1、1 第九章第九章 数量性状遗传分析数量性状遗传分析A field of pumpkins,where size is under the influence of additive alleles2 前述生物体的遗传表现的特点是可以前述生物体的遗传表现的特点是可以根据个体的表现型根据个体的表现型推测其基因型组成推测其基因型组成。质量性状质量性状（qualitative trait）的特点：的特点：性状变异不连续性状变异不连续（discontinuousness）。）。在表现上显示出质的差异。在表现上显示出质的差异。在杂种后代的分离群体中在杂种后代的分离群体中可以采用可以采用经典遗传学经典遗传学
2、分析分析 方法，研究其遗传动态。方法，研究其遗传动态。3 生物界的生物界的另一类遗传性状另一类遗传性状，其表现型变异是连续的，其表现型变异是连续的 数量性状数量性状（quantitative trait）。）。如如：身高、动物体重、植株生育期、果实大小、：身高、动物体重、植株生育期、果实大小、产量高低等。产量高低等。表现型变异分析表现型变异分析推断推断群体的群体的 遗传变异遗传变异借助数量统计的分析方法借助数量统计的分析方法 分析数量性状的遗传规律。分析数量性状的遗传规律。4 9.1 9.1 数量性状及其特征数量性状及其特征数量遗传学数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上是在孟德尔经典遗传学的
3、基础上 发展而成的一门学科，但发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显与孟德尔遗传学有明显 的区别的区别。6 1918年年费希尔（费希尔（Fisher R.A.）发表发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的 研究研究”论文论文 统计方法与遗传分析方法统计方法与遗传分析方法 结合结合 创立创立数量遗传学数量遗传学。1925年年著著研究工作者统计方法研究工作者统计方法一书（一书（Statistical Methods for Research Workers），为数量遗传学的研究），为数量遗传学的研究 提供了有效的分析方法。提供了有效的分析方法。首次提出首次提出
4、方差分析方差分析（ANOVA）方法，为数量遗传学）方法，为数量遗传学 发展奠定了基础。发展奠定了基础。9.1.1 9.1.1 数量性状的概念数量性状的概念数量性状：数量性状：连续变异的性状连续变异的性状 (quantitative traits)，分为严格的连续变异分为严格的连续变异性状性状和和阈性状阈性状。严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株高、严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株高、产量等。产量等。阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔数、阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔数、死亡率、抗病力等。死亡率、抗病力等。8 1数量性状具有以下数量性状具有以下特点特点：.数量性状的变异表
5、现为数量性状的变异表现为连续性连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量杂交后代难以明确分组，只能用度量 单位进行测量，采用统计学方法加以分析。单位进行测量，采用统计学方法加以分析。P1 P2 F1 表现介于两者之间表现介于两者之间 F2 连续变异连续变异9 表表 玉玉米米穗穗长长的的频频率率、平平均均数数、方方差差和和标标准准差差 世世代代 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 短短穗穗亲亲本本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.665 长长穗穗亲亲本本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 1
6、01 16.802 1.887 3.560 F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.310 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.075 .对对环境环境条件比较条件比较敏感敏感：由于由于环境条件的影响环境条件的影响，亲本与亲本与F1中的数量性状也会中的数量性状也会 出现连续变异的现象。出现连续变异的现象。如玉米如玉米P1、P2和和F1的穗的穗 长呈连续分布，而不是只有长呈连续分布，而不是只有 一个长度。一个长度。但这种变异是不但这种变异是不 遗传的遗传的。浙 江 大 学 遗传学第
7、五章 11.数量性状数量性状普遍存在着基因型与环境互作普遍存在着基因型与环境互作：控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度不同环境下基因表达的程度可能不同。可能不同。浙 江 大 学 12 质量性状和数量性状的区别质量性状和数量性状的区别 质质量量性性状状 数数量量性性状状 变变异异类类型型 种种类类上上的的变变化化（如如红红、白白花花）数数量量上上的的变变化化（如如高高度度）表表现现型型分分布布 不不连连续续 连连续续 基基因因数数目目 一一个个或或少少数数几几个个 微微效效多多基基因因 对
8、对环环境境的的敏敏感感性性 不不敏敏感感 敏敏感感 研研究究方方法法 系系谱谱和和概概率率分分析析 统统计计分分析析 9.1.2 9.1.2 数量性状遗传的多基因假说数量性状遗传的多基因假说 实验依据：小麦籽粒颜色的遗传实验依据：小麦籽粒颜色的遗传A A P P 红粒红粒 白粒白粒 F1 F1 红粒红粒 F2 F2 红粒：红粒：白粒白粒 红粒红粒：2/42/4中红中红 ：1/41/4白白 自交自交 B B P P 红粒红粒白粒白粒 F1 F1 粉红色粉红色 (介于两亲之间介于两亲之间)自交自交 F2 F2 红色红色白色白色=151151 深红深红 红红 中红中红 淡红淡红 白白 1/16 1/
9、16 4/16 4/16 6/16 4/166/16 4/16 1/16 1/16 P P 红粒红粒 白粒白粒 F1 F1 粉红粉红 自交自交 F2 F2 红红 色色 白色白色=631631 极深红极深红 深红深红 次深红次深红 中等红中等红 中淡红中淡红 淡红淡红 白白1/64 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/646/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64 1/64 假定小麦耔粒颜色是由假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-bA-a,B-b这两对基因共同这两对基因共同控制的结果。控制的结果。A A对对a a为不完全显性，为不完全显性，B B对对b
10、b也为不完全也为不完全显性。显性。A A和和B B在作用程度上是相同的在作用程度上是相同的,且不连锁。则且不连锁。则,两亲本的基因型为两亲本的基因型为aabbaabb和和AABB,AABB,两亲本杂交，子一代两亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下表和子二代的基因型和表型如下表:小麦籽粒颜色的遗传分析（以第组实验为例）：小麦籽粒颜色的遗传分析（以第组实验为例）：+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABBAaBb AaBb X AaBbAaBb 0 01/161/16 1
11、14/164/16 3 34/164/16 4 41/161/16 2 26/166/16白白 淡红淡红 中红中红 红色红色 深红深红 0 01/161/16 1 14/164/16 3 34/164/16 4 41/161/16 2 26/166/16结论：子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目，可分为五类:1)aabb,1)aabb,占占1/161/16，与白粒亲本相同；，与白粒亲本相同；2)Aabb2)Aabb、aaBb,aaBb,占占4/164/16，表型介于两亲本之间表型介于两亲本之间；3)AAbb3)AAbb、aaBBaaBB、AaBb,AaBb,占占6/166/16，其表型介
12、于两亲，其表型介于两亲本之间；本之间；4)AABb4)AABb、AaBBAaBB，占，占4/164/16，表型介于两亲本之间表型介于两亲本之间；5)AABB5)AABB，占，占1/161/16，其表型与红粒亲本一样。，其表型与红粒亲本一样。6 6）类型出现的次数相当于）类型出现的次数相当于(1/2+1/2)(1/2+1/2)2n2n展开式的各展开式的各项系数。项系数。1 1 数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的效应是独立、微小、相等的，每个基因的作用可以效应是独立、微小、相等的，每个基因的作用可以累加，使后代的分离表现为连续变异。累加，使后代的分
13、离表现为连续变异。2 2 微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现为微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。3 3 微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律，同样微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律，同样有分离、重组、连锁和互换。有分离、重组、连锁和互换。数量性状遗传的微效多基因假说（multiple multiple factor hypothesisfactor hypothesis）需需分析分析杂交后代的杂交后代的大量个体大量个体 应用应用数理统计等方法数理统计等方法 分析分析平均效应（平均效应（eff
14、ect）、方差（）、方差（variance）等遗传参数等遗传参数 发现发现数量性状遗传规律。数量性状遗传规律。借助于借助于分子标记分子标记和和数量性状基因位点数量性状基因位点（quantitative trait loci，QTL）作图技术）作图技术在分子标记连锁图上标出在分子标记连锁图上标出 单个基因位点的位置、确定其基因效应。单个基因位点的位置、确定其基因效应。9.2 9.2 数量性状遗传分析的基本方法数量性状遗传分析的基本方法21 数量性状数量性状可由少数效应较大的主可由少数效应较大的主效效基因控制、也可由基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。数目较多、效应较小的微效多基因
15、控制。主主效效基因基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因修饰基因：基因作用微小，但能够增强或削弱主：基因作用微小，但能够增强或削弱主效效基因对基因对 基因型的作用。基因型的作用。如如小家鼠小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑大小则有一种引起白斑的显性基因，白斑大小则 由一组修饰基因所控制。由一组修饰基因所控制。阈性状及其特征阈性状及其特征 概念：阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连概念：阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变
16、异的一类性状续变异的一类性状，是一类重要的数量性状是一类重要的数量性状。表现特点：表现特点：存在一个存在一个“阈阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，值，thresholdthreshold）。）。只有一个阈值的性状称为两者局一性状，或称全有或无性只有一个阈值的性状称为两者局一性状，或称全有或无性状。状。9.2 数量性状常用统计方法数量性状常用统计方法 Phenotypic variation in a group can be conveniently
17、represented by a frequency distributionphenotypic classesNumbers or proportions of individuals24Distributions of phenotypes can assume several different shapesNormal distributionSkewed and bimodal25 9.2.1统计参数统计参数（Parameter）：）：1平均数（平均数（mean，）：，）：12111(.)11innkiiiiixxxxnxf xnn 表表示示平平均均数数、x表表示示资资料料中中各各
18、个个观观察察数数、n 为为观观察察 的的总总个个数数、k 为为组组数数、f 为为频频率率，ni 1表表示示从从1至至n的的累累加加。表示一组资料的集中性，是某一性状的全部观察数表示一组资料的集中性，是某一性状的全部观察数（表现型值）的平均值。（表现型值）的平均值。xXX26 例例如如表表中中 玉玉米米短短穗穗亲亲本本穗穗长长：55556.86.632cm57 或或 1145216.886.632cm57kiiif xn xx 方差方差(V):(V):表示一组资料的分散程度表示一组资料的分散程度,是全部观察是全部观察数偏离平均数的重要参数数偏离平均数的重要参数.V V越大越大,表示变异程度越大。
19、表示变异程度越大。21)(11niixxnV3.相关性分析（相关性分析（Correlation）n两个变量之间的关系用相关性（correlation）来描述，n相关性大小用相关性系数（correlation coefficient，r）来表示。Covariance(cov)The correlation coefficient describes the relation between two or more variablesRegression30The regression line（回归线）can be represented bya is the y intercept of th
20、e line,which is the expected value of y when x is 0.b is the slope of the regression line,also called the regression coefficient31回归方程(y=a+bx)可以在知道X值的情况下预测任意y的值。9.2.2 9.2.2 数量性状的遗传率数量性状的遗传率 表型由遗传因素和环境因素共同决定，表型由遗传因素和环境因素共同决定，即：即：P=G+E 各种变异可用方差来表示，表型变异用各种变异可用方差来表示，表型变异用VP表示，表示，遗传变异用遗传变异用V VG G表示，环境变异用
21、表示，环境变异用VE表示表示 。则：则：VP=VG+VE 表型值及方差的分量表型值及方差的分量基因型值由基因型值由3部分组成：部分组成：G=A+D+I基因的累加效应（基因的累加效应（additive effect，A）：）：许许多微效基因的总和，可遗传多微效基因的总和，可遗传,且固定且固定,育种值育种值。显性离差（显性离差（dominance deviationdominance deviation，D D）：基因）：基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因基因纯合时消失纯合时消失,可遗传但不固定可遗传但不固定,与杂种优势的产与杂种优势的产生有关。生有关。
22、上位效应上位效应(interaction(interaction，I)I)：非等位基因间互：非等位基因间互作产生的方差作产生的方差,与杂种优势有关。与杂种优势有关。剩剩余余值值 遗传率遗传率（heritability）：亲代将其遗传：亲代将其遗传特性传递给子代的能力。特性传递给子代的能力。广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。狭义遗传力狭义遗传力（heritability in the narrow sense）:加性方差占总表型方差中的比值。加性方差占总表型方差中的比值。%100%1002PGVVH表现型方差基因型方差%100%1002PAVVh表现型方
23、差育种值方差与生物适应性无关的性状往往比适应性有关的性状遗传率要高一些！Measured the phenotypic variance for white spotting in a genetically variable population and found that VP=573Inbred the guinea pigs for many generations to get homozygous and genetically identical individuals.measured their phenotypic variance and got VP=340=VE.3
24、5Example:Estimate the heritability of white spotting in guinea pigs9.3 9.3 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势杂交杂交(cross breeding):(cross breeding):基因型不同的纯合子之间基因型不同的纯合子之间的交配，又称的交配，又称异型交配异型交配(nonassortative mating)(nonassortative mating)。同型交配同型交配(assortative mating)(assortative mating)：相同基因型之：相同基因型之间的交配。间的交配。1 1）相关概念
25、）相关概念近交近交(inbreeding)(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。：完全或不完全的同型交配。近交又分为近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自花授粉、动物中的自体受精。中的自花授粉、动物中的自体受精。回交（回交（backcross）：）：杂种与其杂种与其亲本之一亲本之一（轮回亲本轮回亲本）的再次交配。的再次交配。例如，甲例如，甲乙的乙的Fl乙乙BCl、BCl乙乙BC2、；或或F1甲甲BC1、BC1甲甲BC2、。BC1表示回交第一代，表示回交第一代，B
26、C2表示回交第二代，表示回交第二代，。非轮回亲本：非轮回亲本：未被用于连续回交的亲本。未被用于连续回交的亲本。人类在生产实践中人类在生产实践中 认识到认识到近亲近亲 交配交配对后代表现有害，对后代表现有害，远亲交配远亲交配能表现能表现 杂种优势。杂种优势。1400多年前，多年前，齐民要术齐民要术 中已有中已有马马驴驴 骡骡的文字记载。的文字记载。杂交水稻已获得：杂交水稻已获得：.1981年获我国第一个年获我国第一个特等发明奖特等发明奖；.1985年获联合国知识产权组织发明和创造金质奖；年获联合国知识产权组织发明和创造金质奖；.1987年获联合国教科文组织巴黎总部颁发的一等科学奖；年获联合国教科
27、文组织巴黎总部颁发的一等科学奖；.1988年获英国郎克基金会一等奖；年获英国郎克基金会一等奖；.1993年获菲因斯特世界饥饿奖（美国民间组织设立）；年获菲因斯特世界饥饿奖（美国民间组织设立）；.1998年年6月月24日由国家国资局授权日由国家国资局授权 的湖南四达资产评估所认定：国家的湖南四达资产评估所认定：国家 杂交稻工程技术研究中心杂交稻工程技术研究中心“袁隆平袁隆平”品牌价值为品牌价值为1000亿元亿元。.8117小行星被命名为小行星被命名为“袁隆平袁隆平”星星；.2001年年2月获首届国家最高科技奖。月获首届国家最高科技奖。2004年年3月获世界粮食奖。月获世界粮食奖。近交系数（近交系
28、数（F）：是指个体的某个基因座上一对等位是指个体的某个基因座上一对等位 基因来源于共同祖先某个基因的基因来源于共同祖先某个基因的概率概率。动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数度量群体或个体间亲缘关系的远近。度量群体或个体间亲缘关系的远近。凡近亲交配的亲缘程度愈近，凡近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大，其近交系数愈大，近交系数近交系数（F）可以从可以从01。近交系数（近交系数（inbreeding coefficient）的概念：）的概念：近交系数与亲缘系数近交系数与亲缘系数近交系数近交系数(coefficient of breeding,F或
29、或f)：个体个体X X的双亲的配子间的遗传相关系数。随机的双亲的配子间的遗传相关系数。随机婚配婚配F F为为0 0，非随机婚配，非随机婚配F F介于介于0 01 1。亲缘系数亲缘系数(coefficient of relationship):个体个体间亲缘关系远近的程度。用间亲缘关系远近的程度。用R Rxyxy表示。表示。近交系数和亲缘系数的计算近交系数和亲缘系数的计算通经分析法通经分析法通经：连接结果与原因的每一条箭头。通经：连接结果与原因的每一条箭头。通经链：连接两亲缘个体之间完整的通路，通经链：连接两亲缘个体之间完整的通路，即各条通经的总称。即各条通经的总称。通经系数：度量各原因对结果影
30、响的系数。通经系数：度量各原因对结果影响的系数。亲缘系数亲缘系数:R Rxyxy=(1/2)=(1/2)L L,L,L通经链的箭头数通经链的箭头数 A BX Y全同胞系谱全同胞系谱A BX Y21212121全同胞通径图全同胞通径图 Fx=RSD1/2近交系数近交系数:212121212121 A BCDEFX FX=(1/2)N2121212121 A BCDEFX亲表亲表(堂堂)兄妹婚配兄妹婚配后代后代X X的通径图的通径图2121212121 A BCDEFX212121212121XCDGHJA B隔代表隔代表(堂堂)亲通径图亲通径图212121212121XCDGHJA B21浙 江
31、 大 学 遗传学第五章 47 植物群体或个体近亲交配的程度，一般植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天然杂交率根据天然杂交率 的高低的高低可分为：可分为：自花授粉植物自花授粉植物（self-pollinated plant）：）：如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率 低（低（14）；）；48 常异花授粉植物常异花授粉植物（often cross-pollinated plant）：）：如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高（520）。）。异花授粉植物异花授粉植物（cross-pollinated plant）：）：如玉米、
32、黑麦、白菜型油菜等作物，天然杂交率高如玉米、黑麦、白菜型油菜等作物，天然杂交率高（2050），自然状态下是自由传粉。），自然状态下是自由传粉。饲养的动物饲养的动物都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进行近亲交配。也需人为地进行近亲交配。遗传育种工作遗传育种工作十分强调自交或近亲交配十分强调自交或近亲交配：只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料 具有具有纯合纯合的遗传组成的遗传组成 才能确切地才能确切地分析和比较分析和比较亲本及亲本及 杂种后代的遗传差异杂种后代的遗传差异 研究研究 性状的遗传规律
33、，更有效地性状的遗传规律，更有效地 开展育种工作。开展育种工作。2 2）、近亲繁殖的遗传效应）、近亲繁殖的遗传效应1.1.自交自交:杂合体自交导致基因分离，后代群体遗传组成迅速趋于杂合体自交导致基因分离，后代群体遗传组成迅速趋于 纯合化纯合化：以一对基因以一对基因a1a2（a1a1a2a2）为例：）为例：F1 100%杂合体杂合体 a1a2F2 50%杂合体杂合体 1 a1a1+2a1a2+1 a2a2 F3 25%杂合体杂合体4 a1a1+2 a1a1+4a1a2+2 a2a2+4 a2a2每自交一代每自交一代，杂合体将产生，杂合体将产生1/2纯合体纯合体a1a1和和a2a2。杂合体杂合体a
34、1a2 连续自交后代基因型比例的变化连续自交后代基因型比例的变化连续自交连续自交r代代 其后代群体中杂合体将逐代减少为，其后代群体中杂合体将逐代减少为，纯合体将逐代增加到。纯合体将逐代增加到。通过自交通过自交 r 代，纯合体代，纯合体 100%。12r112r 杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体 增加的增加的速度和强度速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。决定于基因对数、自交代数、选择。基因对数多基因对数多，纯合速度慢，需要的自交代数多；，纯合速度慢，需要的自交代数多；基因对数少基因对数少，纯合速度快，需要的自交代数少。，纯合速
35、度快，需要的自交代数少。杂合体自交导致等位基因纯合，使杂合体自交导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现隐性性状得以表现，从而淘汰有害的个体、改良群体遗传组成：从而淘汰有害的个体、改良群体遗传组成：杂合情况下隐性基因被掩盖杂合情况下隐性基因被掩盖自交自交有害隐性性状有害隐性性状 表现（如白苗、黄苗、矮化苗等畸形性状）表现（如白苗、黄苗、矮化苗等畸形性状）淘汰。淘汰。自花授粉植物自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已经被选择所长期自交，有害隐性性状已经被选择所 淘汰，其后代自交一般能淘汰，其后代自交一般能 保持较好的生活力。保持较好的生活力。57 a1a2b1b2 长期自交长期自交 四种纯合基因型四种
36、纯合基因型 a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2 自交或近亲繁殖对于品种保纯自交或近亲繁殖对于品种保纯 和物种的相对稳定性有着重要意义。和物种的相对稳定性有着重要意义。杂合体自交可以导致杂合体自交可以导致遗传性状的稳定遗传性状的稳定：在回交过程中：一个杂种在回交过程中：一个杂种 与轮回亲本与轮回亲本回交一次回交一次可使可使 后代后代增加轮回亲本增加轮回亲本1/2基因组成基因组成 多次连续回交多次连续回交其后代将其后代将 基本上回复为轮回亲本的基因基本上回复为轮回亲本的基因 组成。组成。2.回交回交:F1 BC1 BC2 BC3 BC4 12B34B78B151
37、6B3132BA BBBBB一般回交一般回交56代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的 基因组成基因组成所置换所置换。9.3.29.3.2、杂种优势的表现和遗传理论、杂种优势的表现和遗传理论 1 1杂种优势（杂种优势（heterosis）概念）概念:指指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在，在 生长势、生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等 方面方面优于双亲优于双亲的现象。的现象。2杂种优势以数值表现：杂种优势以数值表现：杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的杂种优势涉及的性状多为
38、数量性状，故需以具体的 数值来衡量和表明其优势的强弱。数值来衡量和表明其优势的强弱。以以某一性状某一性状而言：而言：平均优势：平均优势：以以F1 超过双亲平均数的表示。超过双亲平均数的表示。1112MPFF100%100%MPMPPPMP2H 值值 0为为正向优势正向优势（+），），最优亲本的最优亲本的%表示。表示。1BPBPBPF100%H .对照优势：对照优势：以以F1 超过生产对照品种的超过生产对照品种的%表示。表示。1CKCKCKF100%H 这种优势在生产上才有实际意义。这种优势在生产上才有实际意义。3 3杂种优势的表现：杂种优势的表现：按其性状表现的性质可分为三种类型：按其性状表现
39、的性质可分为三种类型：营养型：营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。生殖型：生殖型：杂种的生殖器官发育旺盛，如水稻、玉米、杂种的生殖器官发育旺盛，如水稻、玉米、小麦等以种子生产为主的作物（包括作物的小麦等以种子生产为主的作物（包括作物的 穗数、粒重；棉花的棉铃数等性状）。穗数、粒重；棉花的棉铃数等性状）。适应型：适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。4 4杂种优势的共同的基本特点：杂种优势的共同的基本特点：F1不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现
40、优势。优势。说明说明杂种优势是由于杂种优势是由于双亲基因型双亲基因型的的异质结合异质结合和综合和综合 作用的结果。如禾谷类作物：作用的结果。如禾谷类作物：F1产量性状：产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；穗多、穗大、粒多、粒大；品质性状：品质性状：蛋白质含量高；蛋白质含量高；生长势：生长势：茎粗、叶大、干物质积累快；茎粗、叶大、干物质积累快；抗逆性：抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。抗病、抗虫、抗寒、抗旱。优势大小：优势大小：决定于双亲性状的相对差异和补充。决定于双亲性状的相对差异和补充。在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大差异越大，
41、并且优缺点彼此能互补，并且优缺点彼此能互补杂种优势就越强杂种优势就越强。说明说明杂种基因型的高度杂合性杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。是形成杂种优势的根源。高梁：高梁：我国原产品种我国原产品种西非品种西非品种 玉米：玉米：优势高优势高 自交系马齿型自交系马齿型硬粒型硬粒型马齿型马齿型 硬粒型硬粒型高粱高粱67 优势大小与双亲基因型的优势大小与双亲基因型的高度纯合高度纯合有关：有关：双亲基因型纯度高双亲基因型纯度高F1群体具有整齐一致的异质性群体具有整齐一致的异质性不出现分离混杂不出现分离混杂优势明显。优势明显。如如玉米自交系间的杂种优势玉米自交系间的杂种优势 品种间的杂种优势。品种
42、间的杂种优势。优势大小与优势大小与环境条件环境条件的作用关系密切：的作用关系密切：杂种的杂合基因型可使杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高对环境条件的改变表现较高 的稳定性。的稳定性。同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同 的杂种优势。的杂种优势。就一般而言，就一般而言，F1适应力适应力 P1、P2。5F2 的衰退表现：的衰退表现：F2群体内必然会出现性状的群体内必然会出现性状的分离和重组分离和重组。衰退现象：衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等生长势、生活力、抗逆性和产量等 方面明显方面明显低于低于F1的现象。的现象。
43、衰退表现：衰退表现：亲本纯度越高，性状差异越大，亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强优势越强 F2衰退就越严重。衰退就越严重。F2分离严重分离严重 个体间参差不齐，差异很大。个体间参差不齐，差异很大。衰退程度单交衰退程度单交 双交双交 品种间。品种间。一般一般只能利用只能利用F1，不能利用，不能利用F2。6杂种优势遗传理论：杂种优势遗传理论：显性假说（显性假说（Dominance hypothesis）：）：显性假说显性假说内容内容：认为杂种优势是一种由于双亲的：认为杂种优势是一种由于双亲的 显性基因全部聚集在显性基因全部聚集在F1引起的互补作用。引起的互补作用。一般一般有利性状有利性状多
44、由显性基因控制；多由显性基因控制；不利性状不利性状多由隐性基因控制。多由隐性基因控制。例如：例如：豌豆豌豆有两个品种的株高均为有两个品种的株高均为56英尺，但其性状有所英尺，但其性状有所 不同。不同。P1 多节多节而节短而节短 P2 少节而少节而节长节长 F1 多节多节而而节长节长，78英尺英尺 集中双亲显性基因，表现杂种优势。集中双亲显性基因，表现杂种优势。遗传学第五章71 超显性假说（超显性假说（Overdominance hypothesis）：）：超显性假说超显性假说亦称亦称等位基因异质结合假说，主要等位基因异质结合假说，主要 由肖尔（由肖尔（Shull G.H.，1908）和伊斯特（
45、）和伊斯特（East F.M.，1908）提出。）提出。超显性假说超显性假说内容内容：认为认为双亲基因型双亲基因型异质结合异质结合所引起基因间互作所引起基因间互作杂种优势，杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 纯合基因。纯合基因。说明异质等位基因的作用优于同质等位基因说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种，可以解释杂种 远远优于最好亲本的现象远远优于最好亲本的现象称为称为超显性假说。超显性假说。73 显性假说与超显性假说的显性假说与超显性假说的比较比较：共同点共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。：杂种优势来源于双
46、亲间基因型的相互关系。不同点不同点：显性假说显性假说：优势源于双亲显性基因间互补（有显隐性）；：优势源于双亲显性基因间互补（有显隐性）；超显性假说超显性假说：源于双亲等位基因间互作（无显隐性）。：源于双亲等位基因间互作（无显隐性）。事实上事实上，上述两种情况都存在。，上述两种情况都存在。.非等位基因互作（非等位基因互作（上位性上位性）对杂种优势表现的影响：）对杂种优势表现的影响：费希尔（费希尔（FisherR.A.，1949）和马瑟（）和马瑟（MatherK.，1955）认为除等位基因互作外，）认为除等位基因互作外，非等位基因互作非等位基因互作（上位性）（上位性）在杂种优势表现中也是一个重要因
47、素。在杂种优势表现中也是一个重要因素。例如例如：普通小麦起源可作为说明非等位基因互作的例证：普通小麦起源可作为说明非等位基因互作的例证：野生一粒小麦野生一粒小麦 拟斯卑尔脱山羊草拟斯卑尔脱山羊草 方穗山羊草方穗山羊草 AA 2n=14BB 2n=14DD 2n=14 普通小麦普通小麦(2n=42)AABBDD 三个在生产上无利用价值的野生种的杂交三个在生产上无利用价值的野生种的杂交形成在生产形成在生产 上利用价值极高的普通小麦。上利用价值极高的普通小麦。遗传分析遗传分析 推论推论普通小麦所具普通小麦所具有的杂种优势源于染色体间基有的杂种优势源于染色体间基因互作因互作,即是非等位基因间互作即是非等位基因间互作结果。结果。杂种优势是由于杂种优势是由于双亲显性基因互补双亲显性基因互补、异质等位基因互作异质等位基因互作和和非等位基因互作非等位基因互作的单一作用的单一作用或是或是由于这些因素综合作用由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。和累加作用而引起的。实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现上上难以区别难以区别等位基因互作和非等位基因互作。等位基因互作和非等位基因互作。
