1、 第十二章第十二章 泌泌 乳乳【目的要求】【目的要求】通过对泌乳生理的讲授，要求掌握乳腺的通过对泌乳生理的讲授，要求掌握乳腺的发育过程及调节，乳的分泌。发育过程及调节，乳的分泌。本章共分四节，计本章共分四节，计2 2学时。重点讲授：乳腺的发育，学时。重点讲授：乳腺的发育，乳的分泌。乳的分泌。正常情况下，母畜泌乳活动开始于临近分娩前后。正常情况下，母畜泌乳活动开始于临近分娩前后。灵长类：灵长类：分娩后泌乳；分娩后泌乳；啮齿类：啮齿类：临分娩前分泌乳汁；临分娩前分泌乳汁；反刍动物：产前分泌乳汁反刍动物：产前分泌乳汁 第一节第一节 乳腺的结构（了解）乳腺的结构（了解）第二节第二节 乳腺的发育及其调节
2、乳腺的发育及其调节 第三节第三节 乳乳 第四节第四节 排乳排乳 第一节第一节 乳乳 腺腺 的的 结结 构构 一、乳腺一、乳腺 乳房分为：乳房分为：基底、乳房体、乳头基底、乳房体、乳头三个部分。三个部分。从组织结构上分为：从组织结构上分为：实质实质和和间质间质 实质：实质：由乳腺泡和导管系统构成由乳腺泡和导管系统构成 ，由间质穿进，由间质穿进 腺体部将乳腺分为若干小叶。腺体部将乳腺分为若干小叶。间质：间质：由纤维结缔组织和脂肪组织构成。由纤维结缔组织和脂肪组织构成。作用：支持、填充、保护腺体组织。作用：支持、填充、保护腺体组织。二、乳腺泡及其导管二、乳腺泡及其导管 1.1.乳腺泡乳腺泡 为卵圆形
3、或球形，由一层分泌上皮（立方或柱状细胞）为卵圆形或球形，由一层分泌上皮（立方或柱状细胞）构成，是构成，是生成乳汁生成乳汁的部位。每个腺泡象一个小囊，有一条细小的乳导的部位。每个腺泡象一个小囊，有一条细小的乳导管通出。细小乳导管也具有分泌机能，乳腺泡上分布有稠密的毛细血管通出。细小乳导管也具有分泌机能，乳腺泡上分布有稠密的毛细血管网。管网。2.2.导管系统导管系统 起始于腺泡腔起始于腺泡腔细小乳导管细小乳导管中等乳导管中等乳导管 粗大乳导管粗大乳导管 乳池乳池乳头管。经乳头末端的乳头管向外界开口。乳头管。经乳头末端的乳头管向外界开口。3.3.星状肌上皮细胞星状肌上皮细胞 分布于腺泡和细小乳导管上
4、，互相联结成网状，分布于腺泡和细小乳导管上，互相联结成网状，细胞收缩时使腺泡腔内压力细胞收缩时使腺泡腔内压力，促使乳汁排出。促使乳汁排出。4.4.平滑肌平滑肌 分布于较大的乳导管和乳池壁，收缩时，使口径变小，分布于较大的乳导管和乳池壁，收缩时，使口径变小，内压内压，参与排乳。参与排乳。5.5.乳头管括约肌乳头管括约肌 平滑肌纤维在乳头末端排列成环形而形成。具有平滑肌纤维在乳头末端排列成环形而形成。具有 一定的紧张性，不排乳时保持闭锁状态，排乳时一定的紧张性，不排乳时保持闭锁状态，排乳时 呈扩张状态。呈扩张状态。三、乳房的形状三、乳房的形状 以奶牛为例：分为三种类型以奶牛为例：分为三种类型 1.
5、1.盆状乳房盆状乳房 生产上为较好的类型。生产上为较好的类型。2.2.圆形乳房圆形乳房 短而圆，偏小。短而圆，偏小。3.3.悬垂乳房悬垂乳房 外观体积大，很长，较松弛，易损伤。外观体积大，很长，较松弛，易损伤。第二节第二节 乳腺的发育及其调节乳腺的发育及其调节 幼畜的乳腺尚未发育，雌雄两性的乳腺无明显的差别。幼畜的乳腺尚未发育，雌雄两性的乳腺无明显的差别。初情期以前初情期以前：随着雌畜的生长，乳腺生长很慢，主要是间随着雌畜的生长，乳腺生长很慢，主要是间质的发育。质的发育。初情期开始初情期开始：卵巢开始分泌雌激素，乳腺的导管系统开始卵巢开始分泌雌激素，乳腺的导管系统开始生长，形成分支复杂的细小导
6、管系统。生长，形成分支复杂的细小导管系统。性周期出现性周期出现：乳房继续发育，乳房的体积逐渐增大，但腺乳房继续发育，乳房的体积逐渐增大，但腺泡一般还没有发育。泡一般还没有发育。妊娠初期妊娠初期：卵巢、胎盘开始分泌孕酮，由于孕酮和雌激素卵巢、胎盘开始分泌孕酮，由于孕酮和雌激素的共同作用，乳腺组织生长比较迅速的共同作用，乳腺组织生长比较迅速，乳腺导管的数量继续增加，并且每个导管的末端开始形成乳腺导管的数量继续增加，并且每个导管的末端开始形成没有分泌腔的腺泡没有分泌腔的腺泡。妊娠中期妊娠中期：腺泡渐渐出现腺泡渐渐出现分泌腔分泌腔，腺泡和导管的体积不断，腺泡和导管的体积不断增大，逐渐代替脂肪组织和结缔
7、组织增大，逐渐代替脂肪组织和结缔组织，乳房内的神经纤维乳房内的神经纤维和血管数量显著增多。和血管数量显著增多。妊娠后期妊娠后期：导管系统发育健全，腺泡的分泌上皮开始具导管系统发育健全，腺泡的分泌上皮开始具有有分泌机能分泌机能，乳房的结构也达到了活动乳腺的标准状态。，乳房的结构也达到了活动乳腺的标准状态。临产前临产前：腺泡分泌初乳，为哺乳做好准备。腺泡分泌初乳，为哺乳做好准备。分娩：分娩：孕酮急剧下降，雌激素上升，腺垂体分泌大量孕酮急剧下降，雌激素上升，腺垂体分泌大量催乳催乳素素，启动排乳。，启动排乳。分娩后：分娩后：乳腺开始正常的泌乳活动。乳腺开始正常的泌乳活动。分泌量分泌量：开始较少开始较少
8、渐多渐多高峰高峰减少减少停止停止 乳腺最大发育程度：奶牛在第胎的泌乳期中，达乳腺最大发育程度：奶牛在第胎的泌乳期中，达到产乳量的最高峰。以后随着母牛年龄的增长，每次分娩到产乳量的最高峰。以后随着母牛年龄的增长，每次分娩后的产乳量逐渐减少，乳腺的发育程度逐渐减退。后的产乳量逐渐减少，乳腺的发育程度逐渐减退。乳腺回缩与干乳期乳腺回缩与干乳期：经过一定时期的泌乳活动后，腺泡的经过一定时期的泌乳活动后，腺泡的体积逐渐缩小，分泌腔逐渐消失，细小乳导管重新萎缩，体积逐渐缩小，分泌腔逐渐消失，细小乳导管重新萎缩，腺组织被结缔组织和脂肪组织所代替，称为腺组织被结缔组织和脂肪组织所代替，称为乳腺回缩乳腺回缩。泌
9、泌乳量逐渐减少，最后泌乳活动停止，进入干乳期乳量逐渐减少，最后泌乳活动停止，进入干乳期 。再次妊娠：再次妊娠：完成完成乳腺的改建乳腺的改建工作，所以母牛需要工作，所以母牛需要的干乳期。的干乳期。二、乳腺发育的调节二、乳腺发育的调节 乳腺的发育既受内分泌腺活动的控制，也受中枢神经乳腺的发育既受内分泌腺活动的控制，也受中枢神经系统的调节。系统的调节。1.1.激素调节激素调节 雌激素：促使导管系统发育雌激素：促使导管系统发育 孕酮：孕酮：促使腺泡系统发育促使腺泡系统发育 2.2.神经调节神经调节 刺激乳腺的感受器，发出冲动传到中枢神经系统，通刺激乳腺的感受器，发出冲动传到中枢神经系统，通过下丘脑一垂
10、体系统或直接支配乳腺的传出神经，能显著过下丘脑一垂体系统或直接支配乳腺的传出神经，能显著地影响乳腺的发育。地影响乳腺的发育。第三节 乳 乳的分泌乳的分泌：乳腺组织的分泌细胞，从血液摄取营养物生成乳腺组织的分泌细胞，从血液摄取营养物生成乳后，分泌入腺泡腔内的这一生理过程称之。乳后，分泌入腺泡腔内的这一生理过程称之。一、一、初乳初乳 母畜分娩后最初母畜分娩后最初3 35 5所产的乳称为所产的乳称为初乳初乳。初乳色黄而。初乳色黄而浓稠，稍有咸味和特有腥味，煮沸时凝固。浓稠，稍有咸味和特有腥味，煮沸时凝固。特点特点：初乳内各种成分的含量与常乳相差悬殊，干物质含初乳内各种成分的含量与常乳相差悬殊，干物质
11、含量明显高。量明显高。（1 1）蛋白质含量高，达蛋白质含量高，达10-20%10-20%，内含有丰富的球蛋白和清，内含有丰富的球蛋白和清蛋白；蛋白；（2 2）脂肪含量高，乳糖含量低，无机盐含量高，维生素、）脂肪含量高，乳糖含量低，无机盐含量高，维生素、及维生素含量高；、及维生素含量高；（3 3）含白细胞及大量免疫抗体、酶、维生素及溶菌素等。）含白细胞及大量免疫抗体、酶、维生素及溶菌素等。生理意义生理意义 1.1.摄食初乳摄食初乳 其中蛋白质能透过初生仔畜肠壁吸收入血，其中蛋白质能透过初生仔畜肠壁吸收入血，有利于迅速增加幼畜的血浆蛋白，尤其球蛋白，从而获得有利于迅速增加幼畜的血浆蛋白，尤其球蛋白
12、，从而获得 被动免疫，以增强幼畜抵抗疫病的能力（参见第五章）。被动免疫，以增强幼畜抵抗疫病的能力（参见第五章）。2.2.富含镁盐富含镁盐，有轻泻作用，促使肠道胎粪排除。，有轻泻作用，促使肠道胎粪排除。二、常乳二、常乳 初乳期过后，乳腺所分泌的乳汁，称为初乳期过后，乳腺所分泌的乳汁，称为常乳常乳。各种家畜的常乳都含有水、蛋白质、脂肪、糖、无各种家畜的常乳都含有水、蛋白质、脂肪、糖、无 机盐、酶和维生素等。机盐、酶和维生素等。蛋白质蛋白质：主要为酪蛋白，其次是乳清蛋白和乳球蛋白。主要为酪蛋白，其次是乳清蛋白和乳球蛋白。脂肪脂肪：油酸、软脂酸和其他低分子脂肪酸的甘油三酯，它油酸、软脂酸和其他低分子脂
13、肪酸的甘油三酯，它们形成很小的脂肪球悬浮于乳汁中。强烈振动时，脂肪球们形成很小的脂肪球悬浮于乳汁中。强烈振动时，脂肪球外面包裹的磷脂蛋白薄膜破坏，脂肪球可互相粘合而析出。外面包裹的磷脂蛋白薄膜破坏，脂肪球可互相粘合而析出。乳中也含有少量磷脂、胆固醇等类脂。乳中也含有少量磷脂、胆固醇等类脂。糖类糖类：乳糖，能被乳酸菌分解形成乳酸。乳糖，能被乳酸菌分解形成乳酸。三、乳中的三、乳中的生物生物活性物质活性物质 包括多种酶（如过氧化氢酶、过氧化物酶、脱氢酶、水解包括多种酶（如过氧化氢酶、过氧化物酶、脱氢酶、水解酶等）和激素（如胰岛素、生长激素、甲状腺素等）以及酶等）和激素（如胰岛素、生长激素、甲状腺素等
14、）以及少量植物色素（胡萝卜素、叶黄素等）。少量植物色素（胡萝卜素、叶黄素等）。血液中某些物质（抗毒素、药物等）也可经乳排出。血液中某些物质（抗毒素、药物等）也可经乳排出。无机盐无机盐：包括钠、钾、钙、镁的氯化物、磷酸盐和硫酸盐包括钠、钾、钙、镁的氯化物、磷酸盐和硫酸盐等。钙与磷的比例一般为等。钙与磷的比例一般为1.2:11.2:1，有利于钙的吸收利用。，有利于钙的吸收利用。乳中铁的含量较低，所以哺乳猪应补给少量含铁物质，否乳中铁的含量较低，所以哺乳猪应补给少量含铁物质，否则会发生贫血。常乳化学成分见表则会发生贫血。常乳化学成分见表12122 2 220220。泌乳期间的分泌包括泌乳期间的分泌包
15、括启动泌乳启动泌乳和和维持泌乳维持泌乳两个过程，两个过程，主要通过神经激素的途径来进行调节。主要通过神经激素的途径来进行调节。（）启动泌乳（）启动泌乳 主要是催乳素、生长激素和肾上腺皮质激主要是催乳素、生长激素和肾上腺皮质激素的协同作用。妊娠时胎盘分泌的激素也可能加强垂体的素的协同作用。妊娠时胎盘分泌的激素也可能加强垂体的生乳作用。生乳作用。雌兔只需要催乳素，就可启动泌乳。雌兔只需要催乳素，就可启动泌乳。妊娠期间妊娠期间，卵巢分泌的大量的雌激素和孕酮抑制腺垂体的卵巢分泌的大量的雌激素和孕酮抑制腺垂体的催乳素。催乳素。分娩以后分娩以后，孕酮水平突然下降，结果孕酮水平突然下降，结果催乳素迅速释放催
16、乳素迅速释放，对，对乳的生成产生强烈的促进作用，于是乳的生成产生强烈的促进作用，于是启动泌乳启动泌乳。同时，低。同时，低水平的雌激素刺激泌乳；分娩后血中肾上腺皮质激素浓度水平的雌激素刺激泌乳；分娩后血中肾上腺皮质激素浓度增高，加强了催乳素与生长激素的泌乳作用。增高，加强了催乳素与生长激素的泌乳作用。（二）维持泌乳（二）维持泌乳 （）（）腺垂体释放催乳素、促肾上腺皮质激素、生长激腺垂体释放催乳素、促肾上腺皮质激素、生长激素和促甲状腺激素等都是维持泌乳的必要条件，其中以素和促甲状腺激素等都是维持泌乳的必要条件，其中以 催乳素催乳素最为重要。最为重要。（）（）哺乳或挤乳：哺乳或挤乳：反射性引起催乳激
17、素的释放。主要是兴反射性引起催乳激素的释放。主要是兴奋下丘脑的有关中枢奋下丘脑的有关中枢抑制抑制催乳素释放抑制激素（催乳素释放抑制激素（PTHPTH）的释放的释放解除中枢对垂体前叶的抑制作用解除中枢对垂体前叶的抑制作用 催乳素大量释放。催乳素大量释放。所以持续性分泌催乳素，乳腺有规律的排空都是维持所以持续性分泌催乳素，乳腺有规律的排空都是维持 泌乳的必要条件。泌乳的必要条件。（）甲状腺轴和肾上腺皮质轴分别控制下调节机体的代谢，（）甲状腺轴和肾上腺皮质轴分别控制下调节机体的代谢，影响乳的生成过程。影响乳的生成过程。兔子：兔子：在泌乳降低期给注射催乳素，或对牛、羊施用生长在泌乳降低期给注射催乳素，
18、或对牛、羊施用生长激素和甲状腺激素，都可维持泌乳。激素和甲状腺激素，都可维持泌乳。哺乳哺乳催乳素催产素催乳素催产素与乳腺分泌细胞结合刺激肌上皮细胞与乳腺分泌细胞结合刺激肌上皮细胞RNA和和DNA合成排乳合成排乳乳糖、酪蛋白乳糖、酪蛋白乳清蛋白乳清蛋白图图123哺乳对泌乳的作用哺乳对泌乳的作用移去乳汁移去乳汁 第四节第四节 排排 乳乳 一、排乳的过程一、排乳的过程 排乳排乳：哺乳或挤乳时反射性地引起乳房容纳系统紧张度改变，使哺乳或挤乳时反射性地引起乳房容纳系统紧张度改变，使乳腺泡和乳导管中的乳液迅速流入乳池排出的过程称之。乳腺泡和乳导管中的乳液迅速流入乳池排出的过程称之。乳池乳：乳池乳：最先排出
19、的乳。乳牛的乳池乳一般约占泌乳量的最先排出的乳。乳牛的乳池乳一般约占泌乳量的1/31/31/21/2。我国黄牛、水牛、牦牛的乳池乳甚少。我国黄牛、水牛、牦牛的乳池乳甚少。反射乳：反射乳：由排乳反射从腺泡及乳导管所获得的乳称之。约由排乳反射从腺泡及乳导管所获得的乳称之。约占总乳量的占总乳量的1/21/21/31/3。哺乳（或挤乳）刺激后潜伏期约。哺乳（或挤乳）刺激后潜伏期约1min1min，就可引起牛的排乳反射。，就可引起牛的排乳反射。残留乳：残留乳：挤乳（或哺乳）后乳房内还留有一部分乳汁不能挤乳（或哺乳）后乳房内还留有一部分乳汁不能排尽称之。排尽称之。二、排乳的神经内分泌调节二、排乳的神经内分
20、泌调节 排乳是由大脑皮层、下丘脑和垂体参与的复杂反射活动。排乳是由大脑皮层、下丘脑和垂体参与的复杂反射活动。（一）排乳反射的传入途径（一）排乳反射的传入途径 挤乳或哺乳挤乳或哺乳对乳头感受器的刺激是引起排乳反射的主对乳头感受器的刺激是引起排乳反射的主要要非条件刺激非条件刺激。外界环境的各种刺激通过视觉、嗅觉、触觉等，均可外界环境的各种刺激通过视觉、嗅觉、触觉等，均可建立各种促进或抑制排乳的条件反射。建立各种促进或抑制排乳的条件反射。非条件反射非条件反射:挤乳或哺乳挤乳或哺乳乳房的感受器乳房的感受器精索外神经精索外神经 脊髓脊髓延髓延髓排乳中枢排乳中枢+（间脑的视上核和室旁（间脑的视上核和室旁
21、核）。大脑皮层中也有相应的代表区。核）。大脑皮层中也有相应的代表区。（二）排乳反射的传出途径（二）排乳反射的传出途径 （）传出神经纤维存在于精索外神经和交感神经中，直接（）传出神经纤维存在于精索外神经和交感神经中，直接支配乳腺平滑肌的活动。支配乳腺平滑肌的活动。（）通过下丘脑一垂体的神经一体液途径。（）通过下丘脑一垂体的神经一体液途径。挤乳时，挤乳时，5 5潜伏期后出现纯粹是神经的节段反射，由于潜伏期后出现纯粹是神经的节段反射，由于乳导管的平滑肌受交感神经刺激，使乳从乳导管排出。乳导管的平滑肌受交感神经刺激，使乳从乳导管排出。CNSCNS控制控制 神经垂体神经垂体 催产素催产素 血液。血液。牛
22、牛 ：经：经202025s25s后引起腺泡和细小乳导管周围的肌上皮收后引起腺泡和细小乳导管周围的肌上皮收缩，使腺泡乳排出。缩，使腺泡乳排出。排乳连续排乳连续：排乳中枢持续兴奋排乳中枢持续兴奋 肌上皮细胞、平滑肌持肌上皮细胞、平滑肌持续收缩续收缩 内压升高维持内压升高维持 排乳持续。排乳持续。当乳房平滑肌舒张，剩余乳汁上去，就停止排乳。当乳房平滑肌舒张，剩余乳汁上去，就停止排乳。图图123（三）条件反射（三）条件反射 排乳反射与大脑皮层有密切的关系。排排乳反射与大脑皮层有密切的关系。排乳反射过程中乳反射过程中各个环节各个环节都能形成条件反射。都能形成条件反射。挤乳的地点、时间、各种挤乳设备、挤乳
23、操作、挤乳员挤乳的地点、时间、各种挤乳设备、挤乳操作、挤乳员的出现等，都能形成乳牛的条件反射。的出现等，都能形成乳牛的条件反射。（四）排乳抑制（四）排乳抑制 异常的刺激物如喧扰、陌生的闲人、新异常的刺激物如喧扰、陌生的闲人、新挤乳员、不正确的操作等，都能抑制排乳反射，使乳产量挤乳员、不正确的操作等，都能抑制排乳反射，使乳产量下降。下降。中枢的抑制性影响中枢的抑制性影响 起自脑部较高级中枢，阻止神经垂体起自脑部较高级中枢，阻止神经垂体释放催产素。释放催产素。外周性抑制外周性抑制 交感神经交感神经肾上腺髓质释放肾上腺素，使乳肾上腺髓质释放肾上腺素，使乳房的小动脉收缩房的小动脉收缩肌上皮细胞的催产素不足。肌上皮细胞的催产素不足。复习题复习题 一、概念一、概念 初乳初乳 常乳排乳常乳排乳 二、二、问答题问答题 1.1.阐述乳腺发育的过程及其调节。阐述乳腺发育的过程及其调节。2.2.泌乳期间乳的分泌包括哪两个过程？指出主要调泌乳期间乳的分泌包括哪两个过程？指出主要调节途径。节途径。3.3.简述排乳的顺序。简述排乳的顺序。4.4.试述排乳反射的传出途径。试述排乳反射的传出途径。同同 学学 们们 再再 见见 ！
