1、第四章细胞膜与物质的跨膜运输优选第四章细胞膜与物质的跨膜运输第一节 细胞膜的化学组成和分子结构序生物膜概述一、细胞膜的化学组成二、细胞膜的特性三、细胞膜的分子结构模型序生物膜概述1.生物膜 (1)生物膜的组成 (2)细胞膜的功能2.细胞表面(1).生物膜组成 细胞膜(cell membrane)质膜（plasma membrane）细胞内膜(internal membrane)细胞核膜(Nuclear envolop/menbrane)线粒体膜(Mitochondrion)内膜系统(endomembrane system)(2)细胞膜的功能 细胞膜的功能 1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环
2、境；2.选择性的物质运输(代谢底物的输入与代谢产物的排出)；3.提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；4.为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；5.介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；6.参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。序生物膜概述2.细胞表面 细胞外被(cell coat)细胞膜(cell membrane)细胞皮层（cell cortex）细胞外被细胞膜表面寡糖链形成，或糖萼(glycocalyx)细胞皮层细胞膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，为细胞膜提供强度和韧性，维持细胞的形态，并与细胞膜的功能有关。这部分细胞骨架又称膜骨架，或细胞皮层。第
3、一节 细胞膜的化学组成和分子结构序生物膜概述一、细胞膜的化学组成二、细胞膜的特性三、细胞膜的分子结构模型一、细胞膜的化学组成其他因素温度、酸碱度、离子强度等。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。伸缩震荡运动脂肪酸链进行伸缩震荡运动。排列成5nm厚的连续脂双分子层，是膜的基本骨架。存在 含量 功能通过非共价键与脂双分子层结合，执行膜的各种功能与膜蛋白或与膜脂的结合力在膜上的运动性增大，有利于结合更多蛋白，有利于和其他细胞或有功 能的胞外分子更快的结合和反应质膜内外两层的组分和功能的差异，称为膜的不对称性，膜结构的不对称性保证了膜功能的。伸缩震荡运动脂肪酸链进行伸缩震荡运动。（4）作
4、为结构蛋白参与细胞间连接及连接细胞骨架成分。膜蛋白的分子运动及其影响因素在膜上的运动性增大，有利于结合更多蛋白，有利于和其他细胞或有功 能的胞外分子更快的结合和反应排列成5nm厚的连续脂双分子层，是膜的基本骨架。有一个亲水的极性末端和一个疏水的非极性末端的分子，既具亲水性又具有疏水性。(Based on observations of L.细胞膜的化学组成（一）脂类 排列成5nm厚的连续脂双分子层，是膜的基本骨架。（二）蛋白质 通过非共价键与脂双分子层结合，执行膜的各种功能（三）糖类 通过共价键与脂类和蛋白质结合，组成糖脂或糖蛋白膜的主体（四）水、无机盐和少量的金属离子l 蛋白质/脂类比值反应
5、膜功能：高膜的功能复杂，低膜的功能简单（一）膜脂1.兼性分子2.膜脂分子的种类3.膜脂的流动性4.膜脂的不对称性l 生物膜上的脂类称为膜脂membrane lipid,是细胞膜的主要成分，包括磷脂、胆固醇和糖脂，其中以磷脂最多。1.膜脂分子都是兼性分子1.膜脂分子都是兼性分子1.1 兼性分子（amphipathic molecule）有一个亲水的极性末端和一个疏水的非极性末端的分子，既具亲水性又具有疏水性。在水溶液中自动聚拢，使亲水的头部暴露在外面，与水接触；疏水的尾部埋在里面，避开水相。1.2 在水溶液中的存在状态 *球状的胶态分子团 *脂质双分子层自我组装和自我修复 脂质体（liposom
6、e）可用于膜功能研究，药物或DNA载体2.膜脂分子的种类2.1 磷脂磷脂 主要特征 种类 分子运动2.2 胆固醇胆固醇 存在 含量 功能2.3 糖脂糖脂 （1）液晶态（liquidcrystal state）另一条链为不饱和链，常含有1个或几个双键主要特征 种类 分子运动伸缩震荡运动脂肪酸链进行伸缩震荡运动。此外还含有水、无机盐和少量的金属离子 侧向扩散运动lateral diffusion与膜蛋白结合 糖蛋白若干低聚糖侧链通过非共价键与脂双分子层结合，执行膜的各种功能含量占膜蛋白的2030%磷脂酰肌醇 phosphatidylinositol，PI跨膜蛋白（tansmembrane prot
7、eins）和镶嵌蛋白绝对不对称性糖脂只分布于细胞膜的外表面。*长度一般在1424C，多数为16，18或20个，长短不一*有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来伸缩震荡运动脂肪酸链进行伸缩震荡运动。比例越高、膜流动性越强，反之亦然。通过非共价键与脂双分子层结合，执行膜的各种功能为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；2.1 2.1 磷脂磷脂主要特征主要特征A.represented schematically B.in formula C.space-fil
8、ling model D.symbol 主要特征主要特征兼性分子 具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链）疏水尾部脂肪酸碳链偶数 *长度一般在1424C，多数为16，18或20个，长短不一 *饱和性 一条链为饱和链；另一条链为不饱和链，常含有1个或几个双键 *烃链的长度和饱和状态影响膜的流动性亲水头部磷酸+碱基（磷脂酰碱基）不同的磷脂分子头部的大小、形状、结构、所带电荷的不同决定溶解于其中的蛋白质的功能的发挥。2.1 磷脂磷脂种类种类 甘油磷脂，甘油磷脂，鞘磷脂鞘磷脂2.1 磷脂磷脂OPOOO-CH2CH2+NH3CH2HCH2COOCOCOOPOOO-CH2C+NH3CH2HCH2COOC
9、OCOOPOOO-CH2CH2+NCH2HCH2COOCOCOCOO-HCH3CH3H3CR1R2R1R2R1R2POOO-CH2HCH2COOCOCOR1R2HOHOHHOHOHHHOHOHOHPEPSPCPI磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰胆碱 磷脂酰肌醇甘油磷脂甘油磷脂结构特点：以甘油为骨架，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。甘油磷脂的种类甘油磷脂的种类n磷脂酰胆碱（卵磷脂）phosphatidylcholine，PCn磷脂酰丝氨酸 phosphatidylserine，PSn磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）phosphatidyl
10、ethanolamine，PEn磷脂酰肌醇 phosphatidylinositol，PIn双磷脂酰甘油（心磷脂）Diphosphatidylglycerol,DPG2.1 磷脂磷脂OC HCOR2C H2C H2OCOR1OPOOO HC H2CO HHC H2OPOOO HC H2C HOCOR4C H2OCOR3鞘磷脂鞘磷脂 鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。2.1 磷脂磷脂分子运动2.1 磷脂磷脂1.侧向扩散运动（late
11、ral diffusion）4.伸缩震荡运动2.旋转运动（rotation）5.翻转运动（flip-flop）3.摆动运动（flexion）6.旋转异构化运动分子运动形式侧向扩散运动同一平面上相邻的脂分子交换位置。旋转运动围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。摆动运动围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。伸缩震荡运动脂肪酸链进行伸缩震荡运动。翻转运动膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。旋转异构化运动脂肪酸链围绕CC键旋转，反式构象和歪扭式构象。2.1 磷脂磷脂侧向扩散运动（lateral diffusion）4.侧向扩散运动同一平面上相邻的脂分子交换位置。摆动运动围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。主要
12、有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式优选第四章细胞膜与物质的跨膜运输细胞核膜(Nuclear envolop/menbrane)(Based on observations of L.只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来疏水尾部脂肪酸碳链偶数为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；疏水尾部脂肪酸碳链偶数脂双层胞质侧小叶蛋白质颗粒多，非胞质侧小叶蛋白质颗粒少直接与胞质侧脂的长碳氢链结合地蛋白介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquidordered）。（2）作为受体感受各种环境信号传递到细胞内。旋转运动rotation鞘磷脂 磷脂酰胆碱 +鞘氨醇通过非共价键与脂双分
13、子层结合，执行膜的各种功能胞 质 侧-PE脑磷脂、PS磷脂酰丝氨酸排列成5nm厚的连续脂双分子层，是膜的基本骨架。同一类酶分子在膜的同一侧表面具有相同的作用点2.膜脂分子的种类2.1 磷脂磷脂 主要特征 种类 分子运动2.2 胆固醇胆固醇 存在 含量 功能2.3 糖脂糖脂 2.2 2.2 胆固醇胆固醇(A)分子式 (B)示意图 (C)空间占用模型 在脂双层中胆固醇分子的羟基靠近磷脂分子头部的极性集团 其甾环和磷脂分子临近头部的烃链部分相互作用使之相互固定 胆固醇的碳氢链可以弯曲 2.2 胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇存在主要存在真核细胞的膜上含量 约为膜脂的1/3，最多可与磷脂分子以11存在功能:调
14、节脂双层流动性 降低水溶性物质的通透性 提高脂双层的力学稳定性 eg.2.2 胆固醇胆固醇2.膜脂分子的种类2.1 磷脂磷脂 主要特征 种类 分子运动2.2 胆固醇胆固醇 存在 含量 功能2.3 糖脂糖脂 2.3 糖脂糖脂：是由一个或多个糖残基与鞘氨醇的羟基通过糖苷键结合的双亲性分子，是含糖而不含磷酸的脂类。葡聚糖脑苷脂糖脂结构与鞘磷脂SM很相似，糖 脂-一个或多个糖残基+鞘氨醇 鞘磷脂 磷脂酰胆碱 +鞘氨醇糖脂 含糖而不含磷酸 糖侧链存在于非胞质侧 含量2%10%糖脂是两性分子 只是由一个或多个糖残基与鞘氨醇的羟基结合。糖侧链存在于非胞质侧 半乳糖脑苷脂 神经节苷脂 唾液酸（NANA）两种糖
15、脂 半乳糖脑苷脂-最简单的糖脂，在髓鞘的多层膜中含量丰富；神 经 节苷脂-变化最多、最复杂的糖脂，是神经元质膜中具有特征性的成分，头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。（一）膜脂1.兼性分子2.膜脂分子的种类3.膜脂的流动性4.膜脂的不对称性l 生物膜上的脂类称为膜脂membrane lipid,是细胞膜的主要成分，包括磷脂、胆固醇和糖脂，其中以磷脂最多。3.膜脂的流动性3.1 膜脂双分子层是二维流体3.2 膜脂分子的运动3.3 影响膜脂流动性的因素3.1 膜脂双分子层是二维流体（1）液晶态（liquidcrystal state）作为生物膜主体的脂质双分子层，即具有固体排列的有序性，又具有液体
16、的流动性，这种晶态和液态兼有的状态成为液晶态。（2）相变(phase transition)由同一种类型的磷脂合成的脂双层，可在一个凝固点上由液晶态转变成晶态（凝胶状态），这种物态转变称为相变。发生相变的温度称为相变温度。3.2 膜脂分子的运动 侧向扩散运动lateral diffusion 旋转运动rotation 摆动运动flexion 伸缩震荡运动 翻转运动flipflop 旋转异构化运动3.3 影响膜脂流动性的因素胆固醇抑制由温度的改变而引起的相变；胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。脂肪酸链的链长 长链脂肪酸越长、相变温度越高，膜流动性越低。脂肪酸链的饱和度 脂肪酸链所含双键越多、越不
17、饱和，膜流动性越强。卵磷脂/鞘磷脂 比例越高、膜流动性越强，反之亦然。其他因素温度、酸碱度、离子强度等。（一）膜脂1.兼性分子2.膜脂分子的种类3.膜脂的流动性4.膜脂的不对称性l 生物膜上的脂类称为膜脂membrane lipid,是细胞膜的主要成分，包括磷脂、胆固醇和糖脂，其中以磷脂最多。4.膜脂的不对称性非胞质侧-PC卵磷脂、SM鞘磷脂、糖脂胞 质 侧-PE脑磷脂、PS磷脂酰丝氨酸4.膜脂的不对称性4.1 4.1 膜脂的不对称性膜脂的不对称性 相对不对称性相对不对称性 脂类分子在脂双层中分布种类、数量不同脂类分子在脂双层中分布种类、数量不同 绝对不对称性质膜外小叶具有脂筏结构。绝对不对称
18、性质膜外小叶具有脂筏结构。4.2 4.2 膜糖脂的不对称性膜糖脂的不对称性 绝对不对称性糖脂只分布于细胞膜的外表面。绝对不对称性糖脂只分布于细胞膜的外表面。膜脂的不对称性Mechanisms of raft clustering.(a)Rafts(red)are small at the plasma membrane,containing only a subset of proteins.(b)Raft size is increased by clustering,leading to a new mixture of molecules.This clustering can be t
19、riggered in different way.脂筏（lipid raft）n是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）。n直径约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。n介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquidordered）。n就像一个蛋白质停泊的平台，与细胞内吞、囊泡转运、膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。n在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去垢剂膜（detergentresistant membranes，DRMs）。*有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部
20、。提高脂双层的力学稳定性 eg.（2）作为受体感受各种环境信号传递到细胞内。膜蛋白的分子运动及其影响因素 摆动运动flexion磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）phosphatidylethanolamine，PE通过非共价键与脂双分子层结合，执行膜的各种功能伸缩震荡运动脂肪酸链进行伸缩震荡运动。胞 质 侧-PE脑磷脂、PS磷脂酰丝氨酸膜脂分子运动及其影响因素第一节 细胞膜的化学组成和分子结构,脂锚定蛋白lipid-anchored protein 侧向扩散运动lateral diffusion三、细胞膜的分子结构模型2膜糖的不对称性糖脂只分布于细胞膜的外表面。通过非胞质侧磷脂酰肌醇(GPI)寡糖链连接
21、的蛋白在膜上的运动性增大，有利于结合更多蛋白，有利于和其他细胞或有功 能的胞外分子更快的结合和反应,外周蛋白peripheral protein（1）液晶态（liquidcrystal state）ES，细胞外表面（extrocytoplasmic surface）细胞膜的化学组成（一）脂类 排列成5nm厚的连续脂双分子层，是膜的基本骨架。（二）蛋白质 通过非共价键与脂双分子层结合，执行膜的各种功能（三）糖类 通过共价键与脂类和蛋白质结合，组成糖脂或糖蛋白膜的主体（四）水、无机盐和少量的金属离子l 蛋白质/脂类比值反应膜功能：高膜的功能复杂，低膜的功能简单(二)膜蛋白质1.膜蛋白功能2.膜蛋白
22、的分类 2.1 整合蛋白（integral protein）2.2 外周蛋白（peripheral protein）2.3 脂锚定蛋白（lipidanchored protein）3.膜蛋白的分子运动4.膜蛋白分子的不对称性1.膜蛋白功能l是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。（1）作为转运蛋白（载体或通道）转运分子进出细胞（2）作为受体感受各种环境信号传递到细胞内。（3）结合于膜上的各种酶催化新陈代谢的各步反应。（4）作为结构蛋白参与细胞间连接及连接细胞骨架成分。2.膜蛋白的分类,膜内在蛋白 integral protein；,外周蛋白peripheral
23、protein,脂锚定蛋白lipid-anchored protein2.1 整合蛋白（integral protein）跨膜蛋白（tansmembrane proteins）和镶嵌蛋白 整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的螺旋，折叠 是两性分子 与膜脂以范德华力结合，非常紧密 只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来 如离子型去垢剂SDS，非离子型去垢剂TritonX100。含量占膜蛋白的7080%2.2 外周蛋白（peripheral protein）位置与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合是水溶性分子与膜蛋白或与膜脂的结合力 非共价键，力量较弱提纯 只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可
24、以从膜上分离下来含量占膜蛋白的2030%*有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。2.3 脂锚定蛋白（lipidanchored protein）定义以共价键与脂双层中的脂分子结合的蛋白（1）非胞质侧 通过非胞质侧磷脂酰肌醇(GPI)寡糖链连接的蛋白通过蛋白质的C端与寡糖链共价结合在膜上的运动性增大，有利于结合更多蛋白，有利于和其他细胞或有功 能的胞外分子更快的结合和反应许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子都是这类蛋白。（2）胞质侧 直接与胞质侧脂的长碳氢链结合地蛋白(二)膜蛋白质1.膜蛋白功能2.膜蛋白的分类 2.1
25、整合蛋白（integral protein）2.2 外周蛋白（peripheral protein）2.3 脂锚定蛋白（lipidanchored protein）3.膜蛋白的分子运动4.膜蛋白分子的不对称性3.膜蛋白的分子运动3.1 运动的方式 侧向扩散可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向扩散 旋转扩散3.2 影响因素 其侧向运动受细胞外被糖侧链和细胞骨架的限制 破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。Motility of membrane protein.Experiment demonstrating the mixing of plasma membrane prot
26、eins on mouse-human hybrid cells.(Based on observations of L.D.Frye and M.Edidin,J.Cell Sci.7:319-335)（四）膜蛋白分子的不对称性1.1.跨膜蛋白跨越脂双层有一定的跨膜蛋白跨越脂双层有一定的方向性方向性bacteriorhodopsin molecule噬菌调理素分子噬菌调理素分子样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为：ESES，细胞外表面，细胞外表面（extrocytoplasmic surface）EFEF，细胞外小页断面，细胞外小页断面（extrocytoplasmi
27、c face）PSPS，原生质表面，原生质表面（protoplasmic surface）PFPF，原生质小页断面，原生质小页断面（protoplasmic face）非胞质侧胞质侧小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻断面：小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻断面：EF细胞外小页断面；细胞外小页断面；PF原生质小页断面原生质小页断面2.2.脂双层脂双层PFPF蛋白质颗粒多，蛋白质颗粒多，EFEF蛋白质颗粒少蛋白质颗粒少（2）作为受体感受各种环境信号传递到细胞内。排列成5nm厚的连续脂双分子层，是膜的基本骨架。有一个亲水的极性末端和一个疏水的非极性末端的分子，既具亲水性又具有疏水性。与膜蛋白或与膜脂的结合力疏水尾部脂肪酸碳链偶
28、数鞘磷脂 磷脂酰胆碱 +鞘氨醇PF，原生质小页断面（protoplasmic face）含量占膜蛋白的2030%伸缩震荡运动脂肪酸链进行伸缩震荡运动。细胞核膜(Nuclear envolop/menbrane)比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。亲水头部磷酸+碱基（磷脂酰碱基）跨膜蛋白跨越脂双层有一定的方向性在水溶液中自动聚拢，使亲水的头部暴露在外面，与水接触；旋转异构化运动脂肪酸链围绕CC键旋转，反式构象和歪扭式构象。同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布是膜功能的主要体现者。神 经 节苷脂-变化最多、最复杂的糖脂，是神经元质膜中具有特征性的成分，头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基
29、。同一类酶分子在膜的同一侧表面具有相同的作用点翻转运动膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。（四）膜蛋白分子的不对称性Figure.The use of mild detergents for solubilizing,purifying,and reconstituting functional membrane protein systems.In this example functional Na+-K+ATPase molecules are purified and incorporated into phospholipid vesicles.The Na+-K+ATPase is
30、 an ion pump that is present in the plasma membrane of most animal cells;it uses the energy of ATP hydrolysis to pump Na+out of the cell and K+in.3.3.同一类酶分子在膜的同一同一类酶分子在膜的同一侧表面具有相同的作用点侧表面具有相同的作用点4.细胞骨架蛋白质分子结合于胞质侧的蛋白质5.低聚糖残基均位于膜的非胞质侧膜蛋白分子的不对称性1.跨膜蛋白跨越脂双层有一定的方向性 2.脂双层胞质侧小叶蛋白质颗粒多，非胞质侧小叶蛋白质颗粒少3.同一类酶分子在膜的
31、同一侧表面具有相同的作用点4.细胞骨架蛋白质分子结合于胞质侧的蛋白质5.低聚糖残基均位于膜的非胞质侧一、细胞膜的化学组成1.脂类排列成5nm厚的连续脂双分子层，是膜的基本骨架。2.蛋白质通过非共价键与脂双分子层结合，执行膜的各种功能3.糖类通过共价键与脂类和蛋白质结合，组成糖脂或糖蛋白膜的主体l 此外还含有水、无机盐和少量的金属离子l 不同类型的细胞膜化学成分比例的差异反应膜功能：蛋白质/脂类比值高膜的功能复杂 蛋白质/脂类比值低膜的功能简单三.膜糖类所有真核细胞膜1.结构特点动物细胞以鞘氨醇为骨架、不含磷酸2.含量占膜重量的 2%10%3.种类（动物细胞）半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖氨、葡
32、萄糖、葡萄糖氨和唾液酸4.存在形式 与膜脂结合 糖脂1个低聚糖侧链 与膜蛋白结合 糖蛋白若干低聚糖侧链 蛋白聚糖几条长的多聚糖侧链+蛋白质核心由于组成寡糖的单糖的数量、种类、排列顺序以及有无分支等不同，低聚糖或多聚糖链出现了千变万化的组合形式5.位置非胞质侧 在质膜上位于细胞外侧，构成细胞外被 在各种细胞器的细胞内膜上，位于细胞器的腔侧面(6)作用有助于某些跨膜蛋白在脂双层中的定位及固定参与细胞识别、信号转导等多种生物学过程细胞外被示糖侧链第一节 细胞膜的化学组成和分子结构序生物膜概述一、细胞膜的化学组成二、细胞膜的特性三、细胞膜的分子结构模型二、生物膜的特性（一）膜的流动性是膜功能活动的保证
33、 1.膜脂分子运动及其影响因素 2.膜蛋白的分子运动及其影响因素 3.膜流动的生理意义（二）膜的不对称性决定膜功能的方向性 质膜内外两层的组分和功能的差异，称为膜的不对称性，膜结构的不对称性保证了膜功能的。1.膜脂分子的不对称性 2.膜蛋白分子的不对称性 3.膜糖类分子的不对称性1.膜脂分子运动及其影响因素膜脂分子运动侧向扩散运动同一平面上相邻的脂分子交换位置。旋转运动围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。摆动运动围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。伸缩震荡运动脂肪酸链进行伸缩震荡运动。翻转运动膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。旋转异构化运动脂肪酸链围绕CC键旋转。流动性影响因素胆固醇胆固醇的含量
34、增加会降低膜的流动性。脂肪酸链的饱和度 脂肪酸链所含双键越多、越不饱和，使膜流动性增加。脂肪酸链的链长 长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。卵磷脂/鞘磷脂 比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。其他因素温度、酸碱度、离子强度等。流动性2.膜蛋白的分子运动及其影响因素1.运动的方式 主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式2.影响因素 膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。流动性（3）结合于膜上的各种酶催化新陈代谢的各步反应。ES，细胞外表面（extrocytoplasmic surface）*有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个
35、蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布（2）作为受体感受各种环境信号传递到细胞内。翻转运动膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻断面：EF细胞外小页断面；EF，细胞外小页断面（extrocytoplasmic face）长链脂肪酸越长、相变温度越高，膜流动性越低。跨膜蛋白跨越脂双层有一定的方向性存在 含量 功能represented schematically B.膜蛋白的分子运动及其影响因素长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。结构特点动物细胞以鞘氨醇为骨架、不含磷酸同一类酶分子在膜的同一侧表面具有相同的作用点摆
36、动运动（flexion）6.蛋白质/脂类比值高膜的功能复杂 神 经 节苷脂-变化最多、最复杂的糖脂，是神经元质膜中具有特征性的成分，头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。3.膜流动的生理意义 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。流动性二、生物膜的特性（一）膜的流动性是膜功能活动的保证 1.膜脂分子运动及其影响因素 2.膜蛋白的分子运动及其影响因素 3.膜流动的生理意义（二）膜的不对称性决定膜功能的方向性 质膜内外两层的组分和功能的差异，称为膜的不对称性，膜结构的不对称性保证了膜功能的。1.膜脂分
37、子的不对称性 2.膜蛋白分子的不对称性 3.膜糖类分子的不对称性1.膜脂分子的不对称性1.1.膜脂的不对称性膜脂的不对称性 同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布 膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的脂筏。膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的脂筏。2 2膜糖的不对称性糖脂只分布于细胞膜的外表膜糖的不对称性糖脂只分布于细胞膜的外表面。面。不对称性不对称性2.膜蛋白分子的不对称性跨膜蛋白跨越脂双层有一定的方向性 脂双层胞质侧小叶蛋白质颗粒多，非胞质侧小叶蛋白质颗粒少同一类酶分子在膜的同一侧表面具有相同的作用点细胞骨架蛋白质分子结合于胞质侧的蛋白质低聚糖残基均位于膜的非胞质侧 3.膜糖类分子的不对称性糖脂和糖蛋白的糖侧链均位于非胞质侧不对称性不对称性第一节 细胞膜的化学组成和分子结构序生物膜概述一、细胞膜的化学组成二、细胞膜的特性三、细胞膜的分子结构模型三、生物膜的分子结构模型l基础（一）夹层学说（二）单位膜模型（三）流动镶嵌模型（四）晶格镶嵌模型（五）板块模型（六）脂筏模型
