1、第二章病原真菌第四节子囊菌亚门真菌（一）营养体（一）营养体 具发达多细胞的菌丝体，有隔膜。菌丝体的主要时期是单倍的。绝大具发达多细胞的菌丝体，有隔膜。菌丝体的主要时期是单倍的。绝大多数有菌丝的种类是菌丝深入到寄主体内吸收营养多数有菌丝的种类是菌丝深入到寄主体内吸收营养(即是内生性的即是内生性的)，少数，少数是外生性的，利用吸器深入到寄主体内。是外生性的，利用吸器深入到寄主体内。少数子囊菌菌丝体不发达，甚至是单细胞的，如酵母菌。少数子囊菌菌丝体不发达，甚至是单细胞的，如酵母菌。（二）子囊的无性繁殖（二）子囊的无性繁殖 产生分生孢子产生分生孢子：非常发达，形状多样，有圆形，卵形，棒形，丝：非常发达
2、，形状多样，有圆形，卵形，棒形，丝状，镰刀形状，镰刀形(新月形新月形)，蜡肠形等多种；有单孢，双孢，多孢；有的有色，蜡肠形等多种；有单孢，双孢，多孢；有的有色，有的无色。有的无色。分生孢子梗：分生孢子梗：可以分枝或不分枝，散生，丛生，束生可以分枝或不分枝，散生，丛生，束生(孢梗束孢梗束Coremium)，有的分生孢子梗着生在简单的分生孢子痤上，有的分生孢子梗着生在简单的分生孢子痤上(Sporodochium)，有的形，有的形成在分生孢子盘上成在分生孢子盘上(Acervulus)，有的形成分生孢子器上，有的形成分生孢子器上(Pycnidium)。分生孢子作用：分生孢子作用：在一个生长季可以反复发
3、生，是再侵染的来源，在一个生长季可以反复发生，是再侵染的来源，“可以远距离传播可以远距离传播”，有的高等子囊菌在一生中仅有无性阶段，无有性阶，有的高等子囊菌在一生中仅有无性阶段，无有性阶段。段。（三）子囊菌的有性生殖（三）子囊菌的有性生殖 产囊体 产囊丝 产囊丝钩 双核分裂 子囊母细胞 核配（2N）幼子囊 减数分裂 有丝分裂 子囊孢子（N）子囊与子囊孢子的形成过程子囊与子囊孢子的形成过程子囊与子囊孢子的形成过程示意图子囊与子囊孢子的形成过程示意图 BFBF是双核阶段；是双核阶段；G G是二倍体阶是二倍体阶段；段；HJHJ是单倍体阶段是单倍体阶段 A：雄器与产囊体接触。B：雄器中的许多细胞核通过
4、受精丝进入产囊体，与其中的细胞核配对形成成对的双核，再从产囊体上形成若干产囊丝。C：产囊丝发育成带一对核（分别来自雄器和产囊体）的子囊（位于顶端）。D：产囊丝的顶端细胞弯曲成钩状体（称产囊丝钩）。E：产囊丝钩中双核并裂后形成两个隔膜，分隔为3个细胞，顶端和基部的均为单核，中间双核的细胞称为子囊母细胞。FG：子囊母细胞中的双核进行核配成为一个二倍体的细胞核。H：子囊母细胞伸长，二倍体的细胞核减数分裂形成4个单倍体的核。I：每个单倍体的核各自进行一次有丝分裂形成8个单倍体的细胞核。J：形成的8个单倍体的细胞核与其周围的细胞质共同形成成熟的8个子囊孢子。雄器雄器 antheridium产囊体产囊体
5、ascogonium子囊子囊ascogonoushypha子囊丝钩子囊丝钩 ascus hook croziers 27为双核阶段；为双核阶段；810为二倍体阶段；为二倍体阶段；11、12为单倍体阶段。为单倍体阶段。子囊子囊（ascusascus）子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。子囊壁有子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。子囊壁有的单层壁，有的双层壁，有的囊壁成熟后溶解，的单层壁，有的双层壁，有的囊壁成熟后溶解，有的不溶，有的子囊顶有孔口，有的无孔口。有的不溶，有的子囊顶有孔口，有的无孔口。子囊着生有的单个散生，有的多个并列，有的子囊着生有的单个散生，有的多个并列，有的丛生。子囊之间的有的有侧丝。丛生
6、。子囊之间的有的有侧丝。子囊孢子子囊孢子(a(ascospore)scospore)形态多种多样，圆形，椭圆形，丝状，单胞，形态多种多样，圆形，椭圆形，丝状，单胞，双胞，多胞，无色或有色。双胞，多胞，无色或有色。在子囊内排列的有在子囊内排列的有散生，单列，双列，并列，螺旋形排列。散生，单列，双列，并列，螺旋形排列。子囊的顶部结构与子囊孢子的释放子囊的顶部结构与子囊孢子的释放原壁子囊原壁子囊(prototunicate)：具有一层很薄的囊膜，子囊孢子通过囊壁的破裂具有一层很薄的囊膜，子囊孢子通过囊壁的破裂或消解释放。或消解释放。单壁子囊单壁子囊（unitunicate）：）：囊膜单层，子囊孢子通
7、过囊顶部小孔、狭缝或囊囊膜单层，子囊孢子通过囊顶部小孔、狭缝或囊盖而主动释放。盖而主动释放。双壁子囊双壁子囊(bitunicate)：囊壁双层，外层称为子囊外壁，内层称为子囊内壁。囊壁双层，外层称为子囊外壁，内层称为子囊内壁。释放孢子时外壁因无弹性而保持原位，内壁因有较大的弹性而常超出释放孢子时外壁因无弹性而保持原位，内壁因有较大的弹性而常超出外壁顶端。外壁顶端。原壁子囊原壁子囊单壁子囊单壁子囊双壁子囊双壁子囊 子囊被包在有菌丝组成的包被内，形成具有一定结构的子实体称子囊被包在有菌丝组成的包被内，形成具有一定结构的子实体称子囊果。子囊果的类型有：子囊果。子囊果的类型有：闭囊壳闭囊壳（cleis
8、tothecium）:无孔口，子囊通常为近球形，散生或束生在闭无孔口，子囊通常为近球形，散生或束生在闭囊壳内。囊壳内。对温度要求不严格，干旱地区、潮湿地区都可发生，白粉菌的孢子在水中反而不易发芽或破裂，在潮湿的空气中易发芽，该孢子渗透压很高，36-68个大气压，因此很易吸收周围的空气中的水分。子囊圆柱形至球形，多数单层壁，有柄或无柄，通常有8个子囊孢子。子座不发达，子囊壳丛生在菌丝层或子座上，壳壁有毛-小丛壳属3、子囊顶端有折光性的顶环或顶帽1、核盘菌属（Sclerotinia）野外条件下菌核萌发形成的子囊盘子囊孢子在子囊中呈螺旋状排列。形态多种多样，圆形，椭圆形，丝状，单胞，双胞，多胞，无色
9、或有色。无性繁殖产生分生孢子。(1)子囊形态构造，特别是顶端构造。herbarum）。1、子囊与子囊孢子的形成过程deformans（畸形外囊菌）引起桃缩叶病。为寄主的强寄生菌，不能人工培养，引起寄主的肿大、缩叶、囊果和丛枝等畸形症状。有的白粉菌只有一种寄主，而一种寄主可由多种白粉菌寄生。cerealis 寄生于小麦上，引起杆枯病。子囊果无孔口，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形至棍棒形。无性世代包括许多属，如叶点菌属Phyllosticta，茎点菌属Phoma，尾孢属Cercospora。主要特征：菌丝体为发达的有隔菌丝体，大多数内生，少数外生。cerealis 寄生于小麦上，引起杆枯病。
10、外壁上可产生一种厚壁菌丝称为附属丝，便于传播。baccae）引起葡萄房枯病。1、子囊棒状或圆筒状，囊壁早期不溶解。多为腐生，少数为植物病原菌，引致叶斑、腐烂，产生霉状物或小黑点。五、不整囊菌纲(Plectomycetes)2、球壳菌目子囊壳，子囊单层壁。四、半子囊菌纲(Hemiascomycetes)子实层早期或晚期开放，少数是封闭的。子囊壳（perithecium）:子囊孢子单孢无色，长椭圆形，稍弯曲。1、菌丝具有头状或瓶状附着枝具发达多细胞的菌丝体，有隔膜。麦角菌属（Claviceps）deformans 引起杏疔病；干旱年份白粉病仍能严重发生。子囊较少，2-8个，子囊孢子褐色，多胞，具3
11、-4个隔，隔处缢缩。子囊孢子(ascospore)1、核盘菌属（Sclerotinia）子囊壳子囊壳（perithecium）:由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。子囊壳形状子囊壳形状：呈球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口；呈球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口；质地质地：有的肉质、革质或炭质；：有的肉质、革质或炭质；色泽色泽：鲜色或黑色，：鲜色或黑色，着生着生：表生或埋生。：表生或埋生。子囊结构子囊结构：单层壁，顶端有不：单层壁，顶端有不同结构；同结构；形状形状：棍棒形或圆柱形，：棍棒形或圆柱形，着生着生：束生、周生或平行排列于子囊：束生、周
12、生或平行排列于子囊壳内，有侧丝或侧丝早期消解。壳内，有侧丝或侧丝早期消解。子囊座子囊座(ascostroma)：子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔的子座内。子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶的子座内。子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很像子囊壳称为化的假孔口，外形很像子囊壳称为假囊壳假囊壳(pseudothecium)。假囊壳通常暗色，。假囊壳通常暗色，少数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊孢子通常有隔膜。少数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝
13、或无，子囊孢子通常有隔膜。子囊盘子囊盘(apothecium)：典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。八、盘菌纲（Discomycetes）子囊由产囊丝发育而成，子囊及其外围的包被组成一个球形无孔口的闭囊壳（闭囊壳壁发育不一致，有的疏松，有的较厚），子囊不规则地散布在闭囊壳内，圆或椭圆形，子囊壁薄，子囊孢子成熟前溶解、消失。为寄主的强寄生菌，不能人工培养，引起寄主的肿大、缩叶、囊果和丛枝等畸形症状。pyrina），引起梨黑星病；子囊孢子丝状，多隔膜，常断裂。白粉菌属的闭囊壳、子囊和子囊孢子子囊座表生或半埋生。野外条件下菌核萌发形成的子囊
14、盘子座发达，子囊壳生于子座内主要特征：菌丝体为发达的有隔菌丝体，大多数内生，少数外生。麦类核腔菌（P.1、子囊棒状或圆筒状，囊壁早期不溶解。1、半子囊菌纲：无子囊果，子囊裸生1、白粉菌目闭囊壳，菌丝白色，专性寄生，子囊孢子单胞无色。C：产囊丝发育成带一对核（分别来自雄器和产囊体）的子囊（位于顶端）。产囊体 产囊丝 产囊丝钩 双核分裂子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。3、格孢腔菌属（Pleospora）钩丝壳属（Unicinula）：子座发达，子囊壳生于子座内典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。还包括寄生昆虫的名贵药材冬虫夏草（Cordyceps purpurea）等。具发达多细胞的菌丝
15、体，有隔膜。菌核萌发形菌核萌发形成子囊盘成子囊盘子囊盘子囊盘子囊与侧丝子囊与侧丝野外条件下菌核萌发形成野外条件下菌核萌发形成的子囊盘的子囊盘 到1997年为止，子囊菌分46个目，264科，3266属，32267种。MartinMartin(1950)：半子囊菌和真子囊菌；AinsworthAinsworth(66,71,73)：6个纲；分类的主要依据：分类的主要依据：有性阶段子囊果的有无，子囊果的类型，子囊有性阶段子囊果的有无，子囊果的类型，子囊壁的特点和子囊排列方式等，将子囊菌亚门分壁的特点和子囊排列方式等，将子囊菌亚门分6个纲：个纲：1、半子囊菌纲：无子囊果，子囊裸生、半子囊菌纲：无子囊果
16、，子囊裸生 2、不整囊菌纲：闭囊壳，子囊散生，子囊孢子成熟后子囊壁消解、不整囊菌纲：闭囊壳，子囊散生，子囊孢子成熟后子囊壁消解 3、核菌纲：子囊生在有孔口子囊壳内，或子囊整齐排列在无孔口的闭囊壳基部、核菌纲：子囊生在有孔口子囊壳内，或子囊整齐排列在无孔口的闭囊壳基部 4、腔菌纲：子囊座，子囊双层壁、腔菌纲：子囊座，子囊双层壁 5、盘菌纲：子囊盘、盘菌纲：子囊盘 6、虫囊菌纲：子囊壳，无菌丝体，均为节肢动物的外寄生菌。、虫囊菌纲：子囊壳，无菌丝体，均为节肢动物的外寄生菌。(Hemiascomycetes)主要特征：主要特征：营养体简单，单细胞或为不发达的菌丝体。无产囊丝营养体简单，单细胞或为不发
17、达的菌丝体。无产囊丝和子囊果，子囊直接由合子或单细胞形成。子囊裸生。子囊壁薄、单层，和子囊果，子囊直接由合子或单细胞形成。子囊裸生。子囊壁薄、单层，壁顶无孔口，以壁胀裂或消解方式释放子囊孢子。壁顶无孔口，以壁胀裂或消解方式释放子囊孢子。无性繁殖无性繁殖:产生分生孢子，是较低等的，由营养体裂殖或芽殖方式产生分生孢子，是较低等的，由营养体裂殖或芽殖方式产生。产生。本纲本纲分3个目:原囊菌目原囊菌目(Protomycetales)内孢霉目内孢霉目(Endomycetales)外囊菌目外囊菌目(Taphrinales)与植病有关的仅外囊菌目，且仅一个属。与植病有关的仅外囊菌目，且仅一个属。主要特征：主
18、要特征：菌丝细胞均含双核，由产囊细胞形成子囊，菌丝细胞均含双核，由产囊细胞形成子囊，子囊裸生，无包被，全部是寄生菌。子囊裸生，无包被，全部是寄生菌。一科，外囊菌科，一属，外囊菌属一科，外囊菌科，一属，外囊菌属（Taphrina）1、特点：、特点：无子囊果，子囊由双核菌丝直接产生，在寄主的角质层下无子囊果，子囊由双核菌丝直接产生，在寄主的角质层下排列呈栅栏状，排列呈栅栏状，子囊长圆筒形。为寄主的强寄生菌，不能人子囊长圆筒形。为寄主的强寄生菌，不能人工培养，引起寄主的肿大、缩叶、囊果和丛枝等工培养，引起寄主的肿大、缩叶、囊果和丛枝等畸形症状畸形症状。代表病害：桃树缩叶病代表病害：桃树缩叶病(Tap
19、hrina deformans)。2、菌体形态：、菌体形态：具有发达的菌丝体，每个细胞都具有双核。依靠双核菌具有发达的菌丝体，每个细胞都具有双核。依靠双核菌丝在寄主的细胞间隙扩展，寄生性强，但不产生吸器。丝在寄主的细胞间隙扩展，寄生性强，但不产生吸器。3、有性生殖：、有性生殖：由双核菌丝形成膨大的菌丝，其每一个细胞称为产囊细由双核菌丝形成膨大的菌丝，其每一个细胞称为产囊细胞，形成子囊和子囊孢子。胞，形成子囊和子囊孢子。4、无性繁殖：、无性繁殖：子囊孢子可在子囊内进行芽殖，产生子囊孢子可在子囊内进行芽殖，产生芽孢子芽孢子（分生孢子）分生孢子），芽孢子还可以芽殖。，芽孢子还可以芽殖。5、常见的外囊
20、菌代表种：、常见的外囊菌代表种：T.deformans（畸形外囊菌）引起桃缩叶病。T.mume（梅外囊菌）引起梅、杏缩叶病。T.pruni（李外囊菌）引起李囊果病。T.cerasi（樱外囊菌）引起樱桃丛枝病。桃缩叶病桃缩叶病梨叶泡病梨叶泡病外囊菌子囊与子囊孢外囊菌子囊与子囊孢子子Plectomycetes)有性世代自然界很少发生，仅包括一目，散囊菌目有性世代自然界很少发生，仅包括一目，散囊菌目（Eutotiales）约约4949属、属、135135种。是产生子囊果中最低等的类型。种。是产生子囊果中最低等的类型。菌丝体发达。子囊由产囊丝发育而成，子囊及其外围的包被组成一菌丝体发达。子囊由产囊丝发
21、育而成，子囊及其外围的包被组成一个球形无孔口的闭囊壳个球形无孔口的闭囊壳（闭囊壳壁发育不一致，有的疏松，有的较厚）（闭囊壳壁发育不一致，有的疏松，有的较厚），子，子囊不规则地散布在闭囊壳内，圆或椭圆形，子囊壁薄，子囊孢子成熟前囊不规则地散布在闭囊壳内，圆或椭圆形，子囊壁薄，子囊孢子成熟前溶解、消失。溶解、消失。很少产生真正的闭囊壳，无性世代很发达，以分生孢子繁殖，如青很少产生真正的闭囊壳，无性世代很发达，以分生孢子繁殖，如青霉、曲霉等。以腐生为主，不少类群是发酵工业的主要菌种，少数可致霉、曲霉等。以腐生为主，不少类群是发酵工业的主要菌种，少数可致人、畜病害。人、畜病害。散囊菌属（Eurotiu
22、m）闭囊壳青霉病（Pyrenomycetes）主要特征：主要特征：菌丝体为发达的有隔菌丝体，大多数内生，少数外菌丝体为发达的有隔菌丝体，大多数内生，少数外生。子囊着生在子囊壳内，如着生在闭囊壳内侧，则子囊壳呈烧瓶形、生。子囊着生在子囊壳内，如着生在闭囊壳内侧，则子囊壳呈烧瓶形、球形或近球形，孔口有或无；子囊为束生或沿子囊壳内壁围生，则侧丝球形或近球形，孔口有或无；子囊为束生或沿子囊壳内壁围生，则侧丝有或无。子囊通常圆柱形，子囊不溶解，基部有柄，内含有或无。子囊通常圆柱形，子囊不溶解，基部有柄，内含8 8个子囊孢子。个子囊孢子。有性和无性都很发达：无性繁殖产生分生孢子；有性繁殖形成具真正的有性和
23、无性都很发达：无性繁殖产生分生孢子；有性繁殖形成具真正的子囊壳（闭囊壳），子囊单壁，具侧丝。有腐生、专性寄生和兼性寄生。子囊壳（闭囊壳），子囊单壁，具侧丝。有腐生、专性寄生和兼性寄生。核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生于植物，核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生于植物，引起植物许多重要病害。核菌纲分引起植物许多重要病害。核菌纲分4 4个目。个目。1 1、白粉菌目、白粉菌目闭囊壳，菌丝白色，专性寄生，子囊孢子单胞无色。闭囊壳，菌丝白色，专性寄生，子囊孢子单胞无色。2 2、球壳菌目、球壳菌目子囊壳，子囊单层壁。子囊壳，子囊单层壁。3 3、小煤炱目、小煤炱目闭囊壳，菌丝
24、暗色，专性寄生，子囊孢子多胞暗色。闭囊壳，菌丝暗色，专性寄生，子囊孢子多胞暗色。4 4、冠囊菌目、冠囊菌目闭囊壳，非专性寄生闭囊壳，非专性寄生(与植病无关与植病无关)。（一）白粉菌目）白粉菌目(Erysiphales)白粉菌目的真菌一般称作白粉菌，引致各种植物白粉病白粉菌目的真菌一般称作白粉菌，引致各种植物白粉病(Powdery mildew)。主要寄生在叶片上，有的发生在新梢或芽上。主要寄生在叶片上，有的发生在新梢或芽上。在病部形成白粉或小黑点。在病部形成白粉或小黑点。子囊果无孔口，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆子囊果无孔口，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形至棍棒形。全部是高等植物的
25、专性寄生菌。形至棍棒形。全部是高等植物的专性寄生菌。菌丝体发达，具分隔，无色，少数发黄，多数为表生，菌丝体发达，具分隔，无色，少数发黄，多数为表生，即菌丝体在寄主表面，依靠附着胞固着，产生侵入丝，深即菌丝体在寄主表面，依靠附着胞固着，产生侵入丝，深入表皮细胞，形成吸器。少数是内寄生。入表皮细胞，形成吸器。少数是内寄生。非常发达，由菌丝形成分生孢子梗和分生孢子。非常发达，由菌丝形成分生孢子梗和分生孢子。一般在侵染寄主几一般在侵染寄主几天以后，就可产生成串的分生孢子。天以后，就可产生成串的分生孢子。分生孢子呈链生或单生，不断产生。分生孢子呈链生或单生，不断产生。形成白粉。形成白粉。在寄生后期于菌丝
26、的上部形成球形暗色的闭囊壳在寄生后期于菌丝的上部形成球形暗色的闭囊壳(小黑点小黑点)。外。外壁上可产生一种厚壁菌丝称为附属丝，便于传播。闭囊壳中的子囊壁上可产生一种厚壁菌丝称为附属丝，便于传播。闭囊壳中的子囊的数目一个或多个，子囊内有的数目一个或多个，子囊内有2-82-8个子囊孢子，子囊孢子单孢无色。个子囊孢子，子囊孢子单孢无色。专性寄生，有生理小种，寄主有专性寄生，有生理小种，寄主有84358435种。有的白粉菌只有一种种。有的白粉菌只有一种寄主，而一种寄主可由多种白粉菌寄生。如：桑树有桑表白粉，桑寄主，而一种寄主可由多种白粉菌寄生。如：桑树有桑表白粉，桑里白粉。柞树有七种白粉病。里白粉。柞
27、树有七种白粉病。对温度要求不严格，干旱地区、潮湿地区都可发生，白粉菌的对温度要求不严格，干旱地区、潮湿地区都可发生，白粉菌的孢子在水中反而不易发芽或破裂，在潮湿的空气中易发芽，该孢子孢子在水中反而不易发芽或破裂，在潮湿的空气中易发芽，该孢子渗透压很高，渗透压很高，36-6836-68个大气压，因此很易吸收周围的空气中的水分。个大气压，因此很易吸收周围的空气中的水分。单丝壳属单丝壳属(Sphaerotheca)：特征：附属丝呈菌丝状，闭囊壳内只特征：附属丝呈菌丝状，闭囊壳内只一个子囊。一个子囊。代表：瓜类、豆类白粉病代表：瓜类、豆类白粉病（单丝壳 S.fuliginea）。划分属的根据：划分属的
28、根据：附属丝的形态附属丝的形态;闭囊壳内子囊的数目。闭囊壳内子囊的数目。白粉病白粉病附属丝呈菌丝状附属丝呈菌丝状闭囊壳与子囊闭囊壳与子囊豇豆叶片上的白粉病状豇豆叶片上的白粉病状附属丝刚直、顶端多附属丝刚直、顶端多轮二叉状分枝，闭囊轮二叉状分枝，闭囊壳内仅有一个子囊。壳内仅有一个子囊。苹果白粉病苹果白粉病 、桃树白、桃树白粉病粉病 、山楂白粉病。、山楂白粉病。叉丝单囊壳属叉丝单囊壳属（Podosphaera）：）：苹果白粉病苹果白粉病 山楂白粉病。山楂白粉病。核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生于植物，引起植物许多重要病害。4、只有顶帽，顶帽中有一狭的孔道，子囊孢子丝状cinnab
29、arina）,侵染多种林木，引起溃疡和枯枝。（一）白粉菌目(Erysiphales)具有由排列整齐的子囊和侧丝组成的开放式子实层。cinnabarina）,侵染多种林木，引起溃疡和枯枝。是内生子囊的子囊座。子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊，子囊孢子长圆筒形，3隔4胞、无色。I：每个单倍体的核各自进行一次有丝分裂形成8个单倍体的细胞核。子囊孢子(ascospore)子囊与子囊孢子的形成过程无性黑星孢Fusicladium。子囊果无孔口，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形至棍棒形。假子囊壳很小，表面生有刚毛，埋生或表生。A：雄器与产囊体接触。附属丝顶端卷曲呈钩状，闭囊壳内子囊
30、多个。(1)子囊形态构造，特别是顶端构造。叉丝单囊壳属（Podosphaera）：球针壳属球针壳属（Phyllactinia）：）：附属丝呈球针状，基部半球形。闭囊附属丝呈球针状，基部半球形。闭囊壳内子囊多个。壳内子囊多个。代表：梨树白粉病、桑里白粉病、柿代表：梨树白粉病、桑里白粉病、柿树白粉病等。树白粉病等。特征：附属丝呈菌丝状，闭囊特征：附属丝呈菌丝状，闭囊壳内含多个子囊。壳内含多个子囊。代表：烟草、芝麻、向日葵代表：烟草、芝麻、向日葵瓜类等白粉病。瓜类等白粉病。白粉菌属白粉菌属（Erysiphe）：）：白粉菌属的闭囊壳、子囊和子囊孢子白粉菌属的闭囊壳、子囊和子囊孢子白粉病白粉病（叶片上）
31、（叶片上）叉丝壳属叉丝壳属（Microsphaera）：）：附属丝刚直，顶端多轮二叉状分枝，附属丝刚直，顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内多闭囊壳内多个子囊。个子囊。代表：核桃白粉、丁香白粉、栗树白粉病等。代表：核桃白粉、丁香白粉、栗树白粉病等。附属丝顶端多轮二叉状分枝附属丝顶端多轮二叉状分枝 钩丝壳属钩丝壳属（Unicinula）：）：附属丝顶端卷曲呈钩状，闭囊壳内子囊多个。附属丝顶端卷曲呈钩状，闭囊壳内子囊多个。代表：葡萄白粉病代表：葡萄白粉病 （葡萄钩丝壳（葡萄钩丝壳U.necator）。）。钩丝壳属的闭囊壳葡萄叶片上的白粉症状特征：附属丝不发达，短菌丝状特征：附属丝不发达，短菌丝状或退化或退
32、化，闭囊壳内含多个子囊。分生孢子梗，闭囊壳内含多个子囊。分生孢子梗基部膨大。基部膨大。代表：禾本科植物白粉病代表：禾本科植物白粉病(禾布氏白粉菌禾布氏白粉菌B.graminis)。布氏白粉菌属布氏白粉菌属（Blumeria）：）：1 1）全部是植物的专性寄生菌。）全部是植物的专性寄生菌。在植物表面，无色的菌丝体、分生孢子梗在植物表面，无色的菌丝体、分生孢子梗和分生孢子外观呈白粉状，故称白粉病。和分生孢子外观呈白粉状，故称白粉病。2 2）多数白粉菌菌体表生于植物体表，大多在茎、叶、芽、花、果实等上。）多数白粉菌菌体表生于植物体表，大多在茎、叶、芽、花、果实等上。3 3）无性阶段无性阶段产生大量分
33、生孢子梗和分生孢子。产生大量分生孢子梗和分生孢子。分生孢子具薄壁细胞和大量液泡，含水量高大分生孢子具薄壁细胞和大量液泡，含水量高大70%70%，使其能在空气，使其能在空气湿度很低的条件下萌发。干旱年份白粉病仍能严重发生。湿度很低的条件下萌发。干旱年份白粉病仍能严重发生。4 4）寄主范围变化大。）寄主范围变化大。有的种寄主范围广泛，如蓼白粉菌，寄生在有的种寄主范围广泛，如蓼白粉菌，寄生在157157属、属、357357种寄主上。种寄主上。有的种发生明显的生理分化，如大麦白粉菌具有有的种发生明显的生理分化，如大麦白粉菌具有7272个生理小种。个生理小种。(二二)小煤炱目小煤炱目（Meliolale
34、s）形态与白粉菌相似，是植物体外寄生菌，专性寄生，有生理形态与白粉菌相似，是植物体外寄生菌，专性寄生，有生理分化现象，子囊果是闭囊壳。在叶表面附里，影响光合作用。分化现象，子囊果是闭囊壳。在叶表面附里，影响光合作用。1 1、菌体暗色或灰色。、菌体暗色或灰色。2 2、子囊孢子多胞，具、子囊孢子多胞，具2 25 5个隔，暗色。个隔，暗色。3 3、不产生任何无性世代。、不产生任何无性世代。4 4、分布热带或亚热带的雨林中，或暖温带。、分布热带或亚热带的雨林中，或暖温带。1 1个科，代表：小煤炱属个科，代表：小煤炱属(Meliola)子囊果是闭囊壳。子囊果是闭囊壳。菌丝褐色，有头状附着枝、瓶状附着枝和
35、刚毛。菌丝褐色，有头状附着枝、瓶状附着枝和刚毛。子囊较少，子囊较少，2-82-8个，子囊孢子褐色，多胞，具个，子囊孢子褐色，多胞，具3-43-4个隔，隔处缢个隔，隔处缢缩。缩。不产生任何无性世代。不产生任何无性世代。引起煤污病。引起煤污病。1、菌丝具有头状或瓶状附着枝2、菌丝刚毛3、子囊壳 4、子囊孢子（三）球壳目（三）球壳目(Sphaeriales)1 1、核菌纲中最大的目，大约、核菌纲中最大的目，大约50005000种种313313属，占子囊菌的属，占子囊菌的1/31/3。2 2、寄生性：多为腐生菌，也有很多重要的寄生菌，如苹果树腐烂病，甘、寄生性：多为腐生菌，也有很多重要的寄生菌，如苹果
36、树腐烂病，甘薯黑斑（疤）病等。还包括寄生昆虫的名贵药材冬虫夏草薯黑斑（疤）病等。还包括寄生昆虫的名贵药材冬虫夏草（Cordyceps purpurea）等。等。3 3、形态：子囊果为典型的子囊壳。子囊壳呈烧瓶形、球形或半球形，大、形态：子囊果为典型的子囊壳。子囊壳呈烧瓶形、球形或半球形，大多有颈和孔口。多有颈和孔口。4 4、子囊与子囊孢子、子囊与子囊孢子 子囊多为棍棒形或圆筒形，单层壁，两侧薄，顶部厚，子囊壁有的子囊多为棍棒形或圆筒形，单层壁，两侧薄，顶部厚，子囊壁有的早期溶解。排列成子实层或不规则地散生在不同高度，有或无侧丝，或早期溶解。排列成子实层或不规则地散生在不同高度，有或无侧丝，或侧
37、丝早期消解。子囊顶端的构造是科一级的分类依据，顶垫有的为淀粉侧丝早期消解。子囊顶端的构造是科一级的分类依据，顶垫有的为淀粉质，有的为甲壳质质，有的为甲壳质(可用可用I I2 2液鉴别）。液鉴别）。子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色、大小不一。子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色、大小不一。有圆形、近圆形、棍棒形，外壁薄，坚硬无弹性，内壁厚有弹性，释放子囊孢子。3、子囊果(ascocarp)许多子囊菌的菌丝体可以形成菌组织，因而有子座和菌核等机构。baccae）引起葡萄房枯病。子囊棍棒状，子囊孢子单孢无色，椭圆形。子囊着生在子囊壳内，如着生在闭囊壳内侧，则子囊壳呈烧瓶形、球形或近球形，孔口有或无；
38、子囊壳形状：呈球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口；1）全部是植物的专性寄生菌。teres）引起大麦网斑病。全部是高等植物的专性寄生菌。第二章病原真菌第四节子囊菌亚门真菌主要寄生在叶片上，有的发生在新梢或芽上。核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生于植物，引起植物许多重要病害。具刚毛的假囊壳和子囊孢子2、寄生性：多为腐生菌，也有很多重要的寄生菌，如苹果树腐烂病，甘薯黑斑（疤）病等。无性世代产生分生孢子器，分生孢子钩状。具发达多细胞的菌丝体，有隔膜。代表：禾本科植物白粉病(禾布氏白粉菌B.种类多，形态差异大，种类多，形态差异大，分类困难，分类困难，到目前为止各家各说不一。到目前为止各家各
39、说不一。Ainthworth(1973)(1973)我们介绍的球壳目是广义的目，包括过去的肉座菌目、我们介绍的球壳目是广义的目，包括过去的肉座菌目、麦角菌目、鹿角菌目和腐皮壳菌目。类型较多，不能简单根据几个特征麦角菌目、鹿角菌目和腐皮壳菌目。类型较多，不能简单根据几个特征来分。来分。(1)(1)子囊形态构造，特别是顶端构造。子囊形态构造，特别是顶端构造。(2)(2)子囊孢子形态、构造、发芽孔、缝的有无。子囊孢子形态、构造、发芽孔、缝的有无。(3)(3)子囊壳的质地。子囊壳的质地。(4)(4)子座世代的有无和类型。子座世代的有无和类型。本目包括本目包括1515个科，这里仅介绍个科，这里仅介绍6
40、6个与植病有关的科。个与植病有关的科。5 5、球壳目的分类、球壳目的分类1、子囊圆形，囊壁早期溶解、子囊圆形，囊壁早期溶解 长喙壳科长喙壳科1、子囊棒状或圆筒状，囊壁早期不溶解。、子囊棒状或圆筒状，囊壁早期不溶解。2、子囊顶端构造非淀究质、子囊顶端构造非淀究质 3、子囊顶端无折光性顶环或顶中毛、子囊顶端无折光性顶环或顶中毛 4、子囊壳与子座均为肉质鲜色，腐生或寄生于枝条、子囊壳与子座均为肉质鲜色，腐生或寄生于枝条 肉座菌科肉座菌科 4、子囊壁薄，膜质，非鲜色，生于叶片的组织内或鲜色、子囊壁薄，膜质，非鲜色，生于叶片的组织内或鲜色 子座中，子囊孢子单孢子座中，子囊孢子单孢 疔座菌科疔座菌科 3、
41、子囊顶端有折光性的顶环或顶帽、子囊顶端有折光性的顶环或顶帽 4、只有顶环，大多数可见两个发光的折光体、只有顶环，大多数可见两个发光的折光体 间座壳科间座壳科 4、只有顶帽，顶帽中有一狭的孔道，子囊孢子丝状、只有顶帽，顶帽中有一狭的孔道，子囊孢子丝状 麦角菌科麦角菌科 2、子囊顶端为淀粉质，子囊孢子非香蕉形，有隔或无隔，、子囊顶端为淀粉质，子囊孢子非香蕉形，有隔或无隔，如果单胞则具发芽孔如果单胞则具发芽孔 圆孔壳菌科圆孔壳菌科球壳目分科检索表球壳目分科检索表长喙壳属长喙壳属（Ceratocystis）长喙壳菌科长喙壳菌科子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解，子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解，孔口裂成须状，子
42、囊孢子单胞无色，孔口裂成须状，子囊孢子单胞无色，多为钢盔形，成熟随粘液从孔口流出，多为钢盔形，成熟随粘液从孔口流出，由昆虫传播。由昆虫传播。代表：甘薯长喙壳代表：甘薯长喙壳（C.fimbriata）:引引起甘薯的黑斑病。起甘薯的黑斑病。常见重要的属：常见重要的属：疔座菌属疔座菌属（Polystigma）疔座菌科疔座菌科子囊壳壁很薄，膜质，无色，埋生在假子座内。子座很大，平铺在子囊壳壁很薄，膜质，无色，埋生在假子座内。子座很大，平铺在叶片上，黄色或桔红色。子囊棍棒状，子囊孢子单孢无色，椭圆形。叶片上，黄色或桔红色。子囊棍棒状，子囊孢子单孢无色，椭圆形。无性世代产生分生孢子器，分生孢子钩状。无性世
43、代产生分生孢子器，分生孢子钩状。代表：代表：P.deformans 引起杏疔病；引起杏疔病；P.rubrum 危害李属植物，引起红点病。危害李属植物，引起红点病。杏疔病菌附属丝刚直，顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内多个子囊。如：桑树有桑表白粉，桑里白粉。由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。麦角菌属（Claviceps）2、球壳菌目子囊壳，子囊单层壁。具发达多细胞的菌丝体，有隔膜。cerealis 寄生于小麦上，引起杆枯病。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊孢子通常有隔膜。子囊座着生在寄主叶片表皮层下；子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊孢子通常有隔膜。teres）引起大麦网斑病
44、。先形成菌核，从菌核上产生子座，子囊壳埋生或半埋生在子座内。叉丝壳属（Microsphaera）：以腐生为主，不少类群是发酵工业的主要菌种，少数可致人、畜病害。2、寄生性：多为腐生菌，也有很多重要的寄生菌，如苹果树腐烂病，甘薯黑斑（疤）病等。子座很大，平铺在叶片上，黄色或桔红色。有的白粉菌只有一种寄主，而一种寄主可由多种白粉菌寄生。类型较多，不能简单根据几个特征来分。代表病害：大葱黑斑病（枯叶格孢腔菌P.4、子囊壁薄，膜质，非鲜色，生于叶片的组织内或鲜色1、子囊菌的一般形态与特征如何？子囊圆形或近圆形，子囊孢子多胞。杏疔病李属红点病绒座壳属绒座壳属（Gibellina）子座不发达，子囊壳埋生于
45、寄主组织内的子座中，子囊圆筒形，子囊子座不发达，子囊壳埋生于寄主组织内的子座中，子囊圆筒形，子囊孢子双胞，褐色，两端钝圆。孢子双胞，褐色，两端钝圆。G.cerealis 寄生于小麦上，引起杆枯病。寄生于小麦上，引起杆枯病。黑腐皮壳属黑腐皮壳属（Valsa）间座壳科间座壳科子座非常发达，为假子座，子囊壳深子座非常发达，为假子座，子囊壳深埋生子座基部，深褐色，孔口细长外埋生子座基部，深褐色，孔口细长外露，有长颈伸出子座；子囊孢子腊肠露，有长颈伸出子座；子囊孢子腊肠状，单胞无色或暗色。无性世代是壳状，单胞无色或暗色。无性世代是壳囊孢属囊孢属(Cytospora)。只能为害树皮，不能为害绿色部分。只能
46、为害树皮，不能为害绿色部分。V.mali,引起苹果树腐烂病。引起苹果树腐烂病。1 1、着生在子座内的子囊壳、着生在子座内的子囊壳2 2、子囊、子囊3 3、子囊孢子、子囊孢子间座壳科间座壳科子囊壳埋生在寄主组织内，初期内生，子囊壳埋生在寄主组织内，初期内生，以后外露，梨形或球形，黑色，顶端有以后外露，梨形或球形，黑色，顶端有短喙状突起。子囊圆柱形，有顶环。子短喙状突起。子囊圆柱形，有顶环。子囊孢子线形多胞。平行排列。不发生无囊孢子线形多胞。平行排列。不发生无性世代。性世代。G.graminis ，引起麦类、玉米全蚀病，引起麦类、玉米全蚀病(Take all)。顶囊壳属顶囊壳属（Gaeumanno
47、myces）子囊壳子囊壳与子囊与子囊小麦全蚀病小麦全蚀病玉米全蚀病玉米全蚀病禾顶囊壳病菌引起小麦成片的全蚀病禾顶囊壳病菌引起小麦成片的全蚀病子囊孢子单细胞、双细胞或多细胞，颜色从无色至黑色。引起禾本科植物黑霉病。禾顶囊壳病菌引起小麦成片的全蚀病原壁子囊(prototunicate)：具有一层很薄的囊膜，子囊孢子通过囊壁的破裂或消解释放。sclerotiorum），引起多种植物（油菜、向日葵等）菌核病。4、只有顶帽，顶帽中有一狭的孔道，子囊孢子丝状4、子囊壁薄，膜质，非鲜色，生于叶片的组织内或鲜色子囊座(ascostroma)：2、子囊顶端为淀粉质，子囊孢子非香蕉形，有隔或无隔，子囊的顶部结构与
48、子囊孢子的释放野外条件下菌核萌发形成的子囊盘主要特征：菌丝体为发达的有隔菌丝体，大多数内生，少数外生。A：雄器与产囊体接触。代表：禾本科植物白粉病(禾布氏白粉菌B.teres）引起大麦网斑病。子囊圆柱形至球形，多数单层壁，有柄或无柄，通常有8个子囊孢子。heterostrophus）引起玉米小斑病。子囊与子囊孢子的形成过程钩丝壳属（Unicinula）：子囊壳散生在子座上，壳壁兰色或紫色，子囊孢子多胞-赤霉属Ainsworth(66,71,73)：6个纲；赤霉属赤霉属（Gibberella）肉座菌科肉座菌科子囊壳单生或群生在肉质的子座子囊壳单生或群生在肉质的子座上，子囊壳壁蓝色或紫色。子囊上，
49、子囊壳壁蓝色或紫色。子囊棒状有柄。子囊孢子多胞纺缍形，棒状有柄。子囊孢子多胞纺缍形，2 23 3个隔膜，无色。无性世代为镰个隔膜，无色。无性世代为镰刀菌属刀菌属 Fusarium。代表：水稻恶苗病、玉米赤霉菌代表：水稻恶苗病、玉米赤霉菌 G.zeae 引起大麦，小麦，玉米赤霉引起大麦，小麦，玉米赤霉病病子囊壳与子囊子囊壳与子囊玉蜀黍赤霉引起玉米、小麦的赤霉病玉蜀黍赤霉引起玉米、小麦的赤霉病小丛壳属小丛壳属（Glomerella）疔座菌科疔座菌科子囊壳小，球形，半埋生在子座内；子囊壳小，球形，半埋生在子座内；子囊棍棒状，无侧丝；子囊孢子单孢子囊棍棒状，无侧丝；子囊孢子单孢无色，长椭圆形，稍弯曲。
50、有性世代无色，长椭圆形，稍弯曲。有性世代在自然界很少发生，无性世代为炭疽在自然界很少发生，无性世代为炭疽菌属菌属(Colletotrichum)。棉花炭疽病棉花炭疽病G.gossypii，苹果、梨、葡萄苹果、梨、葡萄炭疽病炭疽病G.cingulata。小丛壳属的子囊壳和子囊小丛壳属的子囊壳和子囊丛赤壳属丛赤壳属（Nectria）子囊壳圆形至卵圆形，无子座，或生与色泽和质地相同的垫状子子囊壳圆形至卵圆形，无子座，或生与色泽和质地相同的垫状子座上。子囊棍棒状或圆柱状，双胞无色。座上。子囊棍棒状或圆柱状，双胞无色。树木红癌病菌树木红癌病菌（N.cinnabarina）,侵染多种林木，引起溃疡和枯枝。
