1、第第2 2节节 生活史对策生活史对策 生活史生活史是指生物从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括是指生物从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括 身体大小、生长率、繁殖和寿命等。在自然界中，各种生物在长期的进化过程身体大小、生长率、繁殖和寿命等。在自然界中，各种生物在长期的进化过程中，都形成了自己独特的生活史。中，都形成了自己独特的生活史。生态对策（又叫生活史对策）生态对策（又叫生活史对策）是指生物（一个物种或一个种群）在生存斗是指生物（一个物种或一个种群）在生存斗争中获得的生存对策。它是生物应对和适应生存环境条件的适应策略，生物在争中获得的生存对策。它是生物应对和适应生
2、存环境条件的适应策略，生物在进化过程中形成了多种生活史对策，主要包括生殖对策、取食对策、迁移对策、进化过程中形成了多种生活史对策，主要包括生殖对策、取食对策、迁移对策、体形大小对策等。体形大小对策等。6.16.1能量分配与权衡能量分配与权衡 主要探讨能量在生物生活史的各个方面或各个组分之间的分配规律问题主要探讨能量在生物生活史的各个方面或各个组分之间的分配规律问题.6.26.2体型效应体型效应 主要探讨生物体型大小与寿命长短的关系、以及体型大小与生殖能力之间的关主要探讨生物体型大小与寿命长短的关系、以及体型大小与生殖能力之间的关系。系。6.3生殖对策6.3.1 r选择和K选择一般情况下，长期在
3、稳定良好环境中生存的那些生物种群能够形成一系列与该环境相适应的生存对策。而在不稳定的恶劣环境中长期生存的那些生物物种也能够形成与该环境相适应的一系列的生存对策。麦克阿瑟（MacArthur）和威尔逊(wilson）认为：环境是一个连续的谱系，把热带雨林和沙漠看作是这个谱系的两端，在这两种极端类型的环境之间，存在着一系列的地过渡环境类型;同时还认为，在气候不稳定、难以预测的自然灾害比较多的那些地区（如沙漠、草原等地区），生态上处于“真空”状态，就是说，既没有密度的影响，也没有明显的种内和种间竞争的影响。在这类环境中，生物密度很低，种群密度远离K值，因此种群常常是处于增长状态，具有高出生率和高死亡
4、率等特点。把这种环境中形成的对生物的选择压力，称为r选择。生物对这类环境采取的适应对策，称为r对策。而在气候稳定，很少发生灾害的地区（如热带雨林、沿海等地区），在生态上处于“饱和”状态，生物密度很高，竞争激烈，种群数量达到或接近K值（环境容纳量）。在这类环境中发生的对生物的选择压力，称为K选择。生物对这类环境采取的适应对策，称为K对策。（r选择和K选择，此为两种极端环境对生物产生的自然选择压力的表示方法）他们两人还按栖息环境和进化对策把所有生物分成r对策者（生物）和K对策者（生物）两大类。昆虫是典型的 r对策者，而脊椎动物则是典型的 K对策者，在两者之间存在有许多过渡类型，有些生物更接近 r对
5、策者，有的更接近于 K对策者。r和K这两类生态对策者，在生物进化中各有其优缺点：K对策者的优点：主要表现的这类生物的存活能力比较强，寿命比较长，竞争力强，种群数量稳定在K值附近，但不超过K值。它的缺点：是生殖能力比较低，种群一旦遭及破坏，使种群重新旺盛起来的能力很弱，有可能出现灭绝现象，另外抗逆性差，如大熊猫就是如此。r对策者的优点：是生殖能力很强，在种群数量很低时，能够迅速增殖而达到较高的水平，有比较强的扩散能力，有较强的适应不良环境的能力。其缺点：是种群密度波动较大，竞争力很弱，种群不稳定，死亡率很高，寿命比较短。6.3.26.3.2生殖价和生殖效率（下去学生自己看）生殖价和生殖效率（下去
6、学生自己看）6.3.36.3.3生境分类与植物的生活史对策（下去学生自己看）生境分类与植物的生活史对策（下去学生自己看）6.3.46.3.4机遇、平衡和周期性生活史对策（下去学生自己看）机遇、平衡和周期性生活史对策（下去学生自己看）6.46.4滞育和休眠（下去学生自己看）滞育和休眠（下去学生自己看）6.56.5迁移（下去学生自己看）迁移（下去学生自己看）6.66.6复杂的生活周期（下去学生自己看）复杂的生活周期（下去学生自己看）6.76.7衰老（下去学生自己看）衰老（下去学生自己看）第第3 3节节 种内与种间关系种内与种间关系7.17.1种内关系种内关系 种内关系种内关系存在于生物种群内部个体
7、间的相互关系称为种内关系。主要包括婚配关系、存在于生物种群内部个体间的相互关系称为种内关系。主要包括婚配关系、性别关系、领域性、社会等级等。性别关系、领域性、社会等级等。种内竞争种内竞争同种生物个体间发生的竞争称为种内竞争。同种生物个体间发生的竞争称为种内竞争。7.1.1密度效应密度效应 植物的密度效应，主要有以下两个特殊规律：植物的密度效应，主要有以下两个特殊规律：7.1.1.1最后产量恒值法则最后产量恒值法则 通常是说，对于某一种植物来说，采用各种不同的密度进行种植，在播种后的一定时期内，通常是说，对于某一种植物来说，采用各种不同的密度进行种植，在播种后的一定时期内，该植物的产量该植物的产
8、量(指生物量）与密度的大小是呈正相关的。但是，当超过一定的时间后，最指生物量）与密度的大小是呈正相关的。但是，当超过一定的时间后，最终各种不同播种密度的植物的产量将趋于相等，这就是终各种不同播种密度的植物的产量将趋于相等，这就是“最后产量恒值法则最后产量恒值法则”。它是经。它是经验法则，这个法则是由验法则，这个法则是由Donald在在1951年提出来的，它的数学模型为：年提出来的，它的数学模型为：Y=wd=Ki 式中：式中：Y为单位面积产量，为单位面积产量，W为植物个体平均质（重）量，为植物个体平均质（重）量，d为密度（植株数），为密度（植株数），Ki是常是常数。数。在自然界中，出现最后产量恒
9、值法则的原因是不难理解的，在高密度时，植株彼此之间激在自然界中，出现最后产量恒值法则的原因是不难理解的，在高密度时，植株彼此之间激烈竞争阳光、水分和营养物质等资源。如果是生存在有限的资源环境中，植株个体的生烈竞争阳光、水分和营养物质等资源。如果是生存在有限的资源环境中，植株个体的生长率就会降低，个体变小。长率就会降低，个体变小。7.1.1.2 -3/27.1.1.2 -3/2自疏法则自疏法则当同一植物种群处于高密度时，如果种群密度进一步提高，种内对资源的竞争将会更加当同一植物种群处于高密度时，如果种群密度进一步提高，种内对资源的竞争将会更加激烈，不仅会影响植株生长发育的速度，而且会影响植株的存
10、活状况。在高密度的种群激烈，不仅会影响植株生长发育的速度，而且会影响植株的存活状况。在高密度的种群中，激烈的竞争导致有些植株死亡，出现密度自然下降的现象，这个过程叫中，激烈的竞争导致有些植株死亡，出现密度自然下降的现象，这个过程叫 “自疏自疏”。此时，种群中的每个个体的平均重量与种群密度两者之间表现为斜率为此时，种群中的每个个体的平均重量与种群密度两者之间表现为斜率为-3/2-3/2的指数关系，的指数关系，这种关系叫做这种关系叫做YodaYoda氏氏-3/2-3/2自疏法则。它的数学模型为：自疏法则。它的数学模型为：W=CW=Cd d-3/2-3/2 或或lgW=lglgW=lgc c-3/2
11、lgd-3/2lgd式中：式中：w w 为植物个体平均质（重）量，为植物个体平均质（重）量，d d 为密度，为密度，C C 为常数为常数 这个法则是由日本学者这个法则是由日本学者yodayoda首先提出来的，也是经验法则。首先提出来的，也是经验法则。7.1.27.1.2性别生态学性别生态学性别生态学性别生态学是以研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其与环境关系的生态学是以研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其与环境关系的生态学分支学科。它以性别对种群数量的动态和对物种繁殖进化的影响等为主要内容。分支学科。它以性别对种群数量的动态和对物种繁殖进化的影响等为主要内容。7.1.2.17.1.2.
12、1两性细胞结合与有性繁殖两性细胞结合与有性繁殖就有性繁殖而言，就有性繁殖而言，它在进化选择上具有的优越性（优点）：一方面，表现为雌雄配子中它在进化选择上具有的优越性（优点）：一方面，表现为雌雄配子中各携带父母亲代的一半基因组，可以获得父母双方的优秀基因，遗传基础比较丰富；另各携带父母亲代的一半基因组，可以获得父母双方的优秀基因，遗传基础比较丰富；另一方面，雌雄两性配子的融合，能产生更多变异类型的后代。这样，在不良环境中至少一方面，雌雄两性配子的融合，能产生更多变异类型的后代。这样，在不良环境中至少能够保证有少数个体生存下来，并获得繁殖后代的机会。所以，有性繁殖是对多变的不能够保证有少数个体生存
13、下来，并获得繁殖后代的机会。所以，有性繁殖是对多变的不良环境的一种有效的适应对策。这些优越性，可能就是大多数生物选择进行有性繁殖的良环境的一种有效的适应对策。这些优越性，可能就是大多数生物选择进行有性繁殖的原因所在。有性繁殖的缺点：是繁殖过程复杂，耗时比较长，付出的繁殖代价比较大原因所在。有性繁殖的缺点：是繁殖过程复杂，耗时比较长，付出的繁殖代价比较大（包括减数分裂价、基因重组价和交配价）。（包括减数分裂价、基因重组价和交配价）。从无性繁殖来看，从无性繁殖来看，它的优越性（优点）主要表现在三个方面：第一，能够完整地保持母它的优越性（优点）主要表现在三个方面：第一，能够完整地保持母本的整个基因组
14、，较好地继承母本的特性。本的整个基因组，较好地继承母本的特性。第二，繁殖速度快，能快速扩大种群数量，快速占领栖息地，有利于开拓和占领新的栖第二，繁殖速度快，能快速扩大种群数量，快速占领栖息地，有利于开拓和占领新的栖息地。第三，付出的繁殖代价比较小。息地。第三，付出的繁殖代价比较小。无性繁殖的缺点：一是遗传基因来源狭窄，容易出现基因退化现象；二是不容易产生变无性繁殖的缺点：一是遗传基因来源狭窄，容易出现基因退化现象；二是不容易产生变异型的后代，不利于物种的进化。异型的后代，不利于物种的进化。无性繁殖的物种，多见于植物界中，动物界中能进行无性繁殖的物种比较少。无性繁殖的物种，多见于植物界中，动物界
15、中能进行无性繁殖的物种比较少。另外，在植物界中，有许多植物既能进行无性繁殖，又能进行有性繁殖，如沙棘、竹子，另外，在植物界中，有许多植物既能进行无性繁殖，又能进行有性繁殖，如沙棘、竹子，柠条、火炬树等。在动物界中，只须柠条、火炬树等。在动物界中，只须 少数动物能进行有性和无性繁殖，如蚜虫，在春夏少数动物能进行有性和无性繁殖，如蚜虫，在春夏两季，进行无性繁殖；当到了不良气候来临的秋季时，蚜虫产生有性世代，两性个体交两季，进行无性繁殖；当到了不良气候来临的秋季时，蚜虫产生有性世代，两性个体交配，产卵，以度过严酷的冬季。配，产卵，以度过严酷的冬季。关于植物的性别系统：关于植物的性别系统：在植物界，绝
16、大多数植物，是属于雌雄同花的物种。只有少数植物种具有单性在植物界，绝大多数植物，是属于雌雄同花的物种。只有少数植物种具有单性花即雌雄异花，它们是属于雌雄异花的物种。花即雌雄异花，它们是属于雌雄异花的物种。在雌雄异花的物种中，有一些植物种，它们的雌花和雄花分别长在不同的植株在雌雄异花的物种中，有一些植物种，它们的雌花和雄花分别长在不同的植株上，它们属于雌雄异株的植物种，如毛白杨、白蜡等；还有雌雄同株的物种。上，它们属于雌雄异株的植物种，如毛白杨、白蜡等；还有雌雄同株的物种。一般的规律是，在植物界，雌雄异株的植物种是比较少见的，大约只占有花植一般的规律是，在植物界，雌雄异株的植物种是比较少见的，大
17、约只占有花植物的物的5%左右。那么究竟是什么环境压力导致植物产生雌雄异株现象呢？它的选左右。那么究竟是什么环境压力导致植物产生雌雄异株现象呢？它的选择优越性又是什么呢？择优越性又是什么呢？多数生物学家认为：第一是雌雄异株能减少同系交配的机率，具有异型杂交的多数生物学家认为：第一是雌雄异株能减少同系交配的机率，具有异型杂交的优越性。第二是雌雄异株实际上是回避两性间竞争的对策，同时也减轻了吃种优越性。第二是雌雄异株实际上是回避两性间竞争的对策，同时也减轻了吃种子动物造成的压力。子动物造成的压力。那些雌雄同株的植株在进化选择上处于劣势，逐渐被淘汰，而雌雄异株植株将那些雌雄同株的植株在进化选择上处于劣
18、势，逐渐被淘汰，而雌雄异株植株将成为适应者而生存下来，此时必然是沿着雌雄异株方向而进化。成为适应者而生存下来，此时必然是沿着雌雄异株方向而进化。总之，对植物性别系统的研究报道不少，但被学者广为接受的研究成果却不是总之，对植物性别系统的研究报道不少，但被学者广为接受的研究成果却不是很多。关于阐明决定植物性别系统的环境因素，至今仍然是生态学和植物学中很多。关于阐明决定植物性别系统的环境因素，至今仍然是生态学和植物学中研究的重要课题。研究的重要课题。7.1.2.27.1.2.2性比性比 性比性比就是指种群中雄性个体数与雌性个体数的比例组成。就是指种群中雄性个体数与雌性个体数的比例组成。在自然界中，大
19、多数生物种群的性比倾向于在自然界中，大多数生物种群的性比倾向于1 1：1 1，这种倾向的进化原因叫做，这种倾向的进化原因叫做 FisherFisher氏性比理论。氏性比理论。FisherFisher氏性比理论的解释是：假如雄比雌少，每个雄体氏性比理论的解释是：假如雄比雌少，每个雄体 将与多个雌体交配并产生许多后代，因此雄性适合度将比雌性的高。如果是将与多个雌体交配并产生许多后代，因此雄性适合度将比雌性的高。如果是 相反的情况，雌体数少，那么雌性适合度将超过雄性。按照这一理论，任何相反的情况，雌体数少，那么雌性适合度将超过雄性。按照这一理论，任何 性比上的偏离都会被进化所纠正。性比上的偏离都会被
20、进化所纠正。事实上，关于种群性比结构的动态规律，至今尚未研究清楚。事实上，关于种群性比结构的动态规律，至今尚未研究清楚。FisherFisher氏性氏性 比理论也无法完全解释清楚自然界中存在的各种各样的性比动态现象及其原比理论也无法完全解释清楚自然界中存在的各种各样的性比动态现象及其原 因。因。7.1.2.37.1.2.3性选择性选择 在自然界中，雌雄个体不仅在生殖器官上有差异，而且在行为、大小、寿命在自然界中，雌雄个体不仅在生殖器官上有差异，而且在行为、大小、寿命 长度和许多形态特征上存在差异，这些差异都是长度和许多形态特征上存在差异，这些差异都是性选择性选择的产物。的产物。7.1.2.47
21、.1.2.4植物的性别系统植物的性别系统7.1.2.57.1.2.5动物的婚配制度动物的婚配制度7.1.37.1.3领域和社会等级领域和社会等级7.1.47.1.4他感作用他感作用 7.1.57.1.5集群生活集群生活根据各种生物对空间资源进行利用的特点，通常把生物种群利用空间资源的方式分为根据各种生物对空间资源进行利用的特点，通常把生物种群利用空间资源的方式分为分分散利用领域散利用领域和和共同利用领域共同利用领域两大类。两大类。分散利用：分散利用：分散利用分散利用是指一个个体或一个家族占据一定的空间或者一定的领域，不允许同种的是指一个个体或一个家族占据一定的空间或者一定的领域，不允许同种的其
22、它个体在其领域内生活的现象。这种对空间的利用方式多见于动物。比如，大山雀就其它个体在其领域内生活的现象。这种对空间的利用方式多见于动物。比如，大山雀就属于此类。这种对空间分散利用方式的生态学意义主要有属于此类。这种对空间分散利用方式的生态学意义主要有4个方面：个方面：1、确保食物的供应；、确保食物的供应；2、保证有足够的筑巢和隐蔽场所；、保证有足够的筑巢和隐蔽场所；3、促使种群分散，防止种群密度过高；、促使种群分散，防止种群密度过高；4、减少不必、减少不必要的奔波，减少能量消耗。要的奔波，减少能量消耗。共同利用：共同利用：共同利用共同利用是指具有集群生活习性的生物种群，共同享用生活空间的现象。
23、对空间进是指具有集群生活习性的生物种群，共同享用生活空间的现象。对空间进行共同利用的生态学意义主要有行共同利用的生态学意义主要有5个方面：个方面：1、有利于改善小气候条件；、有利于改善小气候条件；2、有利于充分利、有利于充分利用空间；用空间；3、增强防御天敌的能力；、增强防御天敌的能力；4、有利于繁殖和对幼体的发育；、有利于繁殖和对幼体的发育；5、有利于共同取食、有利于共同取食等等。等等。阿利氏规律（阿利氏规律（Allees law)是指生物种群密度过高或过低时，对生物的生存、生长和是指生物种群密度过高或过低时，对生物的生存、生长和发育等是不利的，只有当生物种群密度处于中等状态时，最有利于生物
24、种群的生存、生发育等是不利的，只有当生物种群密度处于中等状态时，最有利于生物种群的生存、生长和发育。长和发育。7.27.2种间关系种间关系在自然界中，任何一个物种都不是孤立存在的，而是和其它物种发生着千丝万缕的联系；在自然界中，任何一个物种都不是孤立存在的，而是和其它物种发生着千丝万缕的联系；而且这种联系是相当复杂的。具体讲，主要包括植物种与植物种之间、植物种与动物种而且这种联系是相当复杂的。具体讲，主要包括植物种与植物种之间、植物种与动物种之间、植物种与微生物种之间、动物种与动物种之间、动物种与微生物种之间、微生物之间、植物种与微生物种之间、动物种与动物种之间、动物种与微生物种之间、微生物种
25、与微生物种之间的相互关系。种与微生物种之间的相互关系。尽管不同物种种群之间的相互关系是相当复杂的，但从其性质上看，可以归纳为两大类：尽管不同物种种群之间的相互关系是相当复杂的，但从其性质上看，可以归纳为两大类：一类是一类是互利性的关系（正相互作用），即两个物种的个体生存在一起，双方相互受益或互利性的关系（正相互作用），即两个物种的个体生存在一起，双方相互受益或一方受益，属于正相互作用的主要包括互利共生、偏利共生、原始协作等；一方受益，属于正相互作用的主要包括互利共生、偏利共生、原始协作等；另一类是另一类是对对抗性的关系（负相互作用），即一个种的个体直接杀死另一个种的个体，或双方受害，抗性的关系
26、（负相互作用），即一个种的个体直接杀死另一个种的个体，或双方受害，或一方受害，属于负相互作用的主要包括种间竞争、捕食、寄生等。或一方受害，属于负相互作用的主要包括种间竞争、捕食、寄生等。7.2.17.2.1种间竞争种间竞争 种间竞争种间竞争是指两种或多种生物在食物、空间、水分等方面具有相同或相似的要求，当是指两种或多种生物在食物、空间、水分等方面具有相同或相似的要求，当它们的需求量超过了供应量时，所发生的争夺食物、水分和空间等资源的现象。它们的需求量超过了供应量时，所发生的争夺食物、水分和空间等资源的现象。种间竞争是普遍存在而又非常重要的一种种间关系形式。种间竞争是普遍存在而又非常重要的一种种
27、间关系形式。7.2.1.1 7.2.1.1 种间竞争的典型实例与高斯假说种间竞争的典型实例与高斯假说 Gause在二十世纪三十年代，就用三种草履虫作为竞争对手，用细菌和酵母菌在二十世纪三十年代，就用三种草履虫作为竞争对手，用细菌和酵母菌作为食物，进行种间竞争实验研究。试验结果为：当单独培养各种草履虫时，作为食物，进行种间竞争实验研究。试验结果为：当单独培养各种草履虫时，都表现出都表现出S型增长曲线。型增长曲线。当把当把大草履虫大草履虫和和双小核草履虫双小核草履虫一起混合培养时，在初期的时候，两种草履虫都一起混合培养时，在初期的时候，两种草履虫都有增长，但由于双小核草履虫增长很快，最后排挤掉了大
28、草履虫，双小核草履有增长，但由于双小核草履虫增长很快，最后排挤掉了大草履虫，双小核草履虫在竞争中获得了胜利（见图虫在竞争中获得了胜利（见图10）。）。当把当把双小核草履虫双小核草履虫和和袋状履虫袋状履虫放在一起混合培养时，从开始到最后，谁都没有放在一起混合培养时，从开始到最后，谁都没有排挤掉谁，最终形成了两种共存的结局。这是因为双小核草履虫生活在培养试排挤掉谁，最终形成了两种共存的结局。这是因为双小核草履虫生活在培养试管的中、上部，主要以细菌为食物，而袋状草履虫则生活在培养试管中的底部，管的中、上部，主要以细菌为食物，而袋状草履虫则生活在培养试管中的底部，主要以酵母菌为食物。主要以酵母菌为食物
29、。这表明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化，也就是两个种的生态习性这表明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化，也就是两个种的生态习性出现了分化。出现了分化。高斯根据实验总结出了高斯根据实验总结出了高斯假说（又叫竞争排斥原理、还叫高斯原理）高斯假说（又叫竞争排斥原理、还叫高斯原理）生生态习性相同（如食物相同、利用资源的方式相同等）的两个物种不能在同一地态习性相同（如食物相同、利用资源的方式相同等）的两个物种不能在同一地区长期共存，最终必将有一个物种被淘汰掉。区长期共存，最终必将有一个物种被淘汰掉。但是，当生态习性相同的两个物种，在竞争中迫使其中一个物种在生态习性上但是，当生态习性相同的两个
30、物种，在竞争中迫使其中一个物种在生态习性上发生改变后，两个物种就可以共同存在了。如食性改变、活动时间改变、分布发生改变后，两个物种就可以共同存在了。如食性改变、活动时间改变、分布空间发生改变等。空间发生改变等。生物在竞争中被迫改变生态习性的现象，在生态学上生物在竞争中被迫改变生态习性的现象，在生态学上叫生态分离。叫生态分离。7.2.1.27.2.1.2竞争类型及其一般特征竞争类型及其一般特征在生态学中，通常将竞争分为两类：资源利用性竞争和相互干涉（扰）性竞争。在生态学中，通常将竞争分为两类：资源利用性竞争和相互干涉（扰）性竞争。就资源利用性竞争而言，就资源利用性竞争而言，两种生物相互之间不发生
31、直接干涉对抗作用，而是通过对资源两种生物相互之间不发生直接干涉对抗作用，而是通过对资源的争夺，而对竞争对手产生间接影响作用，以达到淘汰和影响竞争对手生长发育的目的。的争夺，而对竞争对手产生间接影响作用，以达到淘汰和影响竞争对手生长发育的目的。如上面的试验就属于这类竞争。如上面的试验就属于这类竞争。相互干扰（涉）性竞争相互干扰（涉）性竞争是指一种生物通过捕食、伤害，或者分泌一些有害的化学物是指一种生物通过捕食、伤害，或者分泌一些有害的化学物质，阻止其它生物在其周围生存的现象。质，阻止其它生物在其周围生存的现象。下面下面 谈一下竞争的一般特征：包括两个方面，一是竞争具有不对称性，也就是说，竞争谈一
32、下竞争的一般特征：包括两个方面，一是竞争具有不对称性，也就是说，竞争对各方的影响大小和后果是不同的；二是对一种资源的竞争，能够影响对另一种资源的对各方的影响大小和后果是不同的；二是对一种资源的竞争，能够影响对另一种资源的竞争结果。比如两种植物对光资源的竞争，就必然影响到植物根系对土壤养分和水分的竞争结果。比如两种植物对光资源的竞争，就必然影响到植物根系对土壤养分和水分的吸收能力。吸收能力。7.2.1.3 Lotka-Volterra7.2.1.3 Lotka-Volterra模型（种间竞争模型）模型（种间竞争模型）下面给大家介绍一种比较简单的描述种间竞争的模型。这个模型就是：洛特卡下面给大家介
33、绍一种比较简单的描述种间竞争的模型。这个模型就是：洛特卡沃尔沃尔泰勒（泰勒（lotka-volterra lotka-volterra）模型，因为这个模型是由洛特卡）模型，因为这个模型是由洛特卡19251925年在美国和沃尔泰勒年在美国和沃尔泰勒19261926年在意大利分别独立提出来的，因而称之为年在意大利分别独立提出来的，因而称之为lotka-volterralotka-volterra模型。模型。实际上，实际上，lotka-volterralotka-volterra种间竞争模型是逻辑斯谛模型（方程）的延伸。种间竞争模型是逻辑斯谛模型（方程）的延伸。（请看书（请看书132132页）页）设
34、设N1N1和和N2N2分别为两物种的种群数量，分别为两物种的种群数量，K1K1、K2K2、r1r1和和r2r2分别为这两个物种种群的环境容纳分别为这两个物种种群的环境容纳量和种群增长率。按照逻辑斯蒂模型有：量和种群增长率。按照逻辑斯蒂模型有：微分式：微分式：dN1/dt=r1N1(1-N1/K1)dN1/dt=r1N1(1-N1/K1)=r1N1(K1-N1)/K1=r1N1(K1-N1)/K1 如前面的逻辑斯谛模型相同如前面的逻辑斯谛模型相同,(1-N/K),(1-N/K)项可理解为尚未利用的项可理解为尚未利用的“剩余空间剩余空间”项，而项，而N/KN/K是是“已利用空间已利用空间”项。项。
35、当两物种竞争或在一起共同利用空间资源时，已利用空间项当两物种竞争或在一起共同利用空间资源时，已利用空间项 除除N1N1利用的空间外、还要加利用的空间外、还要加上上N2N2利用的空间资源，即上式可变为：利用的空间资源，即上式可变为：竞争下的微分式：竞争下的微分式：dN1/dt=r1N1(1-N1/K1-N2/K1)dN1/dt=r1N1(1-N1/K1-N2/K1)=r1N1(K1-N1-N2)/K1 =r1N1(K1-N1-N2)/K1 （方程（方程1 1）式中式中为物种为物种2 2对物种对物种1 1的竞争系数，它表示每个的竞争系数，它表示每个N2N2个体所占的空间相当于个体所占的空间相当于个
36、个N1N1个体所占个体所占的空间。例如，的空间。例如，N2N2个体大，消耗的食物相当于个体大，消耗的食物相当于1010个个N1N1个体消耗的食物量，则个体消耗的食物量，则为为1010。由。由此可以看出，竞争系数此可以看出，竞争系数可以表示每个可以表示每个N2N2对于对于N1N1所产生的竞争抑制效应。所产生的竞争抑制效应。同样道理，对于物种同样道理，对于物种2 2也可得出：也可得出：竞争下的微分式：竞争下的微分式：dN2/dt=r2N2(1-N2/K2-N1/K2)dN2/dt=r2N2(1-N2/K2-N1/K2)=r2N2(K2-N2-N1)/K2=r2N2(K2-N2-N1)/K2 （方程
37、（方程2 2）式中式中为物种为物种1 1对物种对物种2 2的竞争系数。的竞争系数。方程（方程（1 1）和方程（）和方程（2 2）即为）即为 Lotka-Volterra Lotka-Volterra的种间竞争模型。的种间竞争模型。大量的研究已经证实，两物种的竞争结局从理论上讲可以有以下大量的研究已经证实，两物种的竞争结局从理论上讲可以有以下3 3种：种：（1 1）物种）物种1 1取胜，而物种取胜，而物种2 2被排除；被排除；（2 2）物种）物种2 2取胜，而物种取胜，而物种1 1被排除；被排除；（3 3）两个物种共存。）两个物种共存。下面用图来说明两物种的竞争结局：图下面用图来说明两物种的竞争
38、结局：图7-14 7-14 中的（中的（a a）图和（）图和（b b）图分别表示物种）图分别表示物种1 1和物和物种种2 2处于平衡状态处于平衡状态 即即dN1/dt=0dN1/dt=0、dN2/dt=0 dN2/dt=0 时的条件。时的条件。在（在（a a）图中，最极端的两种平衡）图中，最极端的两种平衡是：是全部空间被是：是全部空间被N1N1所占，即所占，即N1=K1N1=K1，N2=0 N2=0；是全部空间被；是全部空间被N2N2所占，即所占，即N1=0N1=0，N2=K1/N2=K1/。连接这两个端点，即代表了所有的平衡条件。在对角线以下和以左连接这两个端点，即代表了所有的平衡条件。在对
39、角线以下和以左 N1 N1增长、以上和以右增长、以上和以右N1N1下降。下降。同样道理，同样道理，在（在（b b）图中，在对角线以下和以左）图中，在对角线以下和以左N2N2增长、以上和以右增长、以上和以右N2N2下降。下降。最后将（最后将（a a）图和（）图和（b b）图相互叠合）图相互叠合起来，就可得到下列起来，就可得到下列 4 4 种不同的种不同的结局图，其结果取决于结局图，其结果取决于K1K1、K2K2、K1/K1/和和K2/K2/的相对大小。的相对大小。见图见图7-157-15。7.2.1.47.2.1.4生态位理论生态位理论7.2.1.57.2.1.5竞争释放和性状替换竞争释放和性状
40、替换7.2.1.67.2.1.6种间竞争与空间和时间异质性种间竞争与空间和时间异质性7.2.27.2.2捕食作用捕食作用7.2.37.2.3寄生作用寄生作用 （a)a)当当k1k2/，k2k1/,k1k2/,k2k1/时，两条对角线相交，出现平衡点（时，两条对角线相交，出现平衡点（E），但该平衡是不稳定的，），但该平衡是不稳定的，因为在三角形因为在三角形K1、E、K2/中，种群中，种群2不能增长，种群不能增长，种群1能增长，箭头不收敛。同样，在能增长，箭头不收敛。同样，在三角形三角形K2、E、K1/中，种群中，种群2能增长，种群能增长，种群1不能增长，箭头也不收敛。因此，平衡是不能增长，箭头也
41、不收敛。因此，平衡是不稳定的。不稳定的。(d)(d)当当K1K2/，K2K1/的时候，两条对角线相交，其交点（的时候，两条对角线相交，其交点（E）为稳定平衡点。由于）为稳定平衡点。由于在三角形在三角形K1、E、K2/中，种群中，种群1不能增长，但种群不能增长，但种群2能继续增长，箭头向平衡点收敛。能继续增长，箭头向平衡点收敛。同样，在三角形同样，在三角形K1/、E、K2中，种群中，种群1能增长，种群能增长，种群2不能增长，箭头也向平衡点收敛，不能增长，箭头也向平衡点收敛，从而形成稳定的平衡。从而形成稳定的平衡。自然（野外）种群的竞争：自然（野外）种群的竞争：当把实验室试验得到的结论应用到野外的
42、自然种群时，就遇到了近代生态学中当把实验室试验得到的结论应用到野外的自然种群时，就遇到了近代生态学中一个争论激烈的问题，即高斯假说是否正确的问题。以一个争论激烈的问题，即高斯假说是否正确的问题。以DEEVEY（1949年）为年）为首的一部分学者认为高斯假说是理论生态学最重要的发展，而以首的一部分学者认为高斯假说是理论生态学最重要的发展，而以COLE（1960年）为首的一部分人则认为年）为首的一部分人则认为“高斯假说高斯假说”是错误的观点。这两种对立观点各自是错误的观点。这两种对立观点各自的依据究竟是什么呢？的依据究竟是什么呢？高斯假说的反对者认为：高斯假说的反对者认为：按照高斯假说，在自然界中
43、，两个生态习性相同的物按照高斯假说，在自然界中，两个生态习性相同的物种，不能长久共存，最终将出现一方完全取代另一方的现象。但是，人们发现，种，不能长久共存，最终将出现一方完全取代另一方的现象。但是，人们发现，在自然界中，有许多生态位相同或相近的不同物种往往在同一栖息地中长期生在自然界中，有许多生态位相同或相近的不同物种往往在同一栖息地中长期生活在一起，而且共同生存的很好，这些事实用高假的假说是解释不通的。以此活在一起，而且共同生存的很好，这些事实用高假的假说是解释不通的。以此为依据，他们认为高斯的假说是错误的。为依据，他们认为高斯的假说是错误的。高斯假说的支持者则认为：高斯假说的支持者则认为：
44、在自然环境中，食物、空间等资源往往比较充裕，在自然环境中，食物、空间等资源往往比较充裕，不同物种之间很少为食物、空间等资源而发生竞争，因此它们能够共存，这与不同物种之间很少为食物、空间等资源而发生竞争，因此它们能够共存，这与高斯假说并不矛盾。高斯假说并不矛盾。高斯原理的局限性，就在于没有强调在资源不足的情况下，生态习性相同的两高斯原理的局限性，就在于没有强调在资源不足的情况下，生态习性相同的两个物种是不能共存的，而在资源过剩的情况下，生态习性上相同的两个物种是个物种是不能共存的，而在资源过剩的情况下，生态习性上相同的两个物种是能够共存的。能够共存的。7.2.1.4 7.2.1.4 生态位理论生
45、态位理论生态位是生态学中一个比较重要的概念，这方面的研究吸引起了许多生态学者生态位是生态学中一个比较重要的概念，这方面的研究吸引起了许多生态学者的重视。的重视。1.理论的形成与发展理论的形成与发展生态位一词是由格林尼尔生态位一词是由格林尼尔(J.Grinnell)在在1917年首先提出来的，当时，他给生态年首先提出来的，当时，他给生态位下的定义是：位下的定义是：“生态位生态位是用来表示划分环境的空间单位和一个物种在环是用来表示划分环境的空间单位和一个物种在环境中的地位。境中的地位。”当时，格林尼尔是用生态位概念来描述各种生物在环境中所处的空间地位，强当时，格林尼尔是用生态位概念来描述各种生物在
46、环境中所处的空间地位，强调空间的重要性调空间的重要性.所以，格林尼尔的生态位，后来被人们称为空间生态位。所以，格林尼尔的生态位，后来被人们称为空间生态位。后来，后来，C.Elton在在1927年，对年，对Grinnll的生态位概念作了改进，他给生态位下的的生态位概念作了改进，他给生态位下的定义是：定义是：生态位生态位是指物种在生物群落或生态系统中的地位与功能作用。他是指物种在生物群落或生态系统中的地位与功能作用。他强调的是物种之间的营养关系。可以看出，强调的是物种之间的营养关系。可以看出，elton强调的是某物种与其它物种之强调的是某物种与其它物种之间的营养关系。因此，有人称间的营养关系。因此
47、，有人称Elton的生态位为营养生态位，还有人把这叫功能的生态位为营养生态位，还有人把这叫功能生态位。生态位。Hutchinson(1957)对生态位概念又作了新的解释，提出对生态位概念又作了新的解释，提出n维生态位的概念，维生态位的概念，他给生态位下的定义是：他给生态位下的定义是：“生态位生态位是指物种在多维（或是指物种在多维（或n维）空间中的位维）空间中的位置，或是指一个允许物种生存的超体积置，或是指一个允许物种生存的超体积”。他的生态位被称为多维生态位或超。他的生态位被称为多维生态位或超体积生态位。体积生态位。他还进一步提出了他还进一步提出了基础生态位基础生态位与与实际生态位实际生态位的
48、概念，他认为：在生物群落中，的概念，他认为：在生物群落中，如果没有任何竞争者和捕食者存在时，该物种所占据的全部空间的最大值（即如果没有任何竞争者和捕食者存在时，该物种所占据的全部空间的最大值（即理论最大空间）理论最大空间）称为该物种的基础生态位称为该物种的基础生态位。但实际上，在自然界中没有任何一。但实际上，在自然界中没有任何一个物种能全部占据其基础生态位。个物种能全部占据其基础生态位。当有竞争者和捕食者存在时，一个物种只当有竞争者和捕食者存在时，一个物种只能占据其基础生态位的一部分，通常把一个物种实际占据的生态位空间能占据其基础生态位的一部分，通常把一个物种实际占据的生态位空间称为实称为实际
49、生态位际生态位。后来，后来，whittaker等学者也对生态位的定义作了新的解释。等学者也对生态位的定义作了新的解释。综括前人对生态位涵义的各种解释，可以给生态位下一个定义：综括前人对生态位涵义的各种解释，可以给生态位下一个定义：生态位生态位是是指物种在生物群或生态系中，与其它物种在时间和空间上的相对位置，以及在指物种在生物群或生态系中，与其它物种在时间和空间上的相对位置，以及在生物群落中发挥的功能作用。生物群落中发挥的功能作用。另外，按安树青教授编著的生态学词典解释：另外，按安树青教授编著的生态学词典解释：生态位生态位是指物种在生态系统是指物种在生态系统或生物群落中，一个种与其他种相关联的特
50、定时间位置、空间位置和功能地位。或生物群落中，一个种与其他种相关联的特定时间位置、空间位置和功能地位。2.生态位的测度生态位的测度（1）生态位宽度的概念及计算公式）生态位宽度的概念及计算公式按生态学词典解释：按生态学词典解释：生态位宽度生态位宽度是指一个物种所利用的各种资源的总和。一般规律是，不同物是指一个物种所利用的各种资源的总和。一般规律是，不同物种的生态位宽度是不一样的，有的比较宽，有的比较窄。种的生态位宽度是不一样的，有的比较宽，有的比较窄。在现有资源谱中，把仅能利用资源谱中的一小部分的那些生物，在现有资源谱中，把仅能利用资源谱中的一小部分的那些生物，称为狭生态位称为狭生态位生物。生物
