1、第三节生态系统的能量流动（优选）第三节生态系统的能量流动 其他名称能流 从太阳能被生产者(绿色植物)转变为化学能开始,经过食草动物、食肉动物和微生物参与的食物链而转化，从某一营养级向下一个营养级过渡时部分能量以热能形式而失掉的单向流动。能量流动是生态系统的主要功能之一。在生态系统内，能量流动与碳循环是紧密联系在一起的。在生态系统中，所有异养生物需要的能量都来自自养生物合成的有机物质，这些能量是以食物形式在生物之间传递的。能量流动的起点是生产者通过光合作用所固定的太阳能。流入生态系统的总能量就是生产者通过光合作用所固定的太阳能的总量。当能量由一个生物传递给另一个生物时，大部分能量被降解为热而散失
2、，其余的则用以合成新的原生质，从而作为潜能贮存下来。生态系统能量流动规律 生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律热力学第一定律热力学第一定律 能量在生态系统中的流动和转化是服从热力学定律的。按照热力学的概念，能量是物体做功的本领或能力。能量的行为可以用热力学定律来描述。热力学第一定律（即能量守衡定律）指出，能量既不能热力学第一定律（即能量守衡定律）指出，能量既不能创造也不会被消灭，只能由一种形式转变为另一种形式创造也不会被消灭，只能由一种形式转变为另一种形式。因此，对于包含能量转化的任何系统来说，能量的输入与输出之间都是平衡的。即进入系统的能量等于系统内储存的
3、能减去所释放的能。热力学第二定律热力学第二定律 热力学第二定律表明，在能量传递的过程中，总有一部热力学第二定律表明，在能量传递的过程中，总有一部分能量会转化成不能利用的热能，以致于任何能量传递分能量会转化成不能利用的热能，以致于任何能量传递过程都没有过程都没有100的效率的效率。生物体、生态系统和生物圈都具有基本的热力学特征，即它们能形成和维持高度的有序或“低熵”状态(熵)是系统的无序或无用能的度量)。低墒状态系由高效能量(如光或食物)不断地降解为低效能量(如热)而达到。在生态系统中，由复杂的生物量结构所显示的“有序”，是通过可以不断排除“无序”的总群落呼吸来维持的。研究生态系统能流的途径生态
4、系统能量流动全过程图解热力学定律表示了能量的守恒、转换和耗散。A2/P1=33.生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律水生生态系统的能量收支生态效率的概念也可用于物种种群的研究。在生物群落中，不同食物链上相应的环节代表着同一个营养级，位于同一营养级上的生物是通过数量相同的环节从植物获得能量的。次级消费者 7 4.各营养级能量或食物的摄入率，从太阳能被生产者(绿色植物)转变为化学能开始,经过食草动物、食肉动物和微生物参与的食物链而转化，从某一营养级向下一个营养级过渡时部分能量以热能形式而失掉的单向流动。生物能量学预算P=I E R WSR能量金字塔能量金字塔最能
5、保持金字塔形图1010 表示一个海洋微型食物网的假设能流通量模型。呼 吸 作 用QSR为与外界净热量的交换；一般认为，生态效率为10%20%。H2 为输出物质的焓含量；表达式 H=Qp+Wp热力学第一定律 H=G+TS 热力学第二定律 式中H是系统中焓的变化；Qp,Wp为净热净功，各自独立的外界环境发生交换。在常压下，G是系统内自由能的变化，T是绝对温度（K）,S为系统内的熵变。把热力学定律应用于生态学能量流动中意义重大。生物体是开放的不可逆的热力学系统。它和外界环境有焓的变换（H)，要固定热能（TS）和外界摩擦生热（Q)。而呼吸作用损耗仅是Q的一部分热交换而不是TS。热力学定律表示了能量的守
6、恒、转换和耗散。据此，可以准确地计算一个生态系统的能量收支。Wiegert(1968)方程式 H=H1 H2 QSR WSR 生物能量学预算P=I E R WSR 式中 H为系统的焓变化；H1 为输入物质的焓含量；H2 为输出物质的焓含量；QSR为与外界净热量的交换；WSR为与外界净功的交换；P为生成物质的焓，I 为食入物质的焓；E 为消化物质的焓，R为净呼吸热量损失。生态系统中能流特点单向流动是指生态系统的能量流动只能从第一营养级流向第二营养级，再依次流向后面的各个营养级。一般不能逆向流动。这是由于动物之间的捕食关系确定的。如狼捕食羊，但羊不能捕食狼。逐级递减是指输入到一个营养级的能量不可能
7、百分之百地流人后一个营养级，能量在沿食物链流动的过程中是逐级减少的。能量在沿食物链传递的平均效率为10%20%，即一个营养级中的能量只有10%20%的能量被下一个营养级所利用。二、生态系统中能量流动的渠道 能量流动的渠道是食物链和食物网。流入一个营养级的能量是指被这个营养级的生物所同化的能量。能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。一个营养级的生物所同化着的能量一般用于4个方面 一是呼吸消耗；二是用于生长、发
8、育和繁殖，也就是贮存在构成有机体的有机物中；三是死亡的遗体、残落物、排泄物等被分解者分解掉；四是流入下一个营养级的生物体内。能量流动的渠道是食物链和食物网。33%，鼩鼱的利用效率为0.次级消费者 7 4.H1 为输入物质的焓含量；据此，可以准确地计算一个生态系统的能量收支。水生生态系统的能量收支这一食物关系称为“微型生物食物环”。微型浮游动物(20m的原生动物为主)，除从细菌获得能量外，还从微型的浮游植物获得20单位，总共消耗50单位能量。食物链愈短，或者距食物链的起点愈近，生物可利用的能量就愈多。生态效率的概念也可用于物种种群的研究。就所述的两类能量线路来看，虽然二者以类似的形式而结束，但是
9、它们的起始情况却完全不同。能流过程中各个不同点上能量之比值，可以称为传递效率（transfer efficiency）。只有在能量金字塔上标出这些生物实际利用的能量值，才能摆正它们与大型生物成分之间的关系(见图106C)。不可利用的 未收的 吃剩的 粪便 呼吸R能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。WSR为与外界净功的交换；单向流动是指生态系统的能量流动只能从第一营养级流向第二营养级，再依次流向后面的各个营养级。Neuwrck从Erken湖中获得如下数据（湿重/秋季）热力学第一定律（即能量守衡定律）指出，能量既不能创造也不会被消灭，只能由一种形式转变为另一种形式。数量金字塔实际上是几
10、何学法则、食物链现象和生物大小代谢率关系三者同时起作用的结果。牧食链和腐质链生态系统中的能量流动，是通过牧食食物链和碎屑食物链共同实现的。由于这些食物链彼此交联而形成网状结构，其能量流动的全过程非常复杂。就所述的两类能量线路来看，虽然二者以类似的形式而结束，但是它们的起始情况却完全不同。简单地说，一个是牧食者对活植物体的消费，另一个是碎屑消费者对死亡有机物质的利用。这里所讲的碎屑消费者，是指以碎屑为主要食物的小型无脊椎动物，如猛水蚤类、线虫、昆虫幼虫、软体动物、虾、蟹等，它们是很多大型消费者的摄食对象。碎屑消费者所利用的能量，除了一部分直接来自碎屑物质之外，大部分是通过摄食附着于碎屑的微生物和
11、微型动物而获得的。因此，按照上述的营养类别，碎屑消费者不属于独立的营养级，而是一个混合类群。由于不同生态系统的碎屑资源不同，碎屑线路所起的作用也有很大的差别。在海洋生态系统中，初级消费者利用自养生物产品的时滞很小，因此通过牧食线路的能量流明显地大于通过碎屑线路的能量流。相反，对于很多淡水(尤其是浅水)生态系统来说，碎屑线路在能量传递中往往起着主要的作用。营养级营养级 绿色植物所提供的食物能通过生物的摄食和被摄食而相继传递的特定线路称之为食物链。每一条食物链由一定数量的环节组成，最短的包括两个环节，如藻类鲢、水草草鱼等，而最长的通常也不超过45个环节。食物链愈短，或者距食物链的起点愈近，生物可利
12、用的能量就愈多。在生物群落中，不同食物链上相应的环节代表着同一个营养级，位于同一营养级上的生物是通过数量相同的环节从植物获得能量的。这样，绿色植物所占据的是第一营养级，食草动物是第二营养级，初级食肉动物(吃食草动物)是第三营养级，次级食肉动物(吃初级食肉动物)是第四营养级，位于再上一级的消费者生物是第五营养级。应当注意，这种营养类别是按照功能来划分的，而不是物种的分类；从实际利用的能源物质来看，某一种群可能占据一个或多个营养级。通过一个营养级的能量流，等于该级生物的同化量（A)，即该级生物的生产量(P)与呼吸量(R)之和。现存量取决于个体大小 在生物群落中，由食物链上稳定的能量流所维持的现存量
13、(以干重或卡值表示)在相当大的程度上取决于生物个体的大小。生物个体愈小，单位生物量的代谢率愈高，因此可维持的生物量就愈小。相反，生物个体愈大，现存量也愈大。例如，某一时刻存在的细菌生物量要比同时存在的鱼类生物量小得多，即使这两个类群的能量利用相同。由于食物链现象(能量每次传递都有损失)与生物个体大小一代谢率关系的相互作用，结果使群落内部形成了明确的营养结构，这种结构往往是某一类型的生态系统(湖泊、森林、草原等)所特有的。三、能量流动的过程包括能量的输入、传递和散失的过程包括能量的输入、传递和散失的过程能量流动的过程能量流动的过程无机环境无机环境生物群落生物群落生态系统生态系统热量热量热量热量热
14、量热量散失散失输入输入生产者生产者光能光能消费者消费者分解者分解者 传递传递生态系统能量流动全过程图解生态系统能量流动全过程图解生产者生产者初级消初级消费者费者次级消次级消费者费者三级三级消费者消费者呼呼 吸吸 作作 用用（热能）（热能）分分 解解 者者呼吸作用呼吸作用（热能）（热能）功分泌脱落排粪排泄幼仔产量总生产净生产生长呼吸作用腐食动物植食动物光能或食物吸收或取食辐射或蒸发个体水平的能流过程个体水平的能流过程短耳野兔（Ochotona princeps）的个体能流食物链能流食物链能流生产量生产量P被触动物质被触动物质MR=C+NU消耗量消耗量C=A+FU未碰食物未碰食物同化量同化量A未食
15、用物质未食用物质NU粪尿量粪尿量FU可利用食物可利用食物现存量改变现存量改变B离体量离体量E生态系统能流生态系统能流I吃进的 不可利用的不可利用的 未收的未收的 吃剩的吃剩的 粪便粪便 呼吸呼吸R生长繁殖NP固定的A同化的食源收获的n-1营养级n营养级可利用的能量的损失及能效能量的损失及能效或=被动物消化吸收的能量/动物摄食的能量能量传递效率许多化学元素有几种稳定同位素，如C的稳定同位素包括 和12C和 13C，N的稳定同位素包括15N和14N，S的稳定同位素包括34S和32S，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。食物链愈短，或者距食物链的起点愈近，生物可利用的能量就愈多。3微型食物
16、网的能流特点3微微型光合真核生物 细胞丰度一般都比原绿球菌和蓝细菌的少生物量金字塔，有时倒置能量流动的起点是生产者通过光合作用所固定的太阳能。能量流动是生态系统的主要功能之一。对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量（GP）。能量流动的起点是生产者通过光合作用所固定的太阳能。单向流动是指生态系统的能量流动只能从第一营养级流向第二营养级，再依次流向后面的各个营养级。这样，绿色植物所占据的是第一营养级，食草动物是第二营养级，初级食肉动物(吃食草动物)是第三营养级，次级食肉动物(吃初级食肉动物)是第四营养级，位于再上一级的消费者生物是第五营养级。确定组成生态系统生物组成部分的有机体成
17、份；二、生态系统中能量流动的渠道食物链愈短，或者距食物链的起点愈近，生物可利用的能量就愈多。浮游动物 11.这里所讲的碎屑消费者，是指以碎屑为主要食物的小型无脊椎动物，如猛水蚤类、线虫、昆虫幼虫、软体动物、虾、蟹等，它们是很多大型消费者的摄食对象。33%，鼩鼱的利用效率为0.这样每经过一个营养级，能量流都要减少。从实际利用的能源物质来看，某一种群可能占据一个或多个营养级。生态锥体(Charles Elton,1927)群落的营养结构可以用相继营养级上的生物个体数、现存量或能量流来描述。当物质和能量通过食物链由低向高流动时，高一级的生物不能全部利用低一级贮存的能量和有机质，总有一部分未被利用。这
18、样每经过一个营养级，能量流都要减少。如果把通过各营养级的能量流量，由低营养级到高营养级画成图，就会成为金字塔形，称为能量金字塔或能量锥体（pyramid of energy）。生态锥体（ecological pyramid）:能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体（pyramid of energy）和数量锥体（pyramid of number）。三类锥体合称为生态锥体。a 生物量锥体生物量锥体(gDW m-2)b 能量锥体能量锥体(kcal m-2 a-1)c 数
19、量锥体数量锥体(个体个体 ha-1)1212数量金字塔，有时倒置生物量金字塔，有时倒置能量金字塔能量金字塔最能保持金字塔形数量金字塔 数量金字塔实际上是几何学法则、食物链现象和生物大小代谢率关系三者同时起作用的结果。所谓几何学法则，就是指一个大单元的量必定等于许多小单元的总量，不管这些单元是生物还是非生物。就大多数群落来看，分布在相继营养级上的种群通常随着个体的增大而密度减小，其数量金字塔一般具有正向的形态(图106Aa)。但是，有一些群落的生产者比消费者个体大而数量少，因此出现反向的数量金字塔，即塔的基底比上面的一层或多层小一些(图106A b)。严格地说，数量金字塔没有多大的实用意义，因为
20、它末指出上述三个因素的相对影响。同时，一个群落中的各类生物在数量上的差别非常大，以致于很难按照同一数值标度来表示。鉴于这种情况，以表格形式来表示各类生物之间的数量关系，可能比采用图解法更为合适。生物量金字塔 生物量金字塔具有比较重要的意义，因为它排除了几何学因素的作用，并且明确地表示出各类生物现存置之间的定量关系。一般来说，生物量金字塔基本上反映了生物之间的食物关系对整个群落的综合影响。在标绘相继营养级上生物的现存量时只要这些生物的个体大小相差不大，可以预期有一个逐渐向上倾斜的金字塔(图106B a)。但是，如果较低营养级上的生物显著地小于较高营养级上的生物，那么生物量金字塔可能是反向的。例如
21、，在生产者个体很小而消费者相当大的地方，任何时刻后者的总生物量都可能比前者大(图106Bb)。在这种情况下，虽然通过生产者级的能量流同样大于通过消费者级的能量流，但由于体小的生产者以快速的代谢和周转完成了较大的输出因而它们只有较小的现存量。就大多数水域来看，在初级生产力高的时期内，浮游植物的现存量通常超过浮游动物，但是在冬季可能出现相反的情况(图106Bc)。能量金宇塔 在三种类型的生态金字塔中，只有能量金宇塔可以给群落的功能特性以最好的综合性描述。这是因为，任何情况下任何一个营养级上可以维持的现存量，并不决定于前一个营养级上任何时刻所贮存的能量，而是由该营养级上的能量贮存率所决定的。数量和生
22、物量金字塔都是对任何时刻所存在的生物这一静止状态的描述，它们的形态往往因生物个体的大小和代谢率不同而有很大的变化。相反，能量金字塔所描述的是能量通过食物链的速率，它的形态不受生物个体的大小和代谢串变化的影响。因此，无论在什么情况下，能量金字塔都是正向的形态。数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小也是不一样的。生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调了大型生物的作用。能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各种生物在能流中的实际作用和地位，可
23、用来评价各个生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代谢速率的影响，以热力学定律为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。生态效率在生产力生态学研究中，估计各个环节的能量传递效率是很有用的。能流过程中各个不同点上能量之比值，可以称为传递效率（transfer efficiency）。Odum曾称之为生态效率，但一般把林德曼效率称为生态效率。由于对生态效率曾经给过不少定义，而且名词比较混乱，Kozlovsky（1969）曾加以评述，提出最重要的几个，并说明其相互关系。摄食量（I）表示一个生物所摄取的能量；对植物来说，它代表光合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物
24、吃进的食物的能量。同化量（A）:对于动物来说，同化量表示消化道后吸收的能量（吃进的食物不一定都能吸收）。对分解者来说是指细胞外的吸收能量；对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量（GP）。呼吸量（R）指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。生产量（P）指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，它以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中。对植物来说，它是净初级生产量（NP）；对动物来说，它是同化量扣除维持呼吸量以后的能量值，即P=A R。可利用以上这些参数可以计算生态系统中能流的各种效率。一般认为，生态效率为10%20%。最重要的是下面3个 同化效率（assimilati
25、on efficiency）指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例。同化效率=被植物固定的能量/植物吸收的日光能 或=被动物消化吸收的能量/动物摄食的能量 生产效率（production efficiency）指形成新生物量的生产能量占同化能量的百分比。生产效率=n营养级的净生产量/n营养级的同化能量 有时人们还分别使用组织生长效率（即前面所指的生长效率）和生态生长效率，则生态生长效率=n营养级的净生产量/n营养级的摄入能量 QSR为与外界净热量的交换；热力学定律表示了能量的守恒、转换和耗散。碎屑消费者所利用的能量，除了一部分直接来自碎屑物质之外
26、，大部分是通过摄食附着于碎屑的微生物和微型动物而获得的。二、生态系统中能量流动的渠道我们通常认为是很重要的一些物种，最终发现它们在生态系统能量传递中所起的作用却很小。P为生成物质的焓，I 为食入物质的焓；H=Qp+Wp热力学第一定律但随着营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相应增加，因而导致在肉食动物营养级净生产量的相应下降。就利用效率来看，从第一营养级往后可能会略有提高，但一般说来都处于2025%的范围之内。扣除20单位的呼吸消耗外，有10单位转变为DOM，剩余20单位生产量，供给micro浮游动物利用。人们往往对高一营养级的种群（如食草动物）利用低一级（如植物）的效率感兴趣，如At/Pt1,
27、即后一营养级的同化量或摄食量与前一营养级的产量的百分比，称为利用效率。结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。能量流动的起点是生产者通过光合作用所固定的太阳能。能量金字塔能量金字塔最能保持金字塔形在标绘相继营养级上生物的现存量时只要这些生物的个体大小相差不大，可以预期有一个逐渐向上倾斜的金字塔(图106B a)。热力学定律表示了能量的守恒、转换和耗散。对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量（GP）。这里所讲的碎屑消费者，是指以碎屑为主要食物的小型无脊椎动物，如猛水蚤类、线虫、昆虫幼虫、软体动物、虾、蟹等，它们是很多大型消费者的摄食对象。消费效率（consumption
28、efficiency）指n+1营养级消费（即摄食）的能量占n营养级净生产能量的比例。消费效率=n+1营养级的消费能量/n营养级的净生产量 利用效率 人们往往对高一营养级的种群（如食草动物）利用低一级（如植物）的效率感兴趣，如At/Pt1,即后一营养级的同化量或摄食量与前一营养级的产量的百分比，称为利用效率。如 A2/P1=33.7/88.3=38.1%;A3/P2=3.80/14.8=25.6%;A4/P3=0.21/0.67=31.3%.所谓林德曼效率（Lindemans efficiency）是指n+1营养级所获得的能量占n营养级获得能量之比，相当于同化效率、生长效率与消费效率的乘积。但也
29、有学者把营养级间的同化能量之比值视为林德曼效率。一般说来，大型动物的生长效率要低于小型动物，老年动物的生长效率要低于幼年动物。肉食动物的同化效率要高于植食动物。但随着营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相应增加，因而导致在肉食动物营养级净生产量的相应下降。从利用效率的大小可以看出一个营养级对下一个营养级的相对压力，而林德曼效率似乎是一个常数，即10%，生态学家通常把10%的林德曼效率看成是一条重要的生态学规律。但近来对海洋食物链的研究表明，在有些情况下，林德曼效率可以大于30%。对自然水域生态系统的研究表明，在从初级生产量到次级生产量的能量转化过程中，林德曼效率大约为1520%；就利用效率来看，
30、从第一营养级往后可能会略有提高，但一般说来都处于2025%的范围之内。这就是说，每个营养级的净生产量将会有7580%通向碎屑食物链。生态效率的概念也可用于物种种群的研究。例如，非洲象种群对植物的利用效率大约是9.6%，即在3.1106J/m2的初级生产量中只能利用3.0105J/m2；草原田鼠（Microtus）种群对食料植物的利用效率大约是1.6%，而草原田鼠营养环节的林德曼效率却只有0.3%，这是一个很低的值。我们通常认为是很重要的一些物种，最终发现它们在生态系统能量传递中所起的作用却很小。例如，1970年，G C Varley曾计算过栖息在Wytham森林中的很多脊椎动物的利用效率，这些
31、动物都依赖栎树为生，其中大山雀的利用效率为0.33%，鼩鼱的利用效率为0.10%，林姬鼠为0.75%，即使是这里的优势种类，也只能利用该森林净初级生产量的1%。草原生态系统中的植食动物通常比森林生态系统中的植食动物能利用较多的初级生产量。在水生生态系统中，食植物的浮游动物甚至可以利用更高比例的净初级生产量。1975年，Whittaker对不同生态系统中净初级生产量被动物利用的情况提供了一些平均数据，这些数据表明，热带雨林大约有7%的净初级生产量被动物利用，温带阔叶林为5%，草原为10%，开阔大洋40%和海水上涌带35%。可见，在森林生态系统中，净生产量的绝大多数都通向了碎屑食物链。能量传递效率
32、能量传递效率Krokhin Krokhin（19591959）得出苏联一个湖泊水层食物链中能量传递效率）得出苏联一个湖泊水层食物链中能量传递效率浮游植物浮游植物 100%100%浮游动物浮游动物 11.6%11.6%食浮游生物鱼类食浮游生物鱼类 1.5%1.5%捕食性鱼类捕食性鱼类 0.1%0.1%NeuwrckNeuwrck从从ErkenErken湖中获得如下数据（湿重湖中获得如下数据（湿重/秋季）秋季）mg/cm2 mg/cm2%初级生产者初级生产者 160 100 160 100初级消费者初级消费者 43 27 43 27次级消费者次级消费者 7 4.4 7 4.4终极消费者终极消费者
33、0.01 0.006 0.01 0.006 能量流动研究意义 研究能量流动规律有利于帮助人们合理地调整生态系统中的能量流动关系，使能量持续高效地流动向对人类最有益的部分。在农业生态系统中，根据能量流动规律建立的人工生态系统，就是在不破坏生态系统的前提下，使能量更多地流向对人类有益的部分。能量流动研究意义 能量流的概念不仅为比较不同生态系统提供了有效的方法，而且也给种群相对重要性的估价提供了重要手段。大家知道，细菌和真菌的主要功能是分解死亡的有机物质，其数量和生物量都不能正确地反映它们在生态系统中所起的作用。因此，无论是数量金字塔或生物量金字塔，对于确定这些分解者在群落中的重要性都没有什么意义。
34、只有在能量金字塔上标出这些生物实际利用的能量值，才能摆正它们与大型生物成分之间的关系(见图106C)。四、能流分析 研究生态系统能流的途径 生态系统层次上能流研究的原理 生态系统能流分析的内容 生态系统层次上能流研究的步骤 生态系统能流分析的方法 能流分析的实例研究生态系统能流的途径 生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。生态系统层次上能流研究的原理 依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。生态系统层次上能流研究的步骤确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；确定有机
35、体的营养级归属，进而确定各营养级的生物量，各营养级能量或食物的摄入率，同化率，呼吸率，由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。生态系统能流分析的方法 直接观察法 肠胃法 血清技术 同位素示踪分析法稳定同位素法对生态系统进行能流分析 元素、核素、同位素、稳定同位素 许多化学元素有几种稳定同位素，如C的稳定同位素包括 和12C和 13C，N的稳定同位素包括15N和14N，S的稳定同位素包括34S和32S，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。用稳定同位素进行能流分析的原理由于不同的生物的稳定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的轻
36、重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的N同位素被选择性地排出，结果体内的15N相对于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，组织中的15N浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级15N的相对浓度最高，最低的营养级15N的相对浓度最低。由于C4植物含有相对高的13C，因此，稳定同位素分析可以物种食物中的C3和C4的相对浓度。湖泊能流分析的内容 水生生态系统的生物生产初级生产次级生产 水生生态系统的能量收支 水生生态系统的能量格局营养关系生态锥体生态效率 水生生态系统的能流过程美国明尼达州塞达波格湖的能流分析波格湖生态系统各类有机体之间的营养关系分解的分解的营养物质营养
37、物质水草水草浮游植物浮游植物浮游浮游动物动物浮游浮游捕食者捕食者食枝叶食枝叶动物动物底栖底栖捕食者捕食者浮游生物浮游生物捕食者捕食者软泥软泥细菌细菌细菌细菌内部内部太阳辐射能太阳辐射能太阳辐射能太阳辐射能外外 部部 1 2 3 4 4 3 2 1美国明尼达州塞达波格湖的能流分析营养动态学说美国明尼达州塞达波格湖的能流分析波格湖生态系统营养动态简图 n 为从n1到n的能量贡献速率，n为从n到n1的能量损耗率有有机机体体利利用用的的部部分分 非呼吸耗散的能非呼吸耗散的能呼吸耗散的能呼吸耗散的能1234(3=4+R3)R4(2=3+R2)(1=2+R1)R2R11美国明尼达州塞达波格湖的能流分析波格
38、湖生态系统营养动态简图 能量单位cal cm2 a 1。呼吸29.3+未利用78.2+分解3.5总初级生产量111.0，能量守恒总初级生产量总初级生产量111.0植食动物植食动物15.0肉食动物肉食动物3.0分解分解3.0分解分解0.5分解分解微量微量呼吸呼吸23.0呼吸呼吸4.5呼吸呼吸1.8未利用未利用70.0太阳能太阳能118872未利用未利用7.0未利用未利用1.2未吸收未吸收的能的能118761美国明尼达州塞达波格湖的能流分析波格湖生态系统能量金字塔cal cm-2 a 1 cal cm-2 a 1 cal cm-2 a 1 五、微型食物网五、微型食物网海洋微型生物食物环海洋微型生物
39、食物环 海洋中细菌的作用非常复杂。海洋中的细菌不仅能分解各种动植物尸体、粪便、和其他有机颗粒，把有机物分解成无机物，本身还能利用自己“制造”的无机物再生产出各种有机物。一些细菌能够进行光合作用，如蓝细菌。海洋生态系统中微型生物食物环中摄食者和被摄食者的个体大小有一定比例。通常摄食者只能摄取大约为自身大小的1/10的生物。细菌是许多动物的直接食物。它们能被很多微型浮游动物如鞭毛虫捕食，而鞭毛虫又被个体较大的原生动物（主要是纤毛虫）捕食，纤毛虫呢，又是水蚤、箭虫等中型浮游动物的重要食物，从而使得中型浮游动物进入了后生食物网。这一食物关系称为“微型生物食物环”。微型生物食物环与经典食物链之间有着密切
40、的关系。在海洋食物网的研究中，发现那些由浮游生物的自养和异养微生物群之间，从超微藻类（pico）和微型（nano）至小型(micro)生物之间，构成一类微型食物网(microfood web)，它在海洋生态系统的能流和物质流中具有重要作用。在含叶绿素可进行光合作用的原核及真核生物中，那些超微型和微型种类(如自养细菌、蓝藻、小型鞭毛藻)所固定的太阳能量供给小型浮游动物的微异养作用，后者主要是不具叶绿素的鞭毛虫、纤毛虫和变形虫等浮游原生动物，也包括一些浮游动物幼体。这些小型浮游动物实际上包括一个以上的营养层次，因而形成一个相对独立的所谓微型食物网，它是联系大量微细初级生产者与桡足类等浮游动物的重要
41、营养结构。微型食物网模型 图1010 表示一个海洋微型食物网的假设能流通量模型。设全部自养生物固定的能量为l 00单位，其中较大型的浮游植物提供给大型浮游动物(macrozooplankton)消耗30单位，而超微型或微型种类只能提供能量给微型浮游动物(nanozooplnkton)和小型浮游动物(microzooplankton)，它们各获得20单位能量。另外，浮游植物产量中有30单位成为溶解有机物(DOM)。模型解说1 细菌消耗的DOM共60单位，除了上述浮游植物提供的30单位外，其余分别由macro、micro和nano浮游动物各提供10单位。在细菌消耗60单位的DOM中，扣除呼吸耗30
42、单位后近有30单位产 量可供微型浮游动物利用。微型浮游动物(20m的原生动物为主)，除从细菌获得能量外，还从微型的浮游植物获得20单位，总共消耗50单位能量。扣除20单位的呼吸消耗外，有10单位转变为DOM，剩余20单位生产量，供给micro浮游动物利用。模型解说2 小型浮游动物(大的原生动物至200m左右的后生动物)消耗的能量来自微型浮游动物(20单位)和微型浮游植物(20单位)共40单位。扣除自身呼吸消耗15单位，另有10单位转变成DOM，剩下的15单位生产量可转移给maro浮游动物。大型浮游动物从浮游植物和微型浮游动物中共获得45单位能量。用于呼吸消耗20单位，转变成DOM 10单位，其
43、余为可提供给下一个营养级的能量(15单位)。在一个平衡状态的系统中，它们最终也会由其他动物呼吸消耗全部转变CO2再被浮游植物所利用。3微型食物网的能流特点 (1)能量转换效率高。在微型食物网中各营养层次的能量转换效率可高达50以上，这显然比通常所认为的海洋食物链生态效率为10的高得多。(2)营养物质更新快。由于原生动物的个体小，世代时间短，单位体重营养物质再矿化率至少比后生动物的高一个数量级，且原生浮游动物并不像后生动物那样产生高沉降率的粪团，所以对稳定真光层初级生产水平有重要作用。(3)微型食物问在海洋中常与数量很大的碎屑有机物相联系，碎屑因受细菌和原生动物所“侵袭”，形成一个微生物小生境，
44、从而大大提高碎屑有机物的营养价值。二、微型生物食物环中各类生物的生物量与生产二、微型生物食物环中各类生物的生物量与生产力力（一）异养细菌（一）异养细菌 海水中的溶解有机物含量丰富，占总有机质（溶解态和颗粒态）海水中的溶解有机物含量丰富，占总有机质（溶解态和颗粒态）的的90%以上。以上。营养丰富海区，细菌丰度可达营养丰富海区，细菌丰度可达6.3106 cell/ml，即使是在营养，即使是在营养物质少的物质少的4,200 m的深海中，细菌数量也有的深海中，细菌数量也有3.4104 cell/ml。细菌的增殖速度很快细菌的增殖速度很快 虽然细菌的生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多数虽然细菌的
45、生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多数相当于初级生产速率的相当于初级生产速率的2030%。（二）微微型光合自养生物（二）微微型光合自养生物 1蓝细菌蓝细菌 粒径为粒径为0.51.5 m，103105个个/ml 水平。水平。2原绿球菌原绿球菌 0.40.8 m，数量通常高于蓝细菌（在寡营，数量通常高于蓝细菌（在寡营养海区要高出养海区要高出12个数量级）。个数量级）。3微微型光合真核生物微微型光合真核生物 细胞丰度一般都比原绿球菌和蓝细胞丰度一般都比原绿球菌和蓝细菌的少细菌的少（三）微型和小型浮游动物（三）微型和小型浮游动物 220 m大小的原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫大小的原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫（无壳纤毛虫）组成。（无壳纤毛虫）组成。
