果造成相邻微管二连体的相对移位，结果造成相邻微管二连体的相对滑动，从而使鞭毛局部向一侧弯曲，产滑动，从而使鞭毛局部向一侧弯曲，产生波浪式运动。二联臂，因其含有动力生波浪式运动。二联臂，因其含有动力蛋白而具有蛋白而具有ATPATP酶活性，可水解酶活性，可水解ATPATP以提以提供鞭毛运动所需的能量。供鞭毛运
32、动所需的能量。l鞭毛除具有上述基本结构外，有的物种的鞭毛鞭毛除具有上述基本结构外，有的物种的鞭毛沿其长轴伸出许多柔细的茸毛状附属物，如鞭沿其长轴伸出许多柔细的茸毛状附属物，如鞭毛丝毛丝(mastigoneme)(mastigoneme)，称这种鞭毛为，称这种鞭毛为“茸鞭茸鞭型型”(acronematic type,tinsel type)(acronematic type,tinsel type)鞭毛。鞭毛。鞭毛丝在鞭毛上单向排列的称为鞭毛丝在鞭毛上单向排列的称为“单茸鞭单茸鞭型型”(stichonematic type)(stichonematic type)，双向排列的称为，双向排列的称为
33、“双茸鞭型双茸鞭型”(pantonematic type)(pantonematic type)。与茸鞭。与茸鞭型鞭毛相对在鞭毛上没有毛状附属物的谓之型鞭毛相对在鞭毛上没有毛状附属物的谓之“尾鞭型尾鞭型”(whiplash type)(whiplash type)鞭毛。鞭毛。l不同藻类所具鞭毛类型、数量和着生的位置也不同藻类所具鞭毛类型、数量和着生的位置也有所不同。这也是藻类分类的重要依据之一。有所不同。这也是藻类分类的重要依据之一。l绿藻通常具有绿藻通常具有2 2根、根、4 4根等长顶生的尾鞭型鞭毛，根等长顶生的尾鞭型鞭毛，德氏藻德氏藻Derbesia sp.Derbesia sp.和鞘藻和
34、鞘藻Oedogonium sp.Oedogonium sp.的的游孢子的前端生有一圈鞭毛；游孢子的前端生有一圈鞭毛；l褐藻的游动细胞具有褐藻的游动细胞具有2 2根侧生不等长鞭毛，长根侧生不等长鞭毛，长者为茸鞭型鞭毛，短者为尾鞭型鞭毛；者为茸鞭型鞭毛，短者为尾鞭型鞭毛；l液泡是植物细胞所特有的结构，在幼细液泡是植物细胞所特有的结构，在幼细胞中呈球形的膜结构，所含主要成分是胞中呈球形的膜结构，所含主要成分是水和代谢产物，如糖类、脂质、蛋白质、水和代谢产物，如糖类、脂质、蛋白质、有机酸和无机盐等。其功能是调节细胞有机酸和无机盐等。其功能是调节细胞的渗透压。由小液泡融合而成的大液泡，的渗透压。由小液泡
35、融合而成的大液泡，能使细胞增强张力，也是养料和代谢物能使细胞增强张力，也是养料和代谢物的贮存场所。的贮存场所。.单细胞类型单细胞类型 群体群体类型类型 丝状体类型丝状体类型 异丝体类型异丝体类型l繁殖繁殖营养繁殖：裂殖、藻殖段、繁殖小枝营养繁殖：裂殖、藻殖段、繁殖小枝无性繁殖：孢子（。）无性繁殖：孢子（。）有性繁殖：配子有性繁殖：配子l藻类的生活史藻类的生活史仅有营养繁殖仅有营养繁殖仅有一个单倍体仅有一个单倍体 仅有一个双倍体仅有一个双倍体 世代交替世代交替a a厚壁（垣）孢子厚壁（垣）孢子akineteakinete，b b复大孢子复大孢子 auxosporeauxospore，c c 似亲
36、孢子似亲孢子autosporeautospore，e e单孢子单孢子monosporemonospore和多和多 孢子孢子 polysporepolyspore，d d 四分孢子，四分孢子，f f 果果 孢子孢子 carposporecarpospore 红藻生活史中特有的个红藻生活史中特有的个体体 g g内壁孢子内壁孢子statosporestatospore金藻特有的生殖细胞，金藻特有的生殖细胞，h h内生孢子内生孢子endosporeendospore和和外生孢子外生孢子exosporeexospore，蓝，蓝藻特有藻特有I I 异型胞异型胞 heterocystheterocyst蓝藻
37、中特有的细胞，固蓝藻中特有的细胞，固氮氮营养生殖主要是指多细胞藻体的部分细胞不产生生殖细胞，营养生殖主要是指多细胞藻体的部分细胞不产生生殖细胞，不经有性过程，离开母体后能继续生长，直接发展成新不经有性过程，离开母体后能继续生长，直接发展成新的藻体的一种生殖方式。营养生殖实质上是通过母细胞的藻体的一种生殖方式。营养生殖实质上是通过母细胞直接或有丝分裂产生子代新个体直接或有丝分裂产生子代新个体(按照营养生殖的定义，按照营养生殖的定义，单细胞海藻由细胞直接分裂的生殖方式，其实亦是属于单细胞海藻由细胞直接分裂的生殖方式，其实亦是属于营养生殖范畴营养生殖范畴)。丝状体蓝藻有的是以藻体断裂或藻体。丝状体蓝
38、藻有的是以藻体断裂或藻体分成数小段来进行营养生殖，断裂的或藻体分成的小段分成数小段来进行营养生殖，断裂的或藻体分成的小段丝状体彼此离开各成一新的丝状体。颤藻科的物种是依丝状体彼此离开各成一新的丝状体。颤藻科的物种是依靠丝体直接断裂来进行营养生殖，断裂是由于丝体中个靠丝体直接断裂来进行营养生殖，断裂是由于丝体中个别细胞的死亡所产生的。另外具有异型胞的物种，丝体别细胞的死亡所产生的。另外具有异型胞的物种，丝体被异型胞分隔成数小段被异型胞分隔成数小段(藻殖段或称连锁体藻殖段或称连锁体hormogonia)hormogonia)，每一小段丝体构成一个生理单位，由异型胞处分离后成每一小段丝体构成一个生理
39、单位，由异型胞处分离后成为新的丝体为新的丝体modemode：l绿藻门中丝藻目内的物种，丝体断裂是普遍的繁殖方式，每段丝绿藻门中丝藻目内的物种，丝体断裂是普遍的繁殖方式，每段丝体可能只包含几个细胞，但都能生长成一新藻体。蕨藻属体可能只包含几个细胞，但都能生长成一新藻体。蕨藻属CaulerpaCaulerpa的营养枝分离后，可以成为独立的个体。伞藻属的营养枝分离后，可以成为独立的个体。伞藻属AcetabulariaAcetabularia藻体的假根多年生，每年由假根发生出不同生理性藻体的假根多年生，每年由假根发生出不同生理性质的直立枝，直到第三年才生出生殖枝，完成其生活史质的直立枝，直到第三年才
40、生出生殖枝，完成其生活史(环环)。褐。褐藻门物种的营养生殖，在大型海藻中是较为明显的，马尾藻属是藻门物种的营养生殖，在大型海藻中是较为明显的，马尾藻属是热带、温带藻类，在较冷的海区，冬季只留藻体基部一小部分，热带、温带藻类，在较冷的海区，冬季只留藻体基部一小部分，夏天由基部再生长出新的藻体。生活在马尾藻海的漂浮马尾藻，夏天由基部再生长出新的藻体。生活在马尾藻海的漂浮马尾藻，藻体断裂是其惟一的、能保持物种长期生存的生殖方式。黑顶藻藻体断裂是其惟一的、能保持物种长期生存的生殖方式。黑顶藻Sphacelaria fucigeraSphacelaria fucigera Kg.Kg.能产生具有二叉或三
41、叉的繁殖枝能产生具有二叉或三叉的繁殖枝(propagula)(propagula)，这些小分枝脱落后附着于基质上，长成新的藻体，这些小分枝脱落后附着于基质上，长成新的藻体(图图2-29)2-29)。在红藻门中，江篱。在红藻门中，江篱Gracilaria verrucosaGracilaria verrucosa(Huds.)Papenf.(Huds.)Papenf.的夹苗半人工增养殖生产，石花菜的夹苗半人工增养殖生产，石花菜Gelidium Gelidium amansiiamansii Lamx Lamx切段能再生育苗等，都反映这些物种的藻体具有断切段能再生育苗等，都反映这些物种的藻体具有断
42、裂再生的能力。裂再生的能力。l有性生殖是生物体通过产生生殖细胞，有性生殖是生物体通过产生生殖细胞，由生殖细胞间融合、交配后繁殖子代的由生殖细胞间融合、交配后繁殖子代的一种生殖方式。一种生殖方式。如果在一定的时间内，如果在一定的时间内，生殖细胞之间不能进行适合的融合或没生殖细胞之间不能进行适合的融合或没有适合配偶交配，它们就会死亡。由于有适合配偶交配，它们就会死亡。由于海藻藻体结构复杂程度不同、所处系统海藻藻体结构复杂程度不同、所处系统进化的序位不同，海藻的有性生殖有多进化的序位不同，海藻的有性生殖有多种形式。但基本上可分为两种类型：配种形式。但基本上可分为两种类型：配子生殖和卵式生殖子生殖和卵
43、式生殖l配子生殖在海藻有性生殖方式中为最为原始、简单的配子生殖在海藻有性生殖方式中为最为原始、简单的方式，配子方式，配子(gamete)(gamete)是由藻体是由藻体(双倍体双倍体)体细胞转化成体细胞转化成配子囊母细胞，经减数分裂后产生，或由藻体配子囊母细胞，经减数分裂后产生，或由藻体(单倍体单倍体)体细胞直接转化成配子囊母细胞产生配子。通常配子体细胞直接转化成配子囊母细胞产生配子。通常配子的形态为梨形，具有的形态为梨形，具有2 2根鞭毛，但由于不同物种产生的根鞭毛，但由于不同物种产生的配子在形态、生理机能上仍有不同，又可分为配子在形态、生理机能上仍有不同，又可分为“同配同配”和和“异配异配
44、”两种类型。两种类型。来自同一个母细胞所产生的配来自同一个母细胞所产生的配子间的接合谓之子间的接合谓之“同宗配合同宗配合”(homothallic,(homothallic,雌雄同体雌雄同体的的(monoecious)(monoecious)；来自不同母细胞所产生的配子间的来自不同母细胞所产生的配子间的接合谓之接合谓之“异宗配合异宗配合”(heterothallic,(heterothallic,雌雄异体的雌雄异体的(dioecious)(dioecious)。l(1)(1)同配生殖同配生殖(isogamy)(isogamy)：交配的配子在：交配的配子在形态、形态、大小和生理机能等方面完全相同
45、大小和生理机能等方面完全相同，无法分辨性，无法分辨性的区别，它们之间的配合谓之同配生殖。绿藻的区别，它们之间的配合谓之同配生殖。绿藻门中较多的物种都具有这种生殖方式。如衣藻门中较多的物种都具有这种生殖方式。如衣藻属中大多数物种的有性生殖是同配生殖。衣藻属中大多数物种的有性生殖是同配生殖。衣藻产生的配子其形态与母细胞相同。通常把其他产生的配子其形态与母细胞相同。通常把其他物种产生的、在形态上与衣藻的配子相似的配物种产生的、在形态上与衣藻的配子相似的配子通称为子通称为“衣藻型衣藻型”配子。这种生殖方式在黄配子。这种生殖方式在黄藻门、褐藻门的物种中都有出现藻门、褐藻门的物种中都有出现(图图2-30A
46、)2-30A)。l(2)(2)异配生殖异配生殖(anisogamy)(anisogamy)：交配的配子在：交配的配子在形态、大小和生理机能形态、大小和生理机能等方面不相同等方面不相同，它们之间的配合谓之异配生殖。在异配生殖中有，它们之间的配合谓之异配生殖。在异配生殖中有两种情况，一种是配子的形态、大小相同，但有生理机能性的差两种情况，一种是配子的形态、大小相同，但有生理机能性的差别。如石莼别。如石莼Ulva lactucaUlva lactuca L.L.的配子，它们的形态、大小没有差的配子，它们的形态、大小没有差别，但同一个体产生的配子不能配合，只有不同个体产生的配子别，但同一个体产生的配子
47、不能配合，只有不同个体产生的配子之间才能配合之间才能配合(异宗配合异宗配合)。这说明石莼的配子已出现生理机能上。这说明石莼的配子已出现生理机能上的差别，已发生了的差别，已发生了“性性”分化，可能是有性生殖分化，可能是有性生殖“性性”别差异的别差异的原始阶段的重现。另一种是交配的配子在形态上相同，但有大小原始阶段的重现。另一种是交配的配子在形态上相同，但有大小区别，亦有生理机能性的差别，是一大一小两个配子之间的配合。区别，亦有生理机能性的差别，是一大一小两个配子之间的配合。通常把活动能力小的通常把活动能力小的大配子作为雌配子大配子作为雌配子(male gamete)(male gamete)，活
48、动能，活动能力强的力强的小配子为雄配子小配子为雄配子(female gamete)(female gamete)。刺海松。刺海松Codium Codium fragilefragile(Sur.)Hariot(Sur.)Hariot的有性生殖属于这种类型。雌、雄配子由的有性生殖属于这种类型。雌、雄配子由藻体皮层的囊状体藻体皮层的囊状体(utricles)(utricles)侧面产生配子囊，经减数分裂而产侧面产生配子囊，经减数分裂而产生。雌、雄配子来自不同的配子囊。这说明刺海松产生的配子不生。雌、雄配子来自不同的配子囊。这说明刺海松产生的配子不仅有性别差异，而且已发生了仅有性别差异，而且已发生了
49、“性性”的形态上的变化的形态上的变化(图图2-30B)2-30B)。l卵式生殖是分化显著的异配生殖。相结合的雌、卵式生殖是分化显著的异配生殖。相结合的雌、雄配子高度特化，其大小、形态和性表现都明雄配子高度特化，其大小、形态和性表现都明显不同。雌配子已失去鞭毛和运动能力，体内显不同。雌配子已失去鞭毛和运动能力，体内贮存了许多营养物质而增大了体积，成为球状贮存了许多营养物质而增大了体积，成为球状的的“卵卵”(egg)(egg)；雄配子体积较小，但仍保留；雄配子体积较小，但仍保留着鞭毛，并有较强的运动能力，称为着鞭毛，并有较强的运动能力，称为“精精子子”(sperm)(sperm)。卵和精子融合为受
50、精卵。最后。卵和精子融合为受精卵。最后由受精卵直接或间接发育成新的下一代个体。由受精卵直接或间接发育成新的下一代个体。l如褐藻中的鹿角菜如褐藻中的鹿角菜Pelvetia siliqosaPelvetia siliqosa Tseng et Tseng et C.F.ChangC.F.Chang，精子囊和卵囊长在特殊的生殖托的生殖窠，精子囊和卵囊长在特殊的生殖托的生殖窠内，雌雄同体。卵囊内含有两个纵分或斜分的卵；精内，雌雄同体。卵囊内含有两个纵分或斜分的卵；精子囊生长在由生殖窠内壁长出的分枝上，每个分枝上子囊生长在由生殖窠内壁长出的分枝上，每个分枝上常有常有3 3个精子囊。成熟的卵球状，无鞭毛；
