1、植物水分代谢植物水分代谢1ppt课件课件参与物质运输、细胞信号转导、细胞识别。（注：参与物质运输、细胞信号转导、细胞识别。（注：生物膜生物膜或叫细胞膜，是指构成细胞的所有膜的总或叫细胞膜，是指构成细胞的所有膜的总称，可粗分为质膜和内膜系统。主要成分是称，可粗分为质膜和内膜系统。主要成分是蛋白蛋白质质、脂类脂类和和少量糖少量糖。其中脂类主要是。其中脂类主要是磷脂磷脂，其次，其次为胆固醇和其它脂类。膜上的为胆固醇和其它脂类。膜上的蛋白蛋白可分外围蛋白可分外围蛋白或外在蛋白，及整体蛋白也中内在蛋白）或外在蛋白，及整体蛋白也中内在蛋白）质膜的生理功能：质膜的生理功能：胶体颗粒可形成双电层，水化作用，稳
2、定胶体系统；胶体颗粒可形成双电层，水化作用，稳定胶体系统；分散度高，内界面大，活性强，利于生化反应进行；分散度高，内界面大，活性强，利于生化反应进行；存在可逆溶胶与凝胶两种状态，利于适应环境变化；存在可逆溶胶与凝胶两种状态，利于适应环境变化；实例：种子萌发时大量吸水，使凝胶态的贮存物水实例：种子萌发时大量吸水，使凝胶态的贮存物水解而提高生命活性，此时的原生质胶体呈溶胶态，酶解而提高生命活性，此时的原生质胶体呈溶胶态，酶被激活或诱导，物质运输增强，萌发。被激活或诱导，物质运输增强，萌发。原生质胶体特性及其在生命活动中的重要作原生质胶体特性及其在生命活动中的重要作用及实例。用及实例。第第2章章 植
3、物的水分代谢植物的水分代谢 地球上最早的生命是在水中产生的。植物也不例外，地球上最早的生命是在水中产生的。植物也不例外，起初在水中发生，而后逐渐进化，有的仍保持水生状态，起初在水中发生，而后逐渐进化，有的仍保持水生状态，大部分进化为陆生植物。因此水是植物发育的先天条件，大部分进化为陆生植物。因此水是植物发育的先天条件，即使陆生植物其一切正常的生命活动都必须在一定的水即使陆生植物其一切正常的生命活动都必须在一定的水分状况下才能进行。否则植物的生命活动就会受阻，甚分状况下才能进行。否则植物的生命活动就会受阻，甚至死亡。其它一切生物也一样。因此没有水就没有生命。至死亡。其它一切生物也一样。因此没有水
4、就没有生命。在农林业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。在农林业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。“有收无收在于水。有收无收在于水。”植物的一生中，一方面不断地从环植物的一生中，一方面不断地从环境中吸收水分，以满足生命活动的需要，境中吸收水分，以满足生命活动的需要，另一方面又不可将大量水分丢失到环境另一方面又不可将大量水分丢失到环境中，由此就形成了植物的水分代谢：中，由此就形成了植物的水分代谢：植物对水分的吸收、运输和散失过程植物对水分的吸收、运输和散失过程称为水分代谢（称为水分代谢（Water metabolismWater metabolism）。）。本章的主要内容：本章的主要内
5、容：一、水分在植物生命活动中的重要性一、水分在植物生命活动中的重要性 二、植物对水分的吸收二、植物对水分的吸收 三、植物体内水分的散失三、植物体内水分的散失 四、植物体内水分的运输四、植物体内水分的运输 五、植物的水分平衡与合理灌溉五、植物的水分平衡与合理灌溉主要了解主要了解:植物对水分吸收、运输及蒸腾基本原理植物对水分吸收、运输及蒸腾基本原理认识维持植物水分平衡的重要性认识维持植物水分平衡的重要性合理灌溉理论基础合理灌溉理论基础重点和难点重点和难点植物细胞的水分关系植物细胞的水分关系植物水分吸收和散失的调控机理植物水分吸收和散失的调控机理第一节第一节 水在植物生命活动中的重要性水在植物生命活
6、动中的重要性一、一、植物的含水量植物的含水量 植物体都含有水，其含水量一般约占组织鲜重植物体都含有水，其含水量一般约占组织鲜重70%70%90%90%。但含水量不是恒定的，可因植物的种的差。但含水量不是恒定的，可因植物的种的差异。生命力旺盛异。生命力旺盛 ，代谢活动强，代谢活动强，其含水量亦高。其含水量亦高。植物种类：植物种类：水生水生 陆生；草本陆生；草本 木本；阴生木本；阴生 阳生阳生器官或组织：器官或组织：根尖、幼叶根尖、幼叶606090%90%；树干；树干 4050%4050%；休眼芽休眼芽40%40%；休眼种子；休眼种子10%10%14%14%；环境条件：环境条件：阴湿环境阴湿环境
7、向阳、干燥处向阳、干燥处 沙生植物沙冬青沙生植物沙冬青渐危种。常绿灌木，高渐危种。常绿灌木，高1 1至至2 2米。分布于内蒙古、宁夏和甘肃米。分布于内蒙古、宁夏和甘肃等地海拔等地海拔10001000至至12001200米低山地带。为常绿超旱生植物。喜沙米低山地带。为常绿超旱生植物。喜沙砾质土壤，种子吸水力强，发芽迅速。花开砾质土壤，种子吸水力强，发芽迅速。花开4 4、5 5月，月，7 7月果熟。月果熟。植物体的含水量计算植物体的含水量计算（1）以鲜重为基数含水量）以鲜重为基数含水量(%)=（2）以干重为基数含水量）以干重为基数含水量(%)=（3）以水饱和重、鲜重、干重为基数：相对含水量）以水饱
8、和重、鲜重、干重为基数：相对含水量（Relative Water Content,RWC）新鲜植物新鲜植物 称重称重105 0C杀死杀死80 0C烘干烘干称重称重（鲜重）（鲜重）（干重）（干重）Wf WdWf 100 100Wf WdWd测定方法：测定方法：RWC（%）=100Wf：鲜重；：鲜重；Wt：组织水饱和重；：组织水饱和重；Wd：干重。：干重。意义：是反映植物水分状况，研究植物水分意义：是反映植物水分状况，研究植物水分关系及农产品质量的重要指标。关系及农产品质量的重要指标。WfWdWtWd二、二、水对植物的生理生态作用水对植物的生理生态作用(一一)水对植物的生理作用水对植物的生理作用
9、1.水是原生质的主要组分水是原生质的主要组分 2.水直接参与植物体内重要的代谢过程水直接参与植物体内重要的代谢过程 3.水是许多生化反应的良好介质水是许多生化反应的良好介质 4.水能使植物保持固有的姿态水能使植物保持固有的姿态 5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水(二二)水的生态作用水的生态作用所谓生态作用就是通过水分子的特所谓生态作用就是通过水分子的特殊理化性质，给植物生命活动创建殊理化性质，给植物生命活动创建 一一个有益的环境条件。个有益的环境条件。1.1.水是植物体温调节器水是植物体温调节器 2.2.水对可见光的通透性水对可见光的通透性 3.3.水对植
10、物生存环境的调节水对植物生存环境的调节三、三、植物体内水分存在的状态植物体内水分存在的状态自由水自由水(free water)不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分，力很小，可以自由移动的水分，当温度升高时可以挥发，温度降低到冰当温度升高时可以挥发，温度降低到冰点以下可结冰，起溶剂作用。点以下可结冰，起溶剂作用。束缚水束缚水(bound water)被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质所吸引被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质所吸引，且紧紧被束缚不能自由移动的水分且紧紧被束缚不能自由移动的水分，当温，当温度升高时不能挥发，温度降低到冰点以下也度升高时
11、不能挥发，温度降低到冰点以下也不结，不能起溶剂作用。不结，不能起溶剂作用。自由水自由水/束缚水比值束缚水比值较较高高时，植物代谢活跃，生长较快；时，植物代谢活跃，生长较快；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。性较强。第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收植物的生命活动是植物的生命活动是以细胞为基础以细胞为基础的的.植物对水分的吸收最终决定于植物对水分的吸收最终决定于细胞细胞的水分关系的水分关系。细胞吸水有三种方式：细胞吸水有三种方式：吸胀吸水吸胀吸水 未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；渗透性吸水渗透性吸水 具
12、中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主 代谢性吸水代谢性吸水 直接消耗能量，直接消耗能量，使水分子经过原生质膜进入细胞的过程使水分子经过原生质膜进入细胞的过程 以渗透性吸水最为重要。以渗透性吸水最为重要。一、一、植物细胞的渗透吸水植物细胞的渗透吸水水分进出细胞和在细胞间运动也必水分进出细胞和在细胞间运动也必然伴随着能量的变化，受能量转化规律然伴随着能量的变化，受能量转化规律的制约。的制约。如何衡量植物不同细胞和细胞不同如何衡量植物不同细胞和细胞不同邻位及环境中水分的能量的变化呢邻位及环境中水分的能量的变化呢?一个具有普遍意义的判断标准是自一个具有普遍意义的判断标
13、准是自由能的变化，由能的变化，常以常以G代表。代表。1.1.自由能自由能根据热力学原理，系统中物质的总根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为能量可分为:束缚能束缚能(bound energy)(bound energy)是不能是不能用于做有用功的能量用于做有用功的能量;自由能自由能(free energy)(free energy)是在恒是在恒温、恒压下用于做有用功的能量。温、恒压下用于做有用功的能量。自由能的绝对值无法测定，自由能的绝对值无法测定，只知道在变化前只知道在变化前后两个不同系统的由能变化后两个不同系统的由能变化(自由能差自由能差)G。G=若若G0，说明自由能增加，系统不可自动进
14、行说明自由能增加，系统不可自动进行，必须从外界获得能量才能进行；，必须从外界获得能量才能进行；若若G=0，说明自由能不增不减，表示系统处于说明自由能不增不减，表示系统处于动态平衡。动态平衡。可见，自由能的变化可见，自由能的变化 是判断系统能否自动是判断系统能否自动进行反应的标准。进行反应的标准。2.化学势化学势 化学势化学势(chemical potential)用来衡量物质反应或转移所用的能量。用来衡量物质反应或转移所用的能量。化学势化学势 1偏摩尔的该物质所具有的自由能偏摩尔的该物质所具有的自由能，用用表示表示.即在一个多组分的混合体系内，组即在一个多组分的混合体系内，组分分 j 的化学势
15、，的化学势，是指在等温、等压是指在等温、等压,保持其它保持其它各组分浓度不变时，加入各组分浓度不变时，加入1 mol j 物物 质所引质所引起体系自由能的增加量。起体系自由能的增加量。3.3.水势水势 水分移动水分移动(和任何物质移动和任何物质移动)的能量基础的能量基础或基本动力，就是不同部位的或基本动力，就是不同部位的水的自由能差水的自由能差，它造成水分移动的趋势。它造成水分移动的趋势。重要的不在于水中所含自由能的绝对数重要的不在于水中所含自由能的绝对数量本身，而在不同部分自由能的量本身，而在不同部分自由能的相对水平相对水平。水势水势(Water potential)()(差差)wwwwV0
16、 就是每偏摩尔体积水的化学势就是每偏摩尔体积水的化学势(差差)。即水液的化学势。即水液的化学势()与同温同压同一系统中纯水的化学势与同温同压同一系统中纯水的化学势()之差之差 ()除以水的偏摩尔体积除以水的偏摩尔体积(V(V)所得的商。所得的商。代表水势代表水势为化学势差为化学势差V为偏摩尔体积为偏摩尔体积.水势可以用公式表示为：水势可以用公式表示为：偏摩尔体积偏摩尔体积(Partial molar volume)是指恒温恒压下，在多组分体系中加是指恒温恒压下，在多组分体系中加入入 1mol该物质所占据的体积。该物质所占据的体积。在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与
17、纯水的摩尔体积纯水的摩尔体积(18.00cmmol)相差不相差不大，大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏替偏 摩尔体积。摩尔体积。水势单位水势单位 （水滴）（水滴）（干纸）（干纸）地地心心引引力力（地势高）（地势高）水势高水势高 水势低水势低（地势低）（地势低）水水势势高高水水势势低低（滤纸）（滤纸）水势低水势低水势高水势高（水）（水）（叶子）（叶子）水势低水势低 水势高水势高（根系）（根系）*纯水水势为纯水水势为“0 0”*水流方向：水往低处流水流方向：水往低处流(二二)渗透现象渗透现象半透膜半透膜semipermeable membrane:只允许水分子
18、通过，只允许水分子通过，而不能使任何而不能使任何溶质分子或离子透过的膜，溶质分子或离子透过的膜，如火棉胶、膀如火棉胶、膀胱、羊皮纸等胱、羊皮纸等.现代半透膜还用与多孔性壁现代半透膜还用与多孔性壁（如无釉陶瓷）并使适当的化合物（如铁（如无釉陶瓷）并使适当的化合物（如铁氰化铜）沉淀于其孔隙中制成。氰化铜）沉淀于其孔隙中制成。渗透系统渗透系统:半透膜包闭的蔗糖或其它溶液置半透膜包闭的蔗糖或其它溶液置于另一溶液于另一溶液(或水或水)中构成的系统。中构成的系统。渗透作用渗透作用(osmosis):(osmosis):水分从水势高的系统通水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。过半透膜向水势
19、低的系统移动的现象。（二）渗透势与渗透压（二）渗透势与渗透压 1 1、渗透作用、渗透作用半透膜半透膜(三三)植物细胞构成的渗透系统植物细胞构成的渗透系统细胞壁细胞壁主要由纤维素分子主要由纤维素分子 组成的微纤丝构成，组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；水和溶质都可以通过；原生质层原生质层(包括原生质膜、原生质和液泡膜包括原生质膜、原生质和液泡膜)为选择性膜，就相当于一个半透膜。为选择性膜，就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则液泡内的细胞如果把此细胞置于水或溶液中，则液泡内的细胞液，液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。渗透系统
20、。植物细胞膜具有选择透性，类似于半透膜，因此植物细胞膜具有选择透性，类似于半透膜，因此植物细胞就是个渗透系统。植物细胞就是个渗透系统。若将细胞放入低渗液若将细胞放入低渗液(高水势高水势)细胞吸水；细胞吸水；若将细胞放入等渗液若将细胞放入等渗液(低水势低水势)吸水与失水动态平衡；吸水与失水动态平衡；若将细胞放入高渗液若将细胞放入高渗液细胞失水；细胞失水；液泡失水，体积缩小，原生质体随之收缩液泡失水，体积缩小，原生质体随之收缩质壁分离质壁分离 利用质壁分离现：（利用质壁分离现：（1 1）判断细胞的死活；（判断细胞的死活；（2 2）测定）测定细胞的渗透势；（细胞的渗透势；（3 3）观测物质透过原生质
21、体的难易程度。）观测物质透过原生质体的难易程度。由于液泡失水而使原生质体与细胞壁发生分离的由于液泡失水而使原生质体与细胞壁发生分离的现象称为质壁分离（现象称为质壁分离（plasmolysis）由此可见，植物细胞的水势由以下几部分组成由此可见，植物细胞的水势由以下几部分组成：（1 1）液泡的渗透势）液泡的渗透势；（2 2）细胞壁对内容物的压力势）细胞壁对内容物的压力势；（3 3）原生质亲水胶体对水分子吸附作用产生）原生质亲水胶体对水分子吸附作用产生的衬质势的衬质势（matric potential，m m）；）；w=s s+p+m m 成熟细胞成熟细胞液泡很大，细胞质引起的衬质势很小液泡很大，细
22、胞质引起的衬质势很小（小于（小于0.01MPa0.01MPa）,故其水势公式可写为故其水势公式可写为:w=s s+p植物细胞的水势构成植物细胞的水势构成 渗透势（渗透势（s）：溶液中由于溶质存在，而使水溶液中由于溶质存在，而使水势降低的值，又叫溶质势。势降低的值，又叫溶质势。s=-iCRT s 0 压力势（压力势（p）：由于细胞壁压力的存在而引起：由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值的细胞水势增加的值 p0 衬质势（衬质势（m）：细胞胶体物质亲水性和毛细管：细胞胶体物质亲水性和毛细管对水束缚吸引而引起的水势降低值对水束缚吸引而引起的水势降低值 m0 w=s+p+m植植物物细细胞胞的的水
23、水势势构构成成 不同生境下植物叶片的不同生境下植物叶片的w、s s、p范围范围：完全吸水膨胀时叶片的完全吸水膨胀时叶片的w=0 MPa土壤供水充足、生长迅速土壤供水充足、生长迅速：w=-0.2-0.8MPa水分亏缺、生长缓慢水分亏缺、生长缓慢：w=-0.8-1.5MPa中生植物干旱伤害时中生植物干旱伤害时：w=-2.0-3.0MPa沙漠灌木干旱生长停止生长沙漠灌木干旱生长停止生长：w=-3.0-6.0MPa温带作物组织渗透势一般在温带作物组织渗透势一般在：-1-2MPa旱生植物叶渗透势可低达旱生植物叶渗透势可低达：-10MPa草本作物叶片细胞压力势下午约为草本作物叶片细胞压力势下午约为：+0.
24、3+0.5MPa 晚上约为晚上约为：+1.5MPa（五）细胞间的水分流动（五）细胞间的水分流动p=+0.6s s=-1.2=-1.2A Ap=+0.2s s=-1.0=-1.0B Bp=+0.5s s=-1.4=-1.4p=+0.4s s=-1.2=-1.2p=+0.3s s=-1.0=-1.0p=+0.6s s=-1.2=-1.2p=+0.5s s=-1.0=-1.0由水势高的区域向水势低的区域流动由水势高的区域向水势低的区域流动!二、细胞的吸胀吸水二、细胞的吸胀吸水 吸胀吸胀（imbibition）是亲水胶体吸水膨胀的是亲水胶体吸水膨胀的现象。干燥种子、正在成熟的种子、没有液泡的现象。干燥
25、种子、正在成熟的种子、没有液泡的分生细胞都是靠细胞内的亲水胶体对水分子的吸分生细胞都是靠细胞内的亲水胶体对水分子的吸附作用来吸水。附作用来吸水。吸胀力就是衬质势，因此上述组织或细胞的吸胀力就是衬质势，因此上述组织或细胞的水势仅取决其衬质势，即：水势仅取决其衬质势，即：w=m（s=0；p=0）三、细胞的代谢吸水三、细胞的代谢吸水 细胞利用呼吸作用释放出的能量细胞利用呼吸作用释放出的能量使水分经使水分经过质膜进入细胞的过程称为代谢性吸水过质膜进入细胞的过程称为代谢性吸水（metabolic absorpotion of water）。）。这种吸水这种吸水方式的机理尚不清楚，细胞是否存在着这种吸方式
26、的机理尚不清楚，细胞是否存在着这种吸水方式还有争议。水方式还有争议。四、水分的跨膜运输四、水分的跨膜运输 近近年来的研究发现，在动、植物细胞膜及植年来的研究发现，在动、植物细胞膜及植物液泡膜上存在有一类膜内蛋白，分子量在物液泡膜上存在有一类膜内蛋白，分子量在25kD 30kD，其多肽链穿越膜并形成孔道，特其多肽链穿越膜并形成孔道，特异地允许水分子通过，称之为水通道蛋白或水异地允许水分子通过，称之为水通道蛋白或水孔蛋白孔蛋白（aquaporin or water channel protein）。）。水孔蛋白的存在减小了水跨膜运动的阻力，水孔蛋白的存在减小了水跨膜运动的阻力，使细胞间水分顺水势梯
27、度迁移的速率加快。一使细胞间水分顺水势梯度迁移的速率加快。一些因素可通过影响水孔蛋白基因的表达而影响些因素可通过影响水孔蛋白基因的表达而影响水分代谢。水分代谢。第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收 植物吸水的途径有：植物吸水的途径有：(1)(1)叶面吸水叶面吸水 叶面喷施液体肥的生理基础。叶面喷施液体肥的生理基础。叶片吸水量相对植物的需水量而言，是很微叶片吸水量相对植物的需水量而言，是很微小的，在水分供应上不具有重要意义。小的，在水分供应上不具有重要意义。(2)(2)根系吸水根系吸水 是陆生植物吸水的主要途径。是陆生植物吸水的主要途径。一、根部吸水的区域一、根部吸水的区域 根
28、的吸水主要在根的吸水主要在根尖根尖进行。根尖进行。根尖中，中，以以根毛区根毛区的吸水能力最强的吸水能力最强，伸长区、分生，伸长区、分生区和根冠吸水能区和根冠吸水能力较小。力较小。根毛区吸水能力最大根毛区吸水能力最大:1.1.根毛区有许多根毛，增根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；大了吸收面积；2.2.根毛细胞壁的外部由于根毛细胞壁的外部由于果胶物质覆盖，粘性强，亲果胶物质覆盖，粘性强，亲水性好，有利于与土壤颗粒水性好，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；粘着和吸水；3.3.根毛区输导组织发达，根毛区输导组织发达，对水分的移动阻力小。对水分的移动阻力小。根毛区随着根的生长不断前进，根毛区随着根的生长不断前
29、进，老的不断死亡，新的老的不断死亡，新的不断产生。不断产生。二、根系吸水的方式和动力二、根系吸水的方式和动力根系吸水的根系吸水的方式和动力方式和动力主动吸水主动吸水根压根压被动吸水被动吸水蒸腾拉力蒸腾拉力无论哪种方式，无论哪种方式，吸水的基本依据仍然是细吸水的基本依据仍然是细胞的胞的渗透吸水。渗透吸水。（一）被动吸水与蒸腾拉力（一）被动吸水与蒸腾拉力 被动吸水是指由于地上枝叶的蒸腾作用所引被动吸水是指由于地上枝叶的蒸腾作用所引起的吸水过程。被动吸水的动力是蒸腾拉力。起的吸水过程。被动吸水的动力是蒸腾拉力。植物进行蒸腾作用时，叶肉细胞因水分的丢失水势植物进行蒸腾作用时，叶肉细胞因水分的丢失水势降
30、低，因而会从附近的细胞吸水，如此传递，接近叶脉导降低，因而会从附近的细胞吸水，如此传递，接近叶脉导管的叶肉细胞向叶脉导管吸水；由于叶脉导管和茎导管、管的叶肉细胞向叶脉导管吸水；由于叶脉导管和茎导管、根导管是连通的，这种吸水过程最终传递到根系，使根系根导管是连通的，这种吸水过程最终传递到根系，使根系从土壤中吸水。这种吸水的原动力是由蒸腾作用引起的，从土壤中吸水。这种吸水的原动力是由蒸腾作用引起的，与根系生理活动无直接关系，故称为被动吸水与根系生理活动无直接关系，故称为被动吸水。是是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。蒸腾拉力示意图蒸腾拉力示意图(二二)主动吸水：主动吸水
31、：可由可由“伤流伤流”和和“吐水吐水”现象说明。现象说明。完整的植物在土壤水分完整的植物在土壤水分充足，土温较高，空气充足，土温较高，空气湿度大的早晨，湿度大的早晨，从叶从叶尖或叶边缘排水孔吐出尖或叶边缘排水孔吐出水珠，水珠，此现象称为此现象称为“吐水吐水”(guttation)。从受伤或折断的从受伤或折断的植物组织溢出液体的现植物组织溢出液体的现象称为象称为伤流伤流(bleeding)，流出的汁液叫流出的汁液叫 伤流液伤流液(bleeding sap)。这种靠根系的生理活这种靠根系的生理活动，使液流由根部上升动，使液流由根部上升的压力称为的压力称为根压根压。根压的测定根压的测定伤流是由根压引
32、起的。伤流是由根压引起的。伤流中含有各种无机离子、氨基酸类伤流中含有各种无机离子、氨基酸类.近年来近年来证明伤流液中含有植物激素证明伤流液中含有植物激素(细胞分裂素，脱落酸细胞分裂素，脱落酸等等)。无机离子是根系从土壤中吸收的，有机物则无机离子是根系从土壤中吸收的，有机物则主要是由根系合成或转化而来。主要是由根系合成或转化而来。根系伤流量和成分，根系伤流量和成分，可以反映根系生理活性的可以反映根系生理活性的强弱。强弱。吐水现象亦可作为植物根系生理活动的指标。吐水现象亦可作为植物根系生理活动的指标。根压是如何产生的根压是如何产生的?根的内部空间，可以分为根的内部空间，可以分为共质体共质体(sym
33、plast)和质外体和质外体(apop last)共质体共质体包括所有细胞的原生质，即所有细胞包括所有细胞的原生质，即所有细胞生生活活的部分，的部分，通过间连丝将它们联系在一起，通过间连丝将它们联系在一起，整个根系中的共质体部分是连续的体系。它对整个根系中的共质体部分是连续的体系。它对水传导的阻力很大水传导的阻力很大.质外体质外体包括细胞壁、细胞间隙以及中柱内的包括细胞壁、细胞间隙以及中柱内的木质导管木质导管，它不包含细胞质。，它不包含细胞质。死的部分死的部分。质外体对水分运输的阻力很小。质外体对水分运输的阻力很小。液泡既不属共质体，也不属质外体。液泡既不属共质体，也不属质外体。内皮层细胞在根
34、系水分运输过程中起到了渗透内皮层细胞在根系水分运输过程中起到了渗透系统半透膜的作用，只允许水分子通过，而溶系统半透膜的作用，只允许水分子通过，而溶质不能透过。这是根压产生的一个重要原因。质不能透过。这是根压产生的一个重要原因。在根中内皮在根中内皮层细胞的横向壁层细胞的横向壁上有一栓质化加上有一栓质化加厚带，叫厚带，叫凯氏带凯氏带(Casparian strip)，水不能透过水不能透过,把根把根中的质外体分成中的质外体分成 两个不连续的部两个不连续的部分。分。关于根压的两种解释：关于根压的两种解释：1、渗透理论：、渗透理论：根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，向导管根部导管四周的活细胞由于新陈代谢
35、，向导管分泌无机盐和有机物，使其水势下降，而附近细胞分泌无机盐和有机物，使其水势下降，而附近细胞的水势较高，所以水分不断流入导管；同样，较外的水势较高，所以水分不断流入导管；同样，较外层细胞的水向内移动。试验证明，根在高水势液中，层细胞的水向内移动。试验证明，根在高水势液中，伤流快，转入低水势液中，变慢。伤流快，转入低水势液中，变慢。2、代谢理论、代谢理论：呼吸释放能量参与根系吸水过程。如当外界环呼吸释放能量参与根系吸水过程。如当外界环境温度降低、氧分压下降或呼吸抑制存在时，伤流境温度降低、氧分压下降或呼吸抑制存在时，伤流或吐水降低或停顿；相反，低浓度的生长素溶液则或吐水降低或停顿；相反，低浓
36、度的生长素溶液则能加快伤流速度。能加快伤流速度。关于渗透理论：关于渗透理论：根中水分运转途径根中水分运转途径:通过质外体空间通过质外体空间内皮层细胞原生质层内皮层细胞原生质层(共质体共质体)质外体空间质外体空间(导管导管)。把根系看成一个把根系看成一个渗透计渗透计(osmeter)，内皮，内皮层细胞就是一个具有选择透性的膜，它对层细胞就是一个具有选择透性的膜，它对根中的水分运转起控制作用。根中的水分运转起控制作用。土壤溶液在根内沿质外体向内扩散土壤溶液在根内沿质外体向内扩散 其中的离子其中的离子则通过主动吸收进入共质体中通过连续的共质体则通过主动吸收进入共质体中通过连续的共质体系到达中柱内的活
37、细胞释放到导管系到达中柱内的活细胞释放到导管(vessel)中，引中，引起离子积累起离子积累.其结果是其结果是:内皮层以内的质外体渗透势降低内皮层以内的质外体渗透势降低,内皮层以外的内皮层以外的质外体水势较高质外体水势较高.水分通过渗透作用透过内皮层细水分通过渗透作用透过内皮层细胞，到达中柱的导管内。这样造成的水分向中柱胞，到达中柱的导管内。这样造成的水分向中柱的扩散作用在中柱内就产生了一种静水压力，这的扩散作用在中柱内就产生了一种静水压力，这就是就是根压根压 一般植物的根压不超过一般植物的根压不超过0.1MPa.对幼小植物体水分转运可能起到一定的对幼小植物体水分转运可能起到一定的动力作用动力
38、作用;对高大的植物对高大的植物(树木树木)体，仅靠体，仅靠根压显然是不够的根压显然是不够的.在早春树木未吐芽和在早春树木未吐芽和蒸腾很弱时则起重要作用。蒸腾很弱时则起重要作用。三、影响根系吸水的因素三、影响根系吸水的因素 1.根系自身因素、根系自身因素、2.土壤因素土壤因素 3.影响蒸腾的大气因素影响蒸腾的大气因素 影响植物影响植物过程的因素过程的因素一、内因一、内因 不同种类、同种不同品种、不同种类、同种不同品种、同品种不同生育期、同生育期不部位等。同品种不同生育期、同生育期不部位等。二、外因二、外因光光：光合能源、热量温度、形态：光合能源、热量温度、形态温温：酶：酶-三基点，理化性质三基点
39、，理化性质水水：生理功能，多、少：生理功能，多、少气气：CO2、O2土土：土壤环境：土壤环境(水、温、气、肥水、温、气、肥矿质矿质)其它其它：机械刺激、外源激素、病虫害：机械刺激、外源激素、病虫害 具体具体问题具问题具体分析体分析(一一)根系自身因素根系自身因素 根系的范围根系的范围：根系密度，通常指每：根系密度，通常指每立方厘米土壤内根长的厘米数（立方厘米土壤内根长的厘米数（-3）。根）。根系密度越大，根系占土壤体积越大，吸收水分系密度越大，根系占土壤体积越大，吸收水分越多。越多。总表面积，总表面积，表面的透性，而透表面的透性，而透性又随根龄性又随根龄 和发育阶段而变化和发育阶段而变化。（二
40、）影响根系吸水的土壤因素（二）影响根系吸水的土壤因素土土壤壤水水分分固态水固态水气态水气态水束缚水束缚水自由水自由水（冬季或永冻层土壤中的冰）（冬季或永冻层土壤中的冰）（土壤孔隙中存在的水汽）（土壤孔隙中存在的水汽）化学束缚水化学束缚水物理束缚水物理束缚水毛管水毛管水重力水重力水1、土壤水分：、土壤水分：化合水化合水结晶水结晶水吸湿水吸湿水膜状水膜状水毛管上升水毛管上升水毛管悬着水毛管悬着水自由重力水自由重力水支持重力水支持重力水-100MPa-100MPa-30MPa-30MPa-0.03最最大大持持水水量量田田间间持持水水量量不不可可利利用用水水可可利利用用水水 按照生物分类法按照生物分类
41、法,可将土壤水分分为两类：可将土壤水分分为两类：可可 利利 用用 水（有效水）：水（有效水）：能被植物吸收利用的，能被植物吸收利用的，其土壤水势范围为其土壤水势范围为-0.05-0.3 MPa；不可利用水（无效水）不可利用水（无效水）：不能被植物吸收利用；：不能被植物吸收利用；划分土壤有效水和无效水的指标是划分土壤有效水和无效水的指标是永久萎永久萎蔫系数（蔫系数（permanent wilting coefficient）：当：当植物刚好发生永久性萎蔫时土壤尚存留的含水植物刚好发生永久性萎蔫时土壤尚存留的含水量（点土壤干重的百分数）。量（点土壤干重的百分数）。相当于土壤萎蔫相当于土壤萎蔫系数的
42、土壤含水量，其水势约为系数的土壤含水量，其水势约为 -1.5 MPa植物植物 粗砂粗砂 细砂细砂 砂壤砂壤 壤土壤土 粘土粘土水稻水稻 0.96 2.70 5.60 10.1 13.0小麦小麦 0.88 3.30 6.30 10.3 14.5玉米玉米 1.07 3.10 6.50 9.90 15.5高梁高梁 0.94 3.60 5.90 10.0 14.1燕麦燕麦 1.07 3.50 5.90 11.1 14.5豌豆豌豆 1.02 3.30 6.90 12.4 16.6番茄番茄 1.11 3.30 6.90 12.4 15.3 永久萎蔫系数因土壤类型而异，变化幅度很大：永久萎蔫系数因土壤类型而
43、异，变化幅度很大：土壤种类土壤种类PWC 全持水量全持水量有效水有效水 粗砂粗砂0.90 23.4 22.5 轻壤轻壤4.80 33.4 25.4 粘土粘土16.2 64.6 48.42 土壤通气状况土壤通气状况 通气不良根系吸水困难的原因是：通气不良根系吸水困难的原因是：(1)根系环境内根系环境内缺乏，缺乏，积累，呼吸作用受到抑积累，呼吸作用受到抑制，影响根系吸水；制，影响根系吸水；(2)长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，根系中毒受害，吸水更少乙醇，根系中毒受害，吸水更少;(3)土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生土壤处于还
44、原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。一些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。作物作物受涝受涝，反而表现出缺水症状，其主反而表现出缺水症状，其主要原因也是土壤通气不良，抑制根部吸水。要原因也是土壤通气不良，抑制根部吸水。土壤水分饱和或土壤板结土壤水分饱和或土壤板结会造成通气不良；会造成通气不良；水田长期保持水层水田长期保持水层，会降低土壤中的氧分，会降低土壤中的氧分压，产生各种有毒物质，引起压，产生各种有毒物质，引起“黑根黑根”或或“烂根烂根”。3土壤温度土壤温度影响根系的生理生化活性，影响土壤水影响根系的生理生化活性，影响土壤水的移动性。在一定的温
45、度范围内，随土温提的移动性。在一定的温度范围内，随土温提高，根系吸水加快，反之则减弱高，根系吸水加快，反之则减弱.温度过高或过低，对根系吸水均不利。温度过高或过低，对根系吸水均不利。低温影响根系吸水的原因是：低温影响根系吸水的原因是：(1)原生质粘性增大，对水的阻力增大，原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不水不易透过生活组织，易透过生活组织，植物吸水减弱。植物吸水减弱。(2)水分子运动减慢，渗透作用降低。水分子运动减慢，渗透作用降低。(3)根系生长受抑，根系生长受抑，吸收面积减少。吸收面积减少。(4)根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。根系吸水。高
46、温高温影响根系吸水的原因是影响根系吸水的原因是加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎到加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，达根尖端，根吸收面积减少，吸收速率也下降吸收速率也下降。4土壤溶液浓度土壤溶液浓度 土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶液水势低于根系水势，植物不能吸水，反而要液水势低于根系水势，植物不能吸水，反而要丧失水分。丧失水分。一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高。高。“烧苗烧苗”与与 盐碱地作物长不好的原因就盐碱地作物长不好的原因就是因为是因为土壤溶液浓度太高，植物吸水困难
47、，形土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱成一种生理干旱.2023-1-29175 第四节第四节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用水分以液态的方式跑出水分以液态的方式跑出水分以气态的方式跑出水分以气态的方式跑出植物体内水分散失到外界环境中去的方式有两种：植物体内水分散失到外界环境中去的方式有两种：植物体内的水分以气态的方式通过植物植物体内的水分以气态的方式通过植物体表面散失到外界环境的过程称为体表面散失到外界环境的过程称为蒸腾蒸腾作用作用(transpirationtranspiration）。）。蒸腾作用是植物散失水分的主要方式。蒸腾作用是植物散失水分的主要方式。吐水吐水蒸腾作用蒸腾作
48、用一、蒸腾作用的生理意义一、蒸腾作用的生理意义 1、蒸腾作用是植物吸收、运输水分的主要、蒸腾作用是植物吸收、运输水分的主要动力。特别是对于高大的植物，没有蒸腾作用动力。特别是对于高大的植物，没有蒸腾作用较高处就无法得到水分；较高处就无法得到水分；2、蒸腾作用能促进植物对矿质盐类（养分）、蒸腾作用能促进植物对矿质盐类（养分）的吸收和运输；的吸收和运输；3、蒸腾作用能调节植物的体温，避免叶片、蒸腾作用能调节植物的体温，避免叶片在直射光下因温度过高而受害。在直射光下因温度过高而受害。在其他条件适宜的情况下，蒸腾在其他条件适宜的情况下，蒸腾作用可以促进植物生长发育。作用可以促进植物生长发育。因其不可避
49、免地引起植物体内水因其不可避免地引起植物体内水分大量散失，分大量散失，所以在水分不足时，所以在水分不足时，便给植物造成伤害。便给植物造成伤害。二、蒸腾作用的指标二、蒸腾作用的指标 1、蒸腾强度、蒸腾强度：植物在单位时间内单位叶面植物在单位时间内单位叶面积上蒸掉水的量。也称蒸腾速率（积上蒸掉水的量。也称蒸腾速率（transpiration rate）。）。常用的单位是：常用的单位是：g m-2 h-1蒸腾速率蒸腾速率=蒸腾的水量（蒸腾的水量（g g）叶面积或鲜重（叶面积或鲜重（m2 2 or g or g）时间（时间（h h）一般植物蒸腾速率为：白天：一般植物蒸腾速率为：白天：15250 g/m
50、2 h 夜间：夜间：120 g/m2 h2、蒸腾效率（、蒸腾效率（transpitration ratio）：）：即植物每消耗即植物每消耗1千克水所能形成干物质的克千克水所能形成干物质的克数。数。植物的蒸腾效率一般在植物的蒸腾效率一般在18之间。之间。gkg-1 蒸腾效率蒸腾效率=植物在一定时间内形成的干物质（植物在一定时间内形成的干物质（g g）同时间内消耗水的量（同时间内消耗水的量（KgKg）3 3、蒸腾系数蒸腾系数(transpiration coefficient)或需水量或需水量 (water requirement)植物的蒸腾系数一般在植物的蒸腾系数一般在100800之间。之间。蒸
