1、?3-1 光合作用及生理意义光合作用及生理意义COCO+H+HO O 光光 绿色植物绿色植物 (CH(CHO)O)O OCOCO+2H+2HS S 光光 红硫细菌红硫细菌(CH(CHO)+2S+HO)+2S+HO O利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把把COCO合成有机物的过程。合成有机物的过程。2NH 2NH3 3+3O+3O2 2亚硝酸细菌亚硝酸细菌 2HNO2HNO2 2+2H+2H2 2O+158O+158千卡千卡一、光合作用的定义一、光合作用的定义 指绿色植物吸收光能把指绿色植物吸收光能把CO和水合成和水合成有机物，同时释放氧气的过程。有
2、机物，同时释放氧气的过程。CO+HO 光光 绿色植物绿色植物(CHO)O 二、1.把无机物变为有机物把无机物变为有机物 2.把太阳能转变为可贮存的化学能把太阳能转变为可贮存的化学能 3.维持大气中维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡 4.光合作用的碳循环过程，带动了自然光合作用的碳循环过程，带动了自然界其他元素的循环界其他元素的循环叶绿体随光照的方向和强度而运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图3-2 叶绿体及光合色素叶绿体及光合色素一、叶绿体一、叶绿体二、光合色素二、光合色素光合色素光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素。并将其用
3、于光合作用的色素。三大类三大类叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素（一）叶绿素结构（一）叶绿素结构问题：为什么不用问题：为什么不用100%100%丙酮提取？丙酮提取？1）叶绿素是一种酯，因此）叶绿素是一种酯，因此不溶于水，而溶于有机溶剂。不溶于水，而溶于有机溶剂。通常用通常用80%的丙酮或丙酮与的丙酮或丙酮与乙醇的混合液来提取叶绿素。乙醇的混合液来提取叶绿素。2）皂化反应）皂化反应3）取代反应）取代反应 卟啉环中的镁离子可被卟啉环中的镁离子可被H、Cu2、Zn所置换。用酸所置换。用酸处理叶片，处理叶片，H易进入叶绿体易进入叶绿体,置换其中的镁离子，形成褐置换其中的镁离子，形成褐色的去镁
4、叶绿素，使叶片呈色的去镁叶绿素，使叶片呈现褐色。去镁叶绿素容易再现褐色。去镁叶绿素容易再与铜离子结合，形成铜代叶与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更鲜艳稳绿素，颜色比原来更鲜艳稳定。定。根据这一原理用醋酸铜根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标处理来保存绿色植物标本。本。吸收光谱：吸收光谱：由于叶绿素有很明由于叶绿素有很明显的吸收能力，使有些波长显的吸收能力，使有些波长的光被叶绿素溶液吸收而出的光被叶绿素溶液吸收而出现暗带，这种光谱称吸收光现暗带，这种光谱称吸收光谱。谱。2.2.光学性质光学性质光源bluered%of light absorbed by chlorophyll gre
5、en叶绿素的吸收波谱叶绿素的吸收波谱（2）荧光现象和磷光现象）荧光现象和磷光现象 荧光荧光(fluorescence)现象：现象：叶绿素的提取液，在透射光下呈绿色，而在反射光下叶绿素的提取液，在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。呈红色的现象。事实上红色并不是叶绿素溶液放射出来的光而是受事实上红色并不是叶绿素溶液放射出来的光而是受光激发发射出的荧光。光激发发射出的荧光。磷光磷光(phosphorescence)现象：现象：从第三线态回到基态时所发出的光。从第三线态回到基态时所发出的光。荧光现象与磷光现象产生的原因荧光现象与磷光现象产生的原因 叶绿素分子受光后激发，由基态跃迁到激发态，叶绿
6、素分子受光后激发，由基态跃迁到激发态，激发态的色素分子不稳定，回到基态时激发态的色素分子不稳定，回到基态时,以光子以光子的形式释放能量。的形式释放能量。（三）叶绿素的生物合成（三）叶绿素的生物合成（四）影响叶绿素形成的条件（四）影响叶绿素形成的条件1 1、光、光 光是影响叶绿素形成的主要条件。光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光光，而光过强，叶绿素又会受光氧化，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因因缺乏
7、某些条件而影响叶绿素形成，使缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为叶子发黄的现象，称为黄化现象黄化现象。2 2、温度温度 叶绿素的生物合成是一系列叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影酶促反应，受温度影响响。叶绿素形成的最低温度约叶绿素形成的最低温度约22，最适温度约，最适温度约30,30,最高温度约最高温度约40 40。受冻的油菜受冻的油菜氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有绿素的生物合成过程中有催化功能催化功能或其它间接作用。或其它间接作用。缺缺N N老叶发黄枯死，新叶色淡老叶发黄枯死，新叶
8、色淡,生长矮生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。小，根系细长，分枝（蘖）减少。缺NCK萝卜缺萝卜缺N的植株老叶发黄的植株老叶发黄缺N4、水分 缺水影响叶绿素的合成速率，并促进叶缺水影响叶绿素的合成速率，并促进叶绿素的分解，故绿素的分解，故缺水会导致叶黄缺水会导致叶黄。叶绿素的形成受遗传因素控叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。有些病毒也能引起斑叶。问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。（五）类胡萝卜素（五）类胡萝卜素(carotenoid)是是由由8 8个异戊二烯
9、形成的四萜，含有一系列的共轭双键，个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素(C(C4040H H5656)和叶黄素和叶黄素(C(C4040H H5656O O2 2)两种。两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色 类胡萝卜素的功能类胡萝卜素的功能:1.收集光能的作用收集光能的作用 2进行光保护进行光保护、原初反应原初反应原初反应原初反应 是指是指从光合色素分子被光激发，到从光合色素分子被光激发，到引起的起始反应。引起的起始反应。
10、它包括：它包括：光能的吸收、传递和光化学反应光能的吸收、传递和光化学反应 原初反应特点原初反应特点 1)1)速度非常快，速度非常快，可在皮秒可在皮秒(psps，10101212s)s)与纳秒与纳秒(ns(ns，10109 9s)s)内完成；内完成；2)2)与温度无关与温度无关，可在，可在196(77K196(77K，液氮温度，液氮温度)或或271(2K271(2K，液氦温度，液氦温度)下进行；下进行；3)3)量子效率接近量子效率接近1 1 由于速度快，散失的能量少，由于速度快，散失的能量少，所以其所以其量子效率接近量子效率接近1 1 。激子通常是指非金属晶体中激子通常是指非金属晶体中由电子激发
11、的量子，它能转由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，子，并被另一色素分子吸收，这种这种在相同分子内依靠激子在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为传递来转移
12、能量的方式称为激子传递激子传递。（一）光能的吸收与传递（一）光能的吸收与传递 在色素系统中，一个色素分子吸在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动某个电子的振动(共振共振)，当第二，当第二个分子电子振动被诱导起来，就个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方
13、式激发第三分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种个、第四个分子。这种依靠电子依靠电子振动在分子间传递能量的方式就振动在分子间传递能量的方式就称为称为“共振传递共振传递”。共振传递示意图 在共振传递过程中，供体在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递无分子间的电子传递 。（二）光化学反应（二）光化学反应(一一)反应中心与光化学反应反应中心与光化学反应1.1.反应中心反应中心 原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行原初反应的光化学反应是在光
14、系统的反应中心进行的。的。反应中心是发生原初反应的最小单位，它是反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子供体等电子传递子供体等电子传递体体.2.2.光化学反应光化学反应原初反应的光化学反应是指由反应中心色素分子原初反应的光化学反应是指由反应中心色素分子吸收光能所引起的一类氧化还原反应吸收光能所引起的一类氧化还原反应，可用下式表，可用下式表示光化学反应过程：示光化学反应过程：PA PA hh P P*A PA P+AA 基态反应中心基态反应中心 激发态反应中心激发态反应中心 电荷分离的电荷分离的反应中心反应中心 DD
15、P P+AAAA1 1 D D+PAPAAA1 1 这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。动电子在电子传递体中传递。红降现象红降现象 用波长大于用波长大于685nm(远红光远红光)照射材料时照射材料时,虽然仍被叶绿体虽然仍被叶绿体大量吸收大量吸收,但量子产额急剧下降但量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象这种现象被称为红降现象(red drop)。双光增益效应或爱墨生效应双光增益效应或爱墨生效应 在远红光在远红光(波长大于波长大于685nm)条件下条件下,如补充红光如补充红光(波长波长650nm),则量子产额大增则量子产
16、额大增,比这两种波长的光单独照射的总和比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生效应益效应或爱墨生效应(Emerson effect)。光系统光系统 完成光能发吸收、传递和转换成电能的所有的色素分完成光能发吸收、传递和转换成电能的所有的色素分子及其蛋白结构合称为一个光系统。包括反应中心和捕光色子及其蛋白结构合称为一个光系统。包括反应中心和捕光色素复合体素复合体 PSPS的原初电子受体是叶绿素分子的原初电子受体是叶绿素分子(A(A0 0)，PSPS的原的原初电子受体是去镁叶绿素分子初电子受体
17、是去镁叶绿素分子(Pheo)(Pheo)，它们的次级，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子电子受体分别是铁硫中心和醌分子 PSPS的原初反应：的原初反应：P P700700AA0 0 h P h P700700*0 0 P700 P700AA0 0 PSPS的原初反应：的原初反应：P P680680Pheo h PPheo h P680680*Pheo PPheo P680680+PheoPheo-在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光出高能电子，完成了光电转变，随后高能电子将电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一
18、步传递。沿着光合电子传递链进一步传递。功能与特点功能与特点 (吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应)电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子 原初电子原初电子供体供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPS 还原还原NADPNADP+，实现实现PCPC到到NADPNADP+的电的电子传递子传递PCPCP700P700叶绿素叶绿素分子分子 (A(A0 0)铁硫铁硫中心中心 NADPNADP+(电子最电子最终受体终受体)PSPS 使使水裂解释水裂解释放氧气放氧气，并，并把水中的电把水中的电子传至质体子传至质体醌。醌。
19、水水Y YZ ZP680P680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子(Pheo)(Pheo)醌分醌分子子 (Q(QA A)质体质体醌醌 PQPQ二、二、电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化原初反应的结果原初反应的结果:使光系统的反应中心发生电荷使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。合膜上的电子传递。电子传递的结果电子传递的结果:一方面引起水的裂解放氧以及一方面引起水的裂解放氧以及NADPNADP+的还原；的还原；另一方面建立了跨膜的质子动另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成力势，启动了光合磷酸化，形成ATPATP。这样
20、就把电能转化为活跃的化这样就把电能转化为活跃的化学能。学能。（一）电子和质子的传递1.1.光合链光合链 指定位在光合膜上的，指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。的电子传递的总轨道。希尔希尔(1960)(1960)等人提出等人提出并经后人修正与补充的并经后人修正与补充的“Z Z”方案。方案。即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈横写传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈横写的的“Z Z”形。形。根据电子在根据电子在Fd分岔口后传递的途径分岔口后传递的
21、途径,将光合电将光合电子传递分为三种类型子传递分为三种类型:(1)非环式电子传递非环式电子传递 指水中的电子经指水中的电子经PS和和PS一直传到一直传到NADP的的电子传递。电子传递。H2OPSPQCytb/fPCPSFdFNRNADP+NADPH 按非环式电子传递，每传递按非环式电子传递，每传递4个电子，分解个电子，分解2分子分子H2O，释放，释放1个个O2，还原，还原2个个NADP，需，需要吸收要吸收8个光量子，量子产额为个光量子，量子产额为1/8。同时运转。同时运转8个个H进入类囊体腔。进入类囊体腔。3.电子传递的类型电子传递的类型 (2)环式电子传递环式电子传递 指指PS中电子传给中电
22、子传给Fd,再到再到Cytb6/f复合体复合体,然后然后经经PC返回返回PS的电子传递。的电子传递。PS Fd PQ Cyt b/f PC PS (3)假环式电子传递假环式电子传递 指水中的电子经指水中的电子经PS和和PS传给传给Fd后不交后不交给给NADP而传给而传给O2的电子传递。氧作为电子的电子传递。氧作为电子受体的反应叫做受体的反应叫做Mehler反应。反应。H2OPSPQCytb/fPCPSFd O 二二.光合磷酸化光合磷酸化 光下在叶绿体光下在叶绿体(或载色体或载色体)中发生的由中发生的由ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的反应称为光合磷酸化。的反应称为光合磷酸化。(一一
23、)光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生与非环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。2NADP+3ADP3Pi 8h叶绿体叶绿体 2NADPH3ATPO2+2H+H2O在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATPATP外，同时还有外，同时还有NADPHNADPH的产生和氧的释放。非环式光合的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所
24、特有，它在光合磷酸化中占主要地位。合磷酸化中占主要地位。.环式光合磷酸化环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。ADP ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATPATP H HO O环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATPATP不足的作用。不足的作用。.假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATPA
25、TP的反应的反应。此种。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。后又被氧所氧化。H H2 2O+ADPO+ADPPi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP+OATP+O2 2-.-.4H4H+电子传递与光合磷酸化的结果电子传递与光合磷酸化的结果 ATP和和NADPH是光合作用中重要的中间产物。是光合作用中重要的中间产物。一方面两者都能暂时将能量（活跃的化学能）一方面两者都能暂时将能量（活跃的化学能）贮存贮存,并向下传递并向下传递;另一方面另一方面NADPH的的H又能进又能进一步还原一步还原CO2,这样就把光反应和暗反应联系起这样就把光反应和暗反应联系起来了。由于来了。由于ATP和和NADPH在暗反应用于在暗反应用于CO2的同化的同化,故合称为同化力。故合称为同化力。产生产生ATP和和NADPH。
