1、2020/11/261新陈代谢，简称代谢（新陈代谢，简称代谢（metabolismmetabolism）：）：是微生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程，它是细胞内各种化学反是微生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程，它是细胞内各种化学反应的总和。代谢包括两部分：应的总和。代谢包括两部分：合成代谢（同化作用）：耗能合成代谢（同化作用）：耗能代谢代谢物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢分解代谢（异化作用）：产能分解代谢（异化作用）：产能耗能耗能产能产能 复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢 合成代谢合成代谢 简单小分子简单小分子ATPH微生物能量代谢微生物能量代谢 能量代谢的核心
2、任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能量代谢的核心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源能源-ATP-ATP，这就是产能代谢。这就是产能代谢。最初能源最初能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATP）第一节第一节 微生物的产能代谢微生物的产能代谢微生物的产能代谢：微生物的产能代谢：是指物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这是指物质在生物体内经过一系列连续
3、的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这是一个产能代谢的过程，又称为是一个产能代谢的过程，又称为生物氧化生物氧化。微生物产生能量的去处：微生物产生能量的去处：微生物直接利用；贮存在高能化合物中；以热的形式释放到环境中微生物直接利用；贮存在高能化合物中；以热的形式释放到环境中 脂肪脂肪葡萄糖、其它葡萄糖、其它单糖单糖三羧酸循环三羧酸循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中间产解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙物（如丙酮酸、乙酰酰CoA等）等）共同中间产物进入共同中间
4、产物进入三羧酸循环三羧酸循环,氧化脱氧化脱下的氢由电子传递链下的氢由电子传递链传递生成传递生成H2O，释放释放出大量能量，其中一出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存部分通过磷酸化储存在在ATP中。中。大分子降解成基大分子降解成基本结构单位本结构单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段 一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化 生物氧化的过程：生物氧化的过程：脱氢（或电子）；递氢（或电子）；受氢（或电子）脱氢（或电子）；递氢（或电子）；受氢（或电子）生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能（产能（ATPATP）；产还原力）；产还原力HH；小分子中间代谢产物；小分子中间代谢产物 生物氧化的类
5、型：生物氧化的类型：发酵、呼吸发酵、呼吸（无氧呼吸和有氧呼吸）（无氧呼吸和有氧呼吸）异养微生物的生物氧化异养微生物的生物氧化 （一）发酵（一）发酵(Fermentation)(Fermentation)有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢同时释放能量并产生各种不同的代谢产物产物。有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。生物氧化反应生物氧化反应发酵发酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸（一）发酵（一）发酵
6、(Fermentation)(Fermentation)n发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。n 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）n 糖酵解是发酵的基础糖酵解是发酵的基础n 主要有四种途径：主要有四种途径：n EMP途径、途径、HMP途径、途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。途径、磷酸解酮酶途径。1 1、发酵途径、发酵途径(1)EMP途径（途径（Embden-Meye
7、rhof pathway）葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-果糖果糖1、6-二磷酸二磷酸-果糖果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛1、3-二磷酸二磷酸-甘油酸甘油酸3-磷酸磷酸-甘油酸甘油酸2-磷酸磷酸-甘油酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ATP ADPATP ADPATP ADPADPATPNAD+PiNADH+H+(1)EMP途径（途径（Embden-Meyerhof pathway）总反应式为：总反应式为：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H20(2)HMP途径（途径（
8、hexose monophoshate pathway）总反应式为：总反应式为：6 6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖12 NADP6H20 5 6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖12 NADPH12 H12 CO2Pi A）葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 5-磷酸磷酸-核糖核糖5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 5-磷酸磷酸-核糖核糖 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 C）5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖B）6
9、-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖6-磷酸磷酸-果糖果糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 图图 HMPHMP途径的三阶段途径的三阶段 （TKTK为转羟乙醛酶，为转羟乙醛酶，TATA为转二羟丙酮基酶）为转二羟丙酮基酶）ATP ADPNADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2TKTATK(3)ED途径（途径（Entner-Doudoroff pathway）又称又称2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸（葡萄糖酸（KDPG）裂解途径。）裂解途径。葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖ATP ADP6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸磷
10、酸葡萄糖酸（KDPG）NADP+NADPH+H+3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸EMP途途径径丙酮酸丙酮酸 H2O H2O 总反应式为：总反应式为：C6H12O6ADPPiNADPNAD 2CH3COCOOHATPNADPHHNADHH(4)磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径n特征性酶是磷酸解酮酶，分为：特征性酶是磷酸解酮酶，分为：n磷酸戊糖解酮酶途径（磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）途径）（Phospho-pentose-ketolase pathway）n磷酸己糖解酮酶途径（磷酸己糖解酮酶途径（HK途径）途径）（Phospho-hexose-ketolase pathway）葡萄糖葡萄糖6
11、-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖D-核糖核糖L-阿拉伯糖阿拉伯糖D-木糖木糖 磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛乙酰磷酸乙酰磷酸EMP 途途 径径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸乙酸乙酸乙醛乙醛乙醇乙醇 图图 磷酸戊糖解酮酶（磷酸戊糖解酮酶（PK）途径）途径 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖ATP ADP Pi 葡萄糖葡萄糖ATP ADP 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸已糖解酮酶磷酸已糖解酮酶 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 乳酸乳酸 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 乙酸乙酸 磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶 乙酸乙
12、酸 图图 磷酸己糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶（HK）途径）途径 磷酸戊糖解酮酶途径（磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）途径）总反应式为：总反应式为：C6H12O6 ADPPiNAD CH3CHOHCOOHCH3CH2OHCO2ATPNADHH 磷酸己糖解酮酶途径（磷酸己糖解酮酶途径（HK途径）途径）总反应式为总反应式为2C6H12O6 2CH3CHOHCOOH3CH3COOH2.2.发酵类型发酵类型n(1)(1)乙醇发酵乙醇发酵 na)a)酵母菌的乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵(如酿酒酵母如酿酒酵母)厌氧厌氧EMP 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 2乙醇乙醇+2CO2+2ATP nb)b)异型乙醇发酵异型乙醇发酵:
13、(如肠膜明串珠菌如肠膜明串珠菌)HMP 乙醇乙醇+乳酸乳酸+CO2+ATPnc)c)同型乙醇发酵同型乙醇发酵:（运动发酵单胞菌）产物仅乙醇（运动发酵单胞菌）产物仅乙醇 ED(厌氧厌氧)乙醇乙醇+2CO2+ATP n区别：微生物不同；途径不同；产能不同；碳原子来区别：微生物不同；途径不同；产能不同；碳原子来 源不同源不同 乙醇发酵乙醇发酵酵母菌、根霉、曲霉等酵母菌、根霉、曲霉等 EMP 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 NADHC6H12O6 CH3CCOOH CH3CHO CH3CH2OH(2)(2)乳酸发酵乳酸发酵 （乳酸细菌）（乳酸细菌）O 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 OHCH3C-COOH+NADH+
14、H+CH3-CH-COOH+NAD+A A、同型乳酸发酵：、同型乳酸发酵：葡萄糖经发酵后只生成乳酸葡萄糖经发酵后只生成乳酸B B、异型乳酸发酵：、异型乳酸发酵：葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还有乙醇、葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还有乙醇、COCO2 2等多种发酵产物等多种发酵产物C C、双歧发酵：、双歧发酵：异型乳酸发酵的双歧杆菌途径，产物除乳酸外，还有乙酸。异型乳酸发酵的双歧杆菌途径，产物除乳酸外，还有乙酸。细细 菌菌同型乳同型乳酸发酵酸发酵异型乳异型乳酸发酵酸发酵细细 菌菌同型乳同型乳酸发酵酸发酵异型乳异型乳酸发酵酸发酵乳杆菌属：乳杆菌属：肠球菌属：肠球菌属：德氏乳杆菌德氏乳杆菌+-
15、粪肠球菌粪肠球菌+-保加利亚乳杆菌保加利亚乳杆菌+-乳酸乳球菌乳酸乳球菌+-干酪乳杆菌干酪乳杆菌+-明串珠菌属：明串珠菌属：植物乳杆菌植物乳杆菌+-肠膜明串珠菌肠膜明串珠菌-+弯曲乳杆菌弯曲乳杆菌+芽孢乳杆菌属：芽孢乳杆菌属：短乳杆菌短乳杆菌-菊糖芽孢乳杆菌菊糖芽孢乳杆菌+-发酵乳杆菌发酵乳杆菌-+双歧杆菌属：双歧杆菌属：+双歧双歧杆菌双歧双歧杆菌-乳酸发酵细菌及类型乳酸发酵细菌及类型(2)(2)乳酸发酵乳酸发酵n厌氧条件下，乳酸菌进行厌氧条件下，乳酸菌进行n同一微生物同一微生物,利用不同底物利用不同底物,可进行不同形式的乳酸发酵可进行不同形式的乳酸发酵n不同微生物不同微生物,可进行不同形式的
16、乳酸发酵可进行不同形式的乳酸发酵 n乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较 类型类型 途径途径 产物产物 产能产能/葡葡萄糖萄糖 菌种代表菌种代表 同型同型 EMP 2乳酸乳酸 2ATPLactobacillus debruckii（德氏乳杆菌）异型异型HMP 1乳酸乳酸 1乙醇乙醇 1CO2 1ATP Leuconostoc mesenteroides（肠膜明串珠菌）异型异型HMP1乳酸乳酸 1乙酸乙酸 1CO2 2ATP Lactobacillus br
17、evis（短乳杆菌）(3)混合酸混合酸(mixed acids fermentation)和和 丁二醇发酵丁二醇发酵(butanediol fermentation)肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵 EMP丙酮酸丙酮酸 乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、2,3-丁二醇、丙丁二醇、丙 酮、酮、CO2、H2等等(3)混合酸混合酸(mixed acids fermentation)和和 丁二醇发酵丁二醇发酵(butanediol fermentation)不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。不同微生物
18、发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。(4)(4)丁酸发酵丁酸发酵:专性厌氧菌专性厌氧菌n不同菌，通过不同菌，通过EMP途径，产物不同，可分为：途径，产物不同，可分为：n a.丁酸发酵：丁酸发酵：丁酸梭菌丁酸梭菌 丁酸丁酸n b.丙酮丙酮-丁醇发酵：丁醇发酵：丙酮丙酮-丁醇梭状芽孢杆菌丁醇梭状芽孢杆菌 丙酮、丁醇丙酮、丁醇nc.丁醇丁醇-异丙醇发酵：异丙醇发酵：丁酸梭菌丁酸梭菌 丙酮还原为异丙醇丙酮还原为异丙醇 由葡萄糖开始的各种类型发酵的总结由葡萄糖开始的各种类型发酵的总结 类型类型途径（或条件）途径（或条件）微生物微生物ATP（molL）葡葡萄糖（萄糖（mol L）乙醇发酵乙醇发酵E
19、MP酿酒酵母酿酒酵母 2EMP解淀粉欧文氏菌解淀粉欧文氏菌 2ED运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌 1甘油发酵甘油发酵EMP，ED，EMP（3 NaHSO3）酿酒酵母酿酒酵母少量少量/0EMP（pH7.6）酿酒酵母酿酒酵母 0同型乳酸发酵同型乳酸发酵EMP 粪肠球菌粪肠球菌 2异型乳酸发酵异型乳酸发酵PK 肠膜状明串珠菌肠膜状明串珠菌 1HMPPK 双歧双歧杆菌双歧双歧杆菌 2.5混合酸发酵混合酸发酵EMP 大肠杆菌大肠杆菌 2.5丁二酸发酵丁二酸发酵EMP 产气肠杆菌产气肠杆菌 2丙酮丁醇发酵丙酮丁醇发酵丙酮丁醇梭菌丙酮丁醇梭菌 2丁酸发酵丁酸发酵EMP 丁酸梭菌丁酸梭菌 3丙酮发酵丙酮发酵琥珀
20、酸丙酸途径琥珀酸丙酸途径 丙酸细菌丙酸细菌 2丙烯酸途径丙烯酸途径 3(二二)呼吸作用呼吸作用n微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或或FMN等电子载体，再经电子传递等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respirationaerobic respiration）：）：以分子氧作为最终电子受体以分子氧作为最终电子受体 无氧呼吸（无氧呼吸
21、（anaerobic respirationanaerobic respiration）：）：以氧化型化合物作为最终电子受体以氧化型化合物作为最终电子受体 呼吸与发酵的根本区别：呼吸与发酵的根本区别：电子载体不是将电子直接传给电子载体不是将电子直接传给GLCGLC分子降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量最后再交给分子降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量最后再交给最终电子受体。最终电子受体。(二二)呼吸作用呼吸作用 1.1.有氧呼吸有氧呼吸 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸糖酵解作用糖酵解作用 三羧酸循环三羧酸循环 发酵发酵 各种发酵产物各种发酵产物 被彻底氧化生成被彻底
22、氧化生成COCO2 2和水，释放大量能量。和水，释放大量能量。无氧无氧 有氧有氧 EMPTCA电子传递链电子传递链 C6H12O6 6O2 6CO2+6H2O 丙酮酸在进入三羧酸循环之丙酮酸在进入三羧酸循环之前要前要脱羧生成乙酰脱羧生成乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。三羧酸循环。循环的结果是循环的结果是乙酰乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可可产生产生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸参与反草酰乙酸参与反应而本身并不消耗
23、。应而本身并不消耗。2FADH2(二二)呼吸作用呼吸作用 2.2.无氧呼吸无氧呼吸n某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；n无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。）等有机物。n无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过 程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。量用于生
24、命活动。n由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量 不如有氧呼吸产生的多。不如有氧呼吸产生的多。2.2.无氧呼吸无氧呼吸 2.2.无氧呼吸无氧呼吸2.2.无氧呼吸无氧呼吸n厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生和氧化磷酸化来产生ATPATP，因此对很多微生物是非常重要的。，因此对很多微生物是非常重要的。n除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型
25、的多样性。除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。方式方式 电子电子受体受体 产物产物 获能获能(卡卡)微生物类型微生物类型 条件条件 发酵发酵 有机物有机物 各种中间代谢产各种中间代谢产物物 54 54 好氧菌，厌氧菌好氧菌，厌氧菌,兼性厌氧菌兼性厌氧菌 无无O O2 2或有或有O O2 2 有氧有氧呼吸呼吸O O2 2COCO2 2688688好氧菌好氧菌,兼性厌兼性厌 氧菌氧菌有有O O2 2无氧无氧 呼吸呼吸 无机物无机物 COCO2 2 429 429 厌氧菌厌氧菌,兼性厌兼性厌 氧菌氧菌 无无O O2 2 二、自养微生物的生物氧化二、自养
26、微生物的生物氧化 还原还原CO2时时ATP和和H的来源的来源 CO2 NH4+,NO2-,H2S,S (最初能源最初能源)S，H 2，Fe 2+（无机氢供体）（无机氢供体）ATP ATP CH2O 顺呼吸链传递顺呼吸链传递 耗耗H产产ATP 逆呼吸链传递逆呼吸链传递 耗耗ATP产产H 一些微生物通过氧化无机物获得能量，这类微生物就是好氧型的自养微生物。一些微生物通过氧化无机物获得能量，这类微生物就是好氧型的自养微生物。4 4、氢的氧化：利用分子氢氧化产生能量（氢细菌）、氢的氧化：利用分子氢氧化产生能量（氢细菌）H2+1/2O2H2O+2 2、硫的氧化：以还原态的硫化物为能源（硫杆菌）、硫的氧化
27、：以还原态的硫化物为能源（硫杆菌）S2-+2O2 SO42-+1、氨的氧化：以、氨的氧化：以 NH4+、NO2-为能源为能源 NH4+3/2O2NO2-+H2O+2H+亚硝化细菌亚硝化细菌 NO2-+1/2O2 NO3-+硝化细菌硝化细菌 3、铁的氧化（铁细菌）、铁的氧化（铁细菌）2Fe+1/2O2+2H+2Fe3+H2O+无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位 H2 NH 4+S2-SO32-S 2O 3-Fe2+NO2-NAD FPATP Q,Cyt.bCyt.cc1ATP Cyt.a 1.aa3ATP O2(NO3)注：正向传递可产生注：正向传递可产生ATP
28、,而逆向传递消耗而逆向传递消耗ATP，并产生还原力，并产生还原力H 呼吸链的组成呼吸链的组成1.1.黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类（flavoproteins,FPflavoproteins,FP）2.2.铁铁-硫蛋白类硫蛋白类（ironironsulfur proteins)sulfur proteins)3 3.辅酶辅酶（ubiquinone,ubiquinone,亦写作亦写作CoQCoQ）4 4.细胞色素类细胞色素类（cytochromes）NADH辅辅 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白（黄素蛋白（F AD）黄素蛋白黄素蛋白（
29、FMN）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）NADH呼吸链呼吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等琥珀酸等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱脱氢酶氢酶细胞色素还细胞色素还原酶原酶细胞色素氧化细胞色素氧化酶酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原还原酶酶FADH2呼吸链呼吸链NADHNADH呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢谢底物底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+
30、2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c-c1-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢谢底物底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2e三、光能微生物的生物氧化三、光能微生物的生物氧化n（一）光合微生物的种类：（一）光合微生物的种类：n 1 1、自养型：蓝细菌、红硫菌、绿硫菌等；、自养型：蓝细菌、红硫菌、绿硫菌等；n 2 2、异养或兼性：红螺菌、嗜盐菌等。、异养或兼性：红螺菌、嗜盐菌等。n嗜盐菌获能途径嗜盐菌获
31、能途径:n有氧时：氧化磷酸化有氧时：氧化磷酸化 n有光时：光合磷酸化有光时：光合磷酸化 n有氧或无氧：底物水平磷酸化有氧或无氧：底物水平磷酸化 n底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：物质在生物氧化中所生成的一些含有高能键的化合物直接偶联物质在生物氧化中所生成的一些含有高能键的化合物直接偶联ATPATP或或GTPGTP的合成，的合成，这种产生这种产生ATPATP等高能分子的方式，叫底物水平磷酸化。等高能分子的方式，叫底物水平磷酸化。n氧化磷酸化：氧化磷酸化：物质在生物氧化中所生成的物质在生物氧化中所生成的NADHNADH和和FADHFADH2 2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子可通过位于线粒体
32、内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其它氧化型物质，在此过程中偶联传递系统将电子传递给氧或其它氧化型物质，在此过程中偶联ATPATP或或GTPGTP的合成，这种产生的合成，这种产生ATPATP等高等高能分子的方式，叫氧化磷酸能分子的方式，叫氧化磷酸 化。化。n光合磷酸化：光合磷酸化：当一个叶绿素分子吸收光量子而被激活后，释放一个电子，这个电子经过电子传递系当一个叶绿素分子吸收光量子而被激活后，释放一个电子，这个电子经过电子传递系统而偶联统而偶联ATPATP或或GTPGTP的合成，叫光合磷酸化。（指光能转变为化学能的过程。）的合成，叫光合磷酸化。（指光能转变为化学能的过程。）n环式光合
33、磷酸化：环式光合磷酸化：叶绿素释放的高能电子依次通过铁氧化蛋白，辅酶叶绿素释放的高能电子依次通过铁氧化蛋白，辅酶 Q Q，细胞色素，细胞色素b b和和f,f,再返回带再返回带正电荷的叶绿素分子。在辅酶正电荷的叶绿素分子。在辅酶Q Q向细胞色素传递电子的时候，造成质子跨膜运动而合成向细胞色素传递电子的时候，造成质子跨膜运动而合成ATPATP。（紫色。（紫色硫细菌，紫色硫细菌，紫色 非硫菌、绿色硫细菌，绿色非硫细菌）非硫菌、绿色硫细菌，绿色非硫细菌）n非环式光合磷酸化：非环式光合磷酸化：高等植物和篮细菌与光合细菌不同，它们可以裂解水来提供细胞的还原力。它高等植物和篮细菌与光合细菌不同，它们可以裂解
34、水来提供细胞的还原力。它们含有两个反应中心，连同天线色素，初级电子受体和供体一起构成光合系统们含有两个反应中心，连同天线色素，初级电子受体和供体一起构成光合系统I I合光合系统合光合系统IIII，这，这两个系统偶联，进行非环式光合磷酸化。两个系统偶联，进行非环式光合磷酸化。（二）微生物的光合磷酸化作用（二）微生物的光合磷酸化作用 生物类型生物类型 方式方式 条件条件 色素色素反应反应 中中心心 产物产物还原力还原力(NADPH)中中H 的来源的来源 光合细菌光合细菌 循环循环无无O2菌绿素，菌绿素，类类胡萝卜素等胡萝卜素等 1个个 不产氧不产氧ATP来自来自H 2S等等无机氢供体无机氢供体 绿
35、色植物藻绿色植物藻类兰细菌类兰细菌 非循环非循环 有有O2 叶绿素，叶绿素，藻藻色素等色素等 2个个产氧产氧ATPH 2O光解光解 嗜盐菌嗜盐菌 紫膜紫膜低低O2 细菌视紫红细菌视紫红质质紫膜紫膜不产氧不产氧ATP质子泵质子泵（三）进行光合磷酸化微生物的特点（三）进行光合磷酸化微生物的特点n1 1、细菌内含光合色素：、细菌内含光合色素：菌视紫质、菌绿质、菌叶绿素、类胡萝卜素、藻青素等。菌视紫质、菌绿质、菌叶绿素、类胡萝卜素、藻青素等。n2 2、具光合结构：有光合色素和电子传递系统的存在位点。如：蓝细菌、具光合结构：有光合色素和电子传递系统的存在位点。如：蓝细菌 类囊体，红螺菌、红硫类囊体，红螺
36、菌、红硫菌菌在细胞膜内壁形成单位膜组成的光合结构。在细胞膜内壁形成单位膜组成的光合结构。n3 3、光合细菌中，光照越强，光合结构越多。、光合细菌中，光照越强，光合结构越多。能量转换能量转换 在产能代谢过程中，在产能代谢过程中，化能微生物化能微生物可通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将物质氧化而释放的能量可通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将物质氧化而释放的能量贮存在贮存在ATPATP等高能分子中；而等高能分子中；而光合微生物光合微生物，则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能贮存于，则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能贮存于ATPATP中。中。物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物
37、可直接偶联物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联ATPATP或或GTPGTP的合的合成。这种产生成。这种产生ATPATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。1 1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酸琥珀酸延胡索酸苹果酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶AGTPGDP+Pi三羧酸三羧酸循环循环底物水平磷酸化发生在呼吸作用过程中2.2.氧化磷酸化氧化磷酸化 物质在生物
38、氧化过程中形成的物质在生物氧化过程中形成的NADHNADH和和FADHFADH2 2，可通过线粒体内膜或细菌细胞质膜上的电子传递，可通过线粒体内膜或细菌细胞质膜上的电子传递链将电子传递给氧或其它氧化型物质，这个过程偶联链将电子传递给氧或其它氧化型物质，这个过程偶联ATPATP的合成。这种产生的合成。这种产生ATPATP的方式称为氧化磷的方式称为氧化磷酸化。酸化。如如1 1分子的分子的NADHNADH和和FADHFADH2 2可分别产生可分别产生3 3个和个和2 2个个ATPATP。光合磷酸化：光合色素被激活，导致色素释放一个电子而被氧化，释放的电子在电子传递系统中逐步光合磷酸化：光合色素被激活
39、，导致色素释放一个电子而被氧化，释放的电子在电子传递系统中逐步释放能量，并偶联着释放能量，并偶联着ATPATP的合成，称为光合磷酸化。的合成，称为光合磷酸化。光能自养菌利用光合色素叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素吸收光能，通过光合磷酸化作用产生光能自养菌利用光合色素叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素吸收光能，通过光合磷酸化作用产生ATPATP。光合色素光合色素 光能光能 ATP ATP 3 3、光合磷酸化、光合磷酸化Cytb563e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QAFdCyt.c2QBQ库e-P870+P870e-外源电子供体H2S等ADP+PiATPNADPNADPH2外源H2逆电子传递四、四、微生
40、物的分解代谢微生物的分解代谢 多糖的分解多糖的分解 淀粉淀粉 纤维素纤维素 半纤维素半纤维素分解代谢分解代谢 果胶质果胶质 含氮有机物的分解含氮有机物的分解 蛋白质蛋白质 核酸核酸 脂肪、脂肪酸的分解脂肪、脂肪酸的分解 2 2、纤维素的分解：、纤维素的分解：需纤维素酶，包括需纤维素酶，包括C C1 1酶、酶、CxCx酶和酶和葡萄葡萄 糖苷酶。糖苷酶。生产纤维素酶的菌株常有绿色木酶、康氏木酶、某些放生产纤维素酶的菌株常有绿色木酶、康氏木酶、某些放线菌和细菌。线菌和细菌。纤维素酶在为开辟食品及发酵工业原料新来源，提高饲纤维素酶在为开辟食品及发酵工业原料新来源，提高饲料的营养价值，综合利用农村的农副
41、产品方面起着积极的作料的营养价值，综合利用农村的农副产品方面起着积极的作用，具有重要的经济意义。用，具有重要的经济意义。（一）多糖的分解（一）多糖的分解1 1、淀粉的分解：、淀粉的分解：需需淀粉酶、淀粉酶、淀粉酶、葡萄糖苷酶、淀粉酶、葡萄糖苷酶、糖化酶、异淀粉酶。糖化酶、异淀粉酶。淀粉酶：常用的生产菌种为枯草芽孢杆菌。淀粉酶：常用的生产菌种为枯草芽孢杆菌。糖化酶：常用的生产菌种有根酶和曲霉等。糖化酶：常用的生产菌种有根酶和曲霉等。微生物产生的淀粉酶广泛用于粮食加工、食品工业、发微生物产生的淀粉酶广泛用于粮食加工、食品工业、发酵、纺织、医药、轻工、化工等行业。酵、纺织、医药、轻工、化工等行业。3
42、 3、半纤维素的分解：、半纤维素的分解：不同类型的半纤维素需不同酶来进行。不同类型的半纤维素需不同酶来进行。生产半纤维素酶的微生物有曲霉、根酶和木霉等。生产半纤维素酶的微生物有曲霉、根酶和木霉等。半纤维素酶常与纤维素酶、果胶酶混合使用，从而改善半纤维素酶常与纤维素酶、果胶酶混合使用，从而改善植物性食物的质量、提高淀粉质发酵原料的利用率、果汁饮植物性食物的质量、提高淀粉质发酵原料的利用率、果汁饮料的澄清与加酶洗涤的使用效果等。料的澄清与加酶洗涤的使用效果等。4 4、果胶的分解：、果胶的分解：需果胶酶，包括原果胶酶、果胶甲酯水解酶、果胶酸酶和半乳糖醛酸酶。需果胶酶，包括原果胶酶、果胶甲酯水解酶、果
43、胶酸酶和半乳糖醛酸酶。果胶酶广泛存在于植物、霉菌、细菌和酵母中。其中霉菌产果胶酶量最高，澄清果汁能力强。例文氏果胶酶广泛存在于植物、霉菌、细菌和酵母中。其中霉菌产果胶酶量最高，澄清果汁能力强。例文氏曲霉、黑曲霉等。曲霉、黑曲霉等。5 5、几丁质的分解：、几丁质的分解：需几丁质酶。需几丁质酶。产生几丁质酶的微生物有溶几丁质芽孢杆菌和放线菌等。产生几丁质酶的微生物有溶几丁质芽孢杆菌和放线菌等。（二）含氮有机物的分解（二）含氮有机物的分解1 1、蛋白质的分解：、蛋白质的分解：需蛋白酶和肽酶等。需蛋白酶和肽酶等。不同微生物产生蛋白酶的能力不同，较强的有某些芽孢杆不同微生物产生蛋白酶的能力不同，较强的有
44、某些芽孢杆菌、假单胞菌和曲霉、毛酶等。菌、假单胞菌和曲霉、毛酶等。在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作都是利用微生物对蛋白质的分解。目前，常用来生产蛋白制作都是利用微生物对蛋白质的分解。目前，常用来生产蛋白酶的微生物有枯草杆菌、栖土曲霉、放线菌等微生物。酶的微生物有枯草杆菌、栖土曲霉、放线菌等微生物。2 2、氨基酸的分解：、氨基酸的分解：不同微生物分解氨基酸的能力不同，有的可分解多种氨基不同微生物分解氨基酸的能力不同，有的可分解多种氨基酸，有的只能分解个别的氨基酸。氨基酸的分解产物对许多发酸，有的只能分解个别的氨基酸。氨基酸的
45、分解产物对许多发酵食品，如酱油、干酪、发酵香肠等的挥发性风味组分有重要酵食品，如酱油、干酪、发酵香肠等的挥发性风味组分有重要影响。影响。3 3、核酸的分解：、核酸的分解：需核酸酶和核苷酶作用。需核酸酶和核苷酶作用。某些微生物可利用嘌呤或嘧啶为生长因子、碳源和氮源。某些微生物可利用嘌呤或嘧啶为生长因子、碳源和氮源。分解嘌呤或嘧啶生成氨、二氧化碳、水及各种有机酸。分解嘌呤或嘧啶生成氨、二氧化碳、水及各种有机酸。（三）脂肪和脂肪酸的分解（三）脂肪和脂肪酸的分解 一般微生物只有当其他碳源和能源物质不存一般微生物只有当其他碳源和能源物质不存在时，才利用脂肪，且速度缓慢。在时，才利用脂肪，且速度缓慢。脂肪
46、酶一般存在于真菌中，如假丝酵母、镰脂肪酶一般存在于真菌中，如假丝酵母、镰刀菌和青霉菌属的真菌产脂肪酶能力较强，而细刀菌和青霉菌属的真菌产脂肪酶能力较强，而细菌产生脂肪酶的能力较弱。菌产生脂肪酶的能力较弱。第二节第二节 微生物的耗能代谢微生物的耗能代谢一、细胞物质的合成一、细胞物质的合成COCO2 2的固定的固定氮的固定氮的固定糖类的合成糖类的合成氨基酸的合成氨基酸的合成核苷酸的合成核苷酸的合成脂肪酸的合成脂肪酸的合成合成代谢合成代谢1 1、COCO2 2的固定的固定自养型微生物固定自养型微生物固定COCO2 2的途径主要有：的途径主要有：n卡尔文循环卡尔文循环n还原性三羧酸循环还原性三羧酸循环
47、 微生物将空气中的微生物将空气中的COCO2 2同化成细胞物质的过程称为同化成细胞物质的过程称为COCO2 2的固定作用。的固定作用。一、细胞物质的生物合成一、细胞物质的生物合成123-磷酸甘油酸123-磷酸甘油醛磷酸己糖6磷酸戊糖6核酮糖-2P6ATP1、卡尔文循环（Calvin cycle）6CO212ATP12NADH6CO2+18ATP+12NADH C6H12O6+18ADP+12NAD+18Pi各种细各种细胞物质胞物质-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酸琥珀酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮
48、酸乙酰乙酰-CoACO2CO2CO2CO22 2、还原性三羧酸、还原性三羧酸循环固定循环固定COCO2 2丙糖丙糖己糖己糖ATPATPATP乙酸乙酸固氮的生化途径（固氮的生化途径（自生固氮菌）自生固氮菌）2NH3+nADP+nPiN2+6H+6e-+nATP2.2.氮的固定氮的固定3 3、糖类的合成、糖类的合成 1 1）单糖的合成）单糖的合成 自养型和异养型微生物的单糖合成途径都是逆行自养型和异养型微生物的单糖合成途径都是逆行EMPEMP途径来合成途径来合成6-6-磷酸葡萄糖，即糖的异生途径。磷酸葡萄糖，即糖的异生途径。2 2）多糖的合成）多糖的合成 将将6-6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变
49、为1-1-磷酸葡萄糖，再与磷酸葡萄糖，再与UTPUTP反应，形成反应，形成UDP-UDP-葡萄糖，然后加到多糖链的末端，葡萄糖，然后加到多糖链的末端，形成大分子。形成大分子。糖异生的概念 糖异生：糖异生：非糖化合物非糖化合物（如乳酸、甘油、生糖氨基酸等）在（如乳酸、甘油、生糖氨基酸等）在肝脏肝脏中酶的作用下转变为中酶的作用下转变为葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原的过程。的过程。糖异生糖异生途径：途径：从从丙酮酸丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。生成葡萄糖的具体反应过程。乳酸乳酸已糖激酶已糖激酶6-6-磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶三个不可逆三个不可逆反应反应 糖异生糖异生OOHOHCH2C
50、H2OHOPPF-6-PPPOOHOHCH2CH2OOPF-1,6-2P果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶第第1步步第第2步步第第3步步草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸羧丙酮酸羧化化酶酶 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 羧羧激激酶酶 4 4、氨基酸的合成、氨基酸的合成 氨基酸的合成过程主要包括碳骨架的合成、氨基的结合及硫的供给。氨基酸的合成过程主要包括碳骨架的合成、氨基的结合及硫的供给。-NH2酮酸（碳架）酮酸（碳架）氨基化氨基化氨基酸合成的方式氨基酸合成的方式u氨基化作用氨基化作用u转氨基作用转氨基作用 u前体转化前体转化5 5、核苷酸的合成、核苷酸的合成n嘌呤核苷酸的合成嘌
