1、第八章 植物的生殖生理Chapter 8 Reproduction physiology of plant本章重点:1、春化作用及其应用 2、光周期诱导及其应用 3、花粉识别作用本章难点：1、春化机理 2、光周期诱导机理 3、光敏素及其与成花的关系花熟状态（ripeness to flower state）：植 物能够接受环境刺激而成花所必须达到的生理状态。开花过程：成花诱导（induction）成花启动（floral evocation）花的发育（floral development）第一节 春化作用 vernalization一、春化作用的概念和反应类型1、概念 低温诱导促使植物开花的作用
2、，叫做春化作用。2、反应类型（1）绝对型：二年省或多年生草本植物（2）相对型：低温促进成花，不经低温也可成花，但营养生长期延长类 型春化温度范围()春化天数冬 性 0-3 40-45半冬性 3-6 10-5春 性 8-15 5-8各类型小麦通过低温春化需要的温度和天数二、春化作用的条件1、低温 （1）有效温度：1-10oC （2）去春化作用：在植物春化过程结束之前，将其放到高温下，低温处理的效果就被消除。低温 低温 前体物质 中间产物 最终产物（完成春化）高温 中间产物分解（解除春化）2、水分、氧气春化天数对冬黑麦开花的影响 相对开花反应和春化期间温度的关系三、春化作用的机理1、春化刺激的感受
3、与传递（1）感受时期：种子春化 绿体春化（2）感受部位：分生组织及其他能进行细胞分裂的部位（3）春化效应的传递：通过细胞分裂从母细胞向子细胞传递2、春化作用的生理生化基础（1）呼吸作用变化 氧化磷酸化加强 呼吸途径变化：Cyt氧化酶减弱，AsA氧化酶增强（2）低温诱导蛋白产生（3）RNA含量增加3、激素与春化（1）春化素（vernalin）：（2）赤霉素（GA）：可代替低温条件，促进某些需要低温的植物在不经过低温条件下开花四、春化现象应用1、人工春化处理2、控制花期（中药当归、花卉）3、引种需 低 温 的 植 物长 日 植 物芹 菜苣 卖 菜燕 麦一 年 生 天 仙 子雏 菊罂 粟甜 菜矮 牵
4、 牛甘 蓝萝 卜胡 萝 卜金 光 菊毛 地 黄高 雪 轮二 年 生 天 仙 子菠 菜紫 罗 兰莴 苣非春化诱导下对GA起反应的植物第二节 光周期现象与成花诱导光周期（photoperiod）：一昼夜间的光暗交替光周期现象（photoperiodism）：植物的生长发育对日照长度发生反应的现象。一、光周期现象的发现和植物光周期反应类型1、发现 2、类型长日植物（LDP，long-day plant）：萝卜、白菜、莴苣、天仙子、小麦短日植物（SDP，short-day plant）：苍耳、菊花、玉米、大豆日中性植物（DNP，Day-neutral plant）：番茄、茄子、月季、四季豆、黄瓜其他：
5、长短日植物、短长日植物、中日照植物、两极光周期植物临界日长（临界日长（critical day-length）：）：北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化每天光期长度(小时)三种主要光周期反应类型对不同日长的几种开花反应1、日中性植物 2、相对长日植物 3、绝对长日植物 4、绝对短日植物 5、相对短日植物 植物名称 临界日长(h)最少诱导周期数短日植物菊花大豆浮萍红叶紫苏裂叶牵牛苍耳长日植物天仙子白芥菜菠菜拟南芥 16 13.5-14 14 14 14-15 15.5 11.5 111413 12 2-3 2 1 12 1 1 2-3 1 1 1一些植物花芽开始分化所需的临界日长和诱导周期数二、
6、光周期诱导的机理1、光周期诱导 植物在达到一定的生理年龄后，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即便处于不适宜的光周期下，仍保持这种刺激的效果而开花，叫做光周期诱导（photo-period induction）。2、暗期的重要作用 临界夜长：（critical dark period）在光暗周期中，短日植物开花所需的最短暗期长度或长日植物开花所需的最长暗期长度。暗期对苍耳开花的决定作用暗期间断对开花的影响暗期间断对开花的影响 光期长度对大豆花原基形成的影响3、光周期刺激的感受与传导（1）感受部位：叶片（2）传递：韧皮部传递4、成花刺激物（1）成花素（florigen）（2）成花刺激物与抑制物（
7、3）激素与成花诱导 IAA、Eth 诱导菠萝开 花 GA：代替长日条件，促进长日植物在短日下开花 ABA：代替短日条件，促进短日植物在长日下开花5、营养与成花 提高C/N比促进成花 植物光周期反应中叶片的作用苍耳嫁接试验三、光敏素在成花诱导中的作用1、光敏素结构与性质（1）化学结构 光敏素结构模式图(2)理化性质A.两种形式的转换B.吸收光谱 Pr、Pfr互变时，其生色团的异构化 光敏素两种状态的互变光敏素两种状态的互变 从黄花燕麦幼苗提取的Pr和Pfr的吸收光谱2、光敏素作用机理（1）改变膜的性质（2）活化开花基因（3）活化酶类 5252种酶类受到光敏素的调控。例如：种酶类受到光敏素的调控。
8、例如：苯丙氨酸裂解酶苯丙氨酸裂解酶 硝酸还原酶硝酸还原酶 过氧化物酶过氧化物酶 核糖核酸酶核糖核酸酶 NADNAD激酶激酶3、光敏素与成花诱导在暗期诱导中间给与红光和远红光交互照射对短日植物开花的影响 夜间断处理 苍耳成花 菊花成花对照(无夜间断)6.0 18.0R 0.0 0.0R-FR 5.6 8.0R-FR-R 0.0 0.0R-FR-R-FR 4.2 7.0R-FR-R-FR-R 0.0 0.0R-FR-R-FR-R-FR 2.4 -注:对苍耳红光、远红光均持续 2 分钟,对菊花持续 3 分钟。成花为相对数值。红光间断、暗期对光敏素两种状态比值的影响光敏素与成花关系：长日植物成花需要较
9、高的长日植物成花需要较高的 PfrPfr/pr/pr 比值比值短日植物成花要求较低的短日植物成花要求较低的 PfrPfr/Pr/Pr 比值比值四、光周期理论的应用1、植物的地理起源与分布、植物的地理起源与分布2、引种、育种、引种、育种LDP 南南 北：生育期缩短，开花提早（应引晚熟品种）北：生育期缩短，开花提早（应引晚熟品种）SDP 南南 北：生育期延长，开花延迟（应引早熟品种）北：生育期延长，开花延迟（应引早熟品种）3、控制开花（花卉方面）、控制开花（花卉方面）4、调节营养生长和生殖生长（以营养器官为受获对象）、调节营养生长和生殖生长（以营养器官为受获对象）第三节 花器官形成和性别表现一、成
10、花决定态和花芽分化1、成花决定态（floral determined state）2、花芽分化（floral bud differentiation）包括花原基形成、花芽各部分分化与成熟过程。（1）生长点变化（2）生理变化 3、花器官形成所需条件1、营养状况 营养物质充足 C/N比适当2、内源激素与花芽分化 GA：抑制 CTK、ABA、ETH：促进 IAA：低浓度促进，高浓度抑制3、外界条件光、温度、水分、矿质二、性别表现（Sex expression）（一）类型 雌雄同株同花、雌雄同株异花、雌雄异株异花（二）雌雄个体间差异 呼吸速率、过氧化氢酶：雄株雌株 RNA、叶绿素、WSC、IAA：雄株
11、雌株（三）性别表现的调控 1、遗传控制：性染色体、性基因 2、植株年龄 雄花发育较早 3、环境光周期：适宜的光周期下：多开雌花温度：较低的夜温和较大的昼夜温差：多开雌花水肥条件：水分充足、氮肥较多：多开雌花 土壤干旱、氮肥较少：多开雄花4、激素IAA、ETH：促进雌花GA：促进雄花CTK：利于雌花分化TIBA、MH：抑制雌花CCC：抑制雄花（对抗GA）第四节 授粉受精生理一、授粉生理1、花粉化学组成（1）壁物质 外壁蛋白：糖蛋白，由绒毡层合成，是识别蛋白 内壁蛋白：花粉自身合成，是水解酶类 其他：孢粉素、纤维素、角质（2）内含物 碳水化合物、脂类、氨基酸（尤其脯氨酸）、激素、酶类、维生素、无机物等。2、花粉与柱头的识别 花粉外壁糖蛋白-柱头乳突表面蛋白质膜3、花粉萌发与花分管伸长 集体效应：落在柱头上的花粉密度越大，萌发比例越高，花分管生长越快。二、受精生理1、生理变化 呼吸速率增加、激素增多、库活性加强2、单性结实（Parthenocarpy）植物不经受精过程而形成物无籽果实的现象。花粉与柱头的相互识别 本章复习思考题1、名词：春化作用、去春化作用、光周期现象、光周期诱导、临界日长、临界夜长、花熟状态、光敏素、花粉识别蛋白、群体效应2、春化作用与光周期现象在农业生产中应用有哪些？3、光敏素与成花诱导的关系如何？4、内源激素对成花及性别表现的影响怎样？
