1、第三章草坪草营养生理优选第三章草坪草营养生理草坪草中营养元素含量及缺乏症状草坪草中营养元素含量及缺乏症状二、必需营养元素的分组和来源二、必需营养元素的分组和来源C、H、O 天然营养元素天然营养元素 非矿质元素非矿质元素 来自空气和水来自空气和水大量元素大量元素N、P、K 植物营养三要素植物营养三要素(0.1%以上以上)或肥料三要素或肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素中量元素矿质元素矿质元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤来自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、（、（Ni）三、必需营养元素的主要功能三、必需营养元素的主要功能第一类：第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结
2、构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B、(Si)1.形成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量储存及转换能量第三类：第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl（Na）1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等 2.活化酶类活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型 第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基组成酶辅基2.组成电子转移系统组成电子转移系统植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形植物必需营养元素的各种功能一般通过植物
3、的外部形态表现出来态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为为“植物营养失调症植物营养失调症”，包括，包括“营养元素缺营养元素缺乏症乏症”和和“元素毒害症元素毒害症”。四、必需营养元素间的相互关系四、必需营养元素间的相互关系1、同等重要律植物必需营养元素在植物体内、同等重要律植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的的数量不论多少都是同等重要的管理管理上要求：平衡供给养分上要求：平衡供给养分2、不可代替律植物的每一种必需营养元素都、不可代替律植物的每一种必需营养元素都有特殊
4、的功能，不能被其它元素所代替有特殊的功能，不能被其它元素所代替管理管理上要求：全面供给养分上要求：全面供给养分五、植物的有益元素五、植物的有益元素1、有益元素的概念、有益元素的概念 某些元素适量存在时能促进植物的生某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这些类型的元素称为定条件下所必需的，这些类型的元素称为“有益元素有益元素”，也称，也称“农学必需元素农学必需元素”。2、有益元素在植物体内的含量、分布和形态、有益元素在植物体内的含量、分布和形态元素元素含含 量量分分 布布形形 态态硅硅(Si)莎草科莎草科,禾
5、本科：禾本科：10-15旱地禾本科等：旱地禾本科等：1-3豆科植物等：豆科植物等：1 000mg/Kg离子态离子态硒硒(Se)高硒累积型：数千高硒累积型：数千mg/Kg非硒累积型：非硒累积型：叶、茎、叶、茎、根根无机态（无机态（SeO42-)有机态有机态挥发态挥发态铝铝(Al)一般含量：一般含量：20-200mg/Kg铝累积型：铝累积型：0.1%非累积型：非累积型：叶部叶部老叶老叶幼叶幼叶离子态离子态(Al3+)3、有益元素的生理功能、有益元素的生理功能元素元素主要生理功能主要生理功能主要受益植物主要受益植物硅硅(Si)参与细胞壁的组成参与细胞壁的组成(增强植物的硬度增强植物的硬度);影响植物
6、光合作用与蒸腾作用影响植物光合作用与蒸腾作用;提高植物的抗逆性提高植物的抗逆性;与其它养分相互作用与其它养分相互作用禾本科植物禾本科植物钠钠(Na)刺激植物生长刺激植物生长;调节细胞渗透压调节细胞渗透压;影响植物水分平衡与细胞伸展影响植物水分平衡与细胞伸展;代替钾代替钾行使营养功能行使营养功能,如如部分酶激活部分酶激活等等C4或或CAM类植物类植物(具景天酸代谢途径的植物，多为多浆液植物)钴钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮参与豆科植物根瘤固氮;调节酶或激素活性调节酶或激素活性,刺激植物生长刺激植物生长;稳定叶绿素稳定叶绿素豆科固氮植物豆科固氮植物(必需必需)硒硒(Se)刺激植物生长刺激植物生长;
7、增强植物体的抗氧化作用增强植物体的抗氧化作用百合科、十字花科、豆百合科、十字花科、豆科、禾本科科、禾本科(低浓度低浓度)铝铝(Al)刺激植物生长刺激植物生长;影响植物颜色影响植物颜色;某些酶的激活剂某些酶的激活剂喜酸性植物喜酸性植物(如茶树如茶树)植物吸收的养分形式：植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分根为主，叶也可矿质养分根为主，叶也可 根部吸收根部吸收气态养分叶为主，根也可气态养分叶为主，根也可 叶部吸收叶部吸收第二节第二节 根部营养特性根部营养特性Roots are the mai
8、nstructures for nutrient uptake试验表明：还原力强的植物在石灰性土壤上不易缺铁(2)加速养分的流失：稀释养分。代替钾行使营养功能,如部分酶激活等（二）根的氧化还原能力离子主动吸收与被动吸收的判定(1)含义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程。第三节植物根系对养分的吸收直根系能较好地利用深层土壤中的养分非累积型：直根系的直根系的LV根系数量越大，总根系数量越大，总表表面积越大，面积越大，根系与养分接触的机率越高
9、根系与养分接触的机率越高反映根系的营养特性反映根系的营养特性1、含义：、含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。包括立体几何构型和平面几何构型。Root architecture:strategies of different plant speciesLucerne10 cmWheat2、根构型与养分吸收：、根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有构型，
10、浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。利于对表层养分的吸收；深根系则相反。（四）根的分布（四）根的分布根根根根 根根 根根 养分吸收范围养分吸收范围A.分布稀疏分布稀疏B.分布较密分布较密图图 根系的分布与养分吸收效率根系的分布与养分吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率二、根的结构特点与养分吸收二、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区区(根毛区根毛区)和老熟区五个部分和老熟区五个部分 单子叶植物根尖纵切面单子叶植物根尖纵切面 双子叶
11、植物根立体结构图双子叶植物根立体结构图 从根的横切面从外向根内可分为表皮、从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外外)皮皮层、内皮层和中柱等几个部分。层、内皮层和中柱等几个部分。大麦大麦(Hordeum vulgareHordeum vulgare)根的横断面根的横断面 Picture by Jim Haseloff对于一条根：对于一条根：分生区和伸长区：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域养分吸收的主要区域根毛区：根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多吸收养分的数量比其它区段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的210倍，增强了植物对养分和
12、水分的吸收。倍，增强了植物对养分和水分的吸收。植物的根毛植物的根毛三、根的生理特性三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量（一）根的阳离子交换量(CEC)1、含义：含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较高，单子叶植物的较低较低2、根系根系CEC与养分吸收的关系与养分吸收的关系(1)阳离子的阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多越大，被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力反映根系利用难溶性养分的能力（二）根的氧化还原能力（二）根的氧化还原能力反映根的代谢
13、活动，所以与植物吸收养分的能力有关反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1、根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力 强强 强强强强新生根氧化力强新生根氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色在根外沉淀根呈白色成熟根氧化力渐弱成熟根氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色在根表沉淀根棕褐色老病根氧化力更弱老病根氧化力更弱Fe(OH)3还原为还原为Fe2S3 根黑色根黑色根的颜色根的颜色根的代谢活动根的代谢活动根吸收养分的能力根吸收养分的能力2、根的还原力、根的还原力对需还原后才被吸收的养分尤为重要对需还原后才被吸收的养分尤为重要如：如：Fe3+Fe2+试验表明：试
14、验表明：还原力强的植物在石灰性土壤上不易缺铁还原力强的植物在石灰性土壤上不易缺铁推论：推论：若此还原力是属若此还原力是属基因型差异基因型差异，就可以通过遗传，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。效率。无定型硅胶,多聚硅酸,胶状硅酸,单硅酸直根系和须根系示意图1、分类：从整体上分直根系：根深Partcross-sectionofprimaryroot-twopathwaysformovementofwater&nutrients代替钾行使营养功能,如部分酶激活等（一）根的阳离子交换量(CEC)高硒累积型：数千mg/Kg从
15、根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。土壤反应和植物有效养分含量的关系钾/钙/镁6.增强植物体的抗氧化作用质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)强强强H2PO3ADPTrifoliumsubterraneumC、H、O天然营养元素非矿质元素区别：是否逆电化学梯度微生物的能源和营养材料吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。（一）质外体和共质体的概念四、根际效应四、根际效应根际：由于植物根系的影响而使其根际：由于植物根系的影响而使其 理化生物理化生
16、物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个生物的活性，从而构成一个“根际效应根际效应”。“根际效应根际效应”反过来又强烈地影响着植物对反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。养分的吸收。1、根际养分浓度分布、根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：三种状况：养分富集：根系对水分的吸收速率养分富集：根系对水分的吸收速率 养分的吸收速
17、率养分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率阳离子阳离子 pH (影响最大影响最大)阳离子阳离子阴离子阴离子 pHNO3-NH4+(2)作用：作用：影响养分的有效性，例如：影响养分的有效性，例如：石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使下降，使多种营养因素的生物有效性增加多种营养因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝态氮肥，酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性上升，磷的有效性提高提高 豆科植物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶豆科植物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率性磷的利用率 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生
18、长形成簇豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌状根或排根，分泌H H能量较强，有效的降低根际能量较强，有效的降低根际pHpH，并溶解土壤中的难溶性磷并溶解土壤中的难溶性磷2、根际根际Eh环境环境 影响因素：影响因素：介质养分状况指养分的氧化态或还原态介质养分状况指养分的氧化态或还原态(2)作用：影响养分的有效性作用：影响养分的有效性1、根系分泌物、根系分泌物(1)根系分泌物的种类根系分泌物的种类无机物：无机物：CO2、矿质盐类矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗细胞膜受损时才大量外渗)有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2)根系
19、分泌物的农业意义根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料微生物的能源和营养材料 促进养分有效化促进养分有效化 间作或混作中有互利作用间作或混作中有互利作用2、根际微生物根际微生物对植物吸收养分的影响如下：对植物吸收养分的影响如下：(1)矿化有机物矿化有机物 释放释放CO2和无机养分和无机养分(2)产生和分泌有机酸产生和分泌有机酸 络合金属离子，络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放和养分释放(3)固定和转化大气中的养分固定和转化大气中的养分 固氮微生物能将空气固氮微生物能将
20、空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4)产生和释放生理活性物质产生和释放生理活性物质 促进根系的生长和养促进根系的生长和养分的吸收分的吸收3、菌根、菌根(mycorrhiza)(1)含义：含义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体系所形成的共生体 形 成 这 种 共 生 体 的 真 菌 叫 菌 根 真 菌形 成 这 种 共 生 体 的 真 菌 叫 菌 根 真 菌(mycorrhiza fungi),它们能在它们能在2000多种植物的根部侵多种植物的根部侵染形成菌根。染形成菌根。(2)主要类型：主要类型：外生菌
21、根和内生菌根外生菌根和内生菌根(3)共生体系的生理基础：共生体系的生理基础：植物根系植物根系 菌根真菌菌根真菌提供碳水化合物提供碳水化合物提供吸收的营养物质提供吸收的营养物质(4)作用：作用：促进养分的吸收促进养分的吸收主要原因：主要原因：通过外延菌丝大大增加吸收表面积通过外延菌丝大大增加吸收表面积降低菌丝际降低菌丝际pHpH值值,有利于养分的活化。有利于养分的活化。VAVA真菌膜上运载系统与养分的亲合力高于寄主真菌膜上运载系统与养分的亲合力高于寄主植物根细胞膜与养分的亲合力。植物根细胞膜与养分的亲合力。Hyphae of AM fungi grow into soil link roots
22、to soil particlessoil particleroothyphaeFrom I.Jakobsen菌根促进养分菌根促进养分(P)吸收示意图吸收示意图PPPPPPPPP植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。土壤反应和植物有效养分含量的关系低温往往使植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。直根系能较好地利用深层土壤中的养分Rootsarethemain硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间TheNERNSTequation:碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷为主，
23、故能多吸收外界溶液中的阳离子。遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用养分的选择吸收阴离子阳离子pH偏酸性：吸收阴离子阳离子1、同等重要律植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进K+、Rb+、Br以及NH4+的吸收“维茨效应”。铁/锰/锌/铜K+H2PO4-土壤质地土壤质地 土壤温度土壤温度问题：问题：植物的大量矿质元素各通过什么途径迁植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？移到根系表面？1.截获：钙、镁截获：钙、镁(少部分少部分)2.质流：氮质流：氮(硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫3.扩散：氮、磷、钾扩散：氮、磷、钾二、植物根
24、系对离子态养分的吸收二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：为二部分：1.质外体（质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞
25、之间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。Part cross-section of primary root-two pathways for movement of water&nutrientsSymplastic pathwayApoplastic pathwaySomespeciesonlyBarriertoapoplastApoplast:cell walls&spaces between cells(intercellular spaces);filled with air&waterCell walls（二）养分进入质外体（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能
26、以由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、质流、扩散或静电吸引扩散或静电吸引的方式自由进入的方式自由进入质外体也被称作自由空间质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间也称表观自由空间AFS或外层空间或外层空间)自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过溶液通过自由扩散自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间（三）养分进入共质体（三）养分进入共质体养分需要通过原生质膜才能进入共质体养分需要通过
27、原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型原生质膜是一个原生质膜是一个 具有精密结构的屏障，具有精密结构的屏障，对不同的物质具有对不同的物质具有 不同的透性。一些不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助
28、膜上物膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输质进行穿透的过程叫运输(transport)。对植对植物而言，习惯上也叫吸收物而言，习惯上也叫吸收(absorption)。亲脂性分子亲脂性分子:O2，N2，苯，苯不带电极性小分子不带电极性小分子:H2O，CO2，甘油，甘油不带电极性大分子不带电极性大分子:葡萄糖，蔗糖葡萄糖，蔗糖带电离子带电离子:H+,Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等等被动运输被动运输（顺浓度（顺浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）简单扩散简单扩散通道蛋白通道蛋白易化扩散易化扩散载体（或离子泵）载体（或离子泵）主动运输主动运输（逆浓度（逆
29、浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）原生质膜离子吸收形式示意图原生质膜离子吸收形式示意图1、被动吸收（、被动吸收（passive absorption）定义：定义：膜外养分顺浓度梯度膜外养分顺浓度梯度(分子分子)或电化学势梯度或电化学势梯度(离子离子)、不需消耗代谢能量而自发地不需消耗代谢能量而自发地(即没有选择性地即没有选择性地)进进 入原生质膜的过程。入原生质膜的过程。形式：形式：(1)简单扩散：简单扩散：如亲脂性分子如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子不带电极性小分子 (H2O、CO2、甘油甘油)(2)易化扩散：易化扩散：被动吸收的被动吸收的主要形式。机理如下：主要形式。机理如下
30、：a.通道蛋白通道蛋白（channel protein）：）：认为贯穿双重磷认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道通道”。b.运输蛋白（运输蛋白（transport protein）：）：认为运输蛋白在离认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转将离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。molecule to be transportedchannel proteincarrier proteinsextracellular spaceli
31、pid bilayercytoplasmsimple diffusionchannel-mediated transportcarrier-mediated transportenergyelectrochemical gradientpassive transport(facilitated diffusion)active transport易化扩散易化扩散 a.通道蛋白通道蛋白 b.运输蛋白运输蛋白简单扩散简单扩散养分被动吸收的形式示意图养分被动吸收的形式示意图Driving forces for membrane transport:concentrationdifferencesMo
32、leculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRob Reid,2004运输动力：运输动力：离子离子(分子分子)的的运输动力运输动力来自膜间的电化学势来自膜间的电化学势(浓度浓度)梯度，当膜两边的电化学势梯度，当膜两边的电化学势(浓度浓度)梯度相等梯度相等时，离子时，离子(分子分子)达到动态平衡，净吸收停止。达到动态平衡，净吸收停止。2、主动吸收（、主动吸收（active absorption）定义：定义：膜外养分逆浓度梯度膜外养分逆浓度梯度(分子分子)或电化学势梯度或电化学势梯度(离子离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进
33、入、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。原生质膜内的过程。ATPATPATPDriving forces for membrane transport:metabolicenergyRob Reid,2004运输动力：运输动力：机理机理(1)载体解说载体解说 载体（载体（carrier）指生物膜上存在的能携带指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（能量（ATP）。）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。选择性地携带某种离子通过膜。载体转运
34、离子的过程载体转运离子的过程磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解Pa.细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化供载体活化所需所需b.非活化载体非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体成为活化载体(ACP)c.活化载体活化载体(ACP)移到膜外侧，与某一专一离子移到膜外侧，与某一专一离子(例如例如K)结合成为离子载体复合物结合成为离子载体复合物(ACPK)d.
35、离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)移动到膜内侧，在移动到膜内侧，在磷酸磷酸酯酯酶作用下将磷酰基酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态成非活化状态(IC)e.磷酰基与磷酰基与ADP在线粒体上重新合成在线粒体上重新合成ATP载体学说能够比较圆满地从理论上解载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。离子吸
36、收与代谢的关系。(2)离子泵假说离子泵假说(Hodges，1973)离子泵（离子泵（ions bump）：）：是位于植物细胞是位于植物细胞原生质膜上的原生质膜上的ATP酶酶，它能逆电化学势，它能逆电化学势将某种离子将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另细胞内，同时将另一一种离子种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP +H2O OH+ADPK、Na HOH 阴离子阴离子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离子运输过程离子运输过程可见：阳离子的吸收实质上是可见：阳离子的吸收实质上是 H的反向运输；的反向运输
37、；阴离子的吸收实质上是阴离子的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输离子泵假说较好地解释了离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸酶活性与阴阳离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出方面与载体理论基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是酶本身可能就是一种载体。一种载体。近年来离子泵假说已逐步被证实。近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian 和和 Guern(1989)发现，在植物细胞原生质膜
38、和液泡膜上均存发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在在ATP酶驱动的酶驱动的H+泵（质子泵）。它们的主要功能是调节泵（质子泵）。它们的主要功能是调节原生质体的原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收。，从而驱动对阴阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；酶；Ca2+-ATP酶；酶；H+-焦磷酸酶；焦磷酸酶；ABC型离子泵。型离子泵。(3)转运子转运子(transporter)转运子转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。膜的蛋白质体系。在在被动运输被动运输过程中，这类蛋白激
39、活后，构型发生变化，过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其其螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成离子通道外进入膜内，形成离子通道(ion channel).在在主动吸收主动吸收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称翻转运入膜内，故称转运子转运子。3、主动吸收与被动吸收的判别、主动吸收与被动吸收的判别区别：区别：是否逆电化学梯度是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量是否消耗代谢能量 是否有选择性是否有选择性（1）温商法）温商法（2）电化学势法（电化学驱动法）电化学势法（电
40、化学驱动法）原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学平衡时，原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学平衡时，服从能斯特服从能斯特(Nernst)(Nernst)方程。方程。The NERNST equation:E计计(mV)=RTzFlnCoCixSimplified version:E计计(mV)=59zxlogC0CiR=gas constant(8.31 J K-1 mol-1)T=oKz=valence(e.g.+1,-2)F=Faradays constant(96,500 J mol-1)Co=external concentrationCi=internal conce
41、ntrationE=electrical potential differenceor voltage across the membrane事实上，膜电位的理论计算值（事实上，膜电位的理论计算值（E计计）与实际测定值）与实际测定值（E测测）通常存在差异，这说明膜内外不是处于纯物理化）通常存在差异，这说明膜内外不是处于纯物理化学平衡状态。它们间的差值学平衡状态。它们间的差值 （E差差=E测测-E计计）称为电化）称为电化学驱动力。学驱动力。假设细胞膜内带负电荷，判别的规则为：假设细胞膜内带负电荷，判别的规则为：E差差=E测测-E计计阳离子阳离子阴离子阴离子正值正值主动吸收主动吸收被动吸收被动吸收
42、负值负值被动吸收被动吸收主动吸收主动吸收离子主动吸收与被动吸收的判定离子主动吸收与被动吸收的判定例子：以阳离子例子：以阳离子K+吸收为例吸收为例假设测得物理化学平衡时，假设测得物理化学平衡时，Co=110-3MCi=10010-3M则则E计计=-118(mv)如果此时如果此时E测测=-100mv，则，则E差差=E测测-E计计=-100-(-118)=+18(mv)这说明这说明K+的进入是逆电化学势梯度的，的进入是逆电化学势梯度的，为主动吸收。为主动吸收。Simplifiedversion:E计计(mV)=59zxlogC0Ci通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于阳离通常情况下，由于细胞内部带
43、有负电，对于阳离子，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓子，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓度度(K+例外例外)，因而大多数是被动吸收；，因而大多数是被动吸收；相反，对于阴离子，细胞内的浓度虽然较低，但相反，对于阴离子，细胞内的浓度虽然较低，但仍高于物理化学平衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，仍高于物理化学平衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，即主动吸收。即主动吸收。（一）植物可吸收的有机态养分的种类（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：氨基酸、酰胺等含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：其它：RN
44、A、DNA、核苷酸等核苷酸等三、植物根系对有机态养分的吸收三、植物根系对有机态养分的吸收（二）吸收机理二）吸收机理1、被动吸收亲脂超滤解说、被动吸收亲脂超滤解说2、主动吸收载体解说、主动吸收载体解说3、胞饮作用解说在特殊情况下发生、胞饮作用解说在特殊情况下发生“胞饮胞饮”示意图示意图（三）吸收的意义（三）吸收的意义1、提高对养分的利用程度、提高对养分的利用程度2、减少能量损耗、减少能量损耗植物吸收植物吸收 离子态养分主要离子态养分主要 有机态养分次要有机态养分次要KCl和和NaCl浓度对离体大麦根吸收浓度对离体大麦根吸收K+和和Na+速率的影响速率的影响浓度（浓度（mmol/L）吸收率（吸收率
45、（mol/g鲜重鲜重h h）0246823451K+Na+第四节第四节 影响植物吸收养分的因素影响植物吸收养分的因素温度温度 呼吸作用呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化ATP 吸收吸收光照光照 光合作用光合作用 光合磷酸化光合磷酸化 ATP 吸收吸收光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。养分含量养分含量（相对（相对%）照度照度指数指数 NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO21001
46、00100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 85 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照对水稻吸收养分的影响光照对水稻吸收养分的影响作用：作用：(1)促进养分的释放：溶解肥料、矿化有机质促进养分的释放：溶解肥料、矿化有机质。(2)加速养分的流失：稀释养分加速养分的流失：稀释养分。水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。从而间接影响到养分的吸收。适宜的水分条件：适宜的水分条件：田间持水量的田间持水量的6080。土壤
47、通气状况主要从三个方面影响植物对养土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：分的吸收：1、根系的呼吸作用、根系的呼吸作用2、有毒物质的产生、有毒物质的产生3、土壤养分的形态和有效性、土壤养分的形态和有效性 良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。十分重要的意义。1 1、介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系、介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系偏酸性：吸收阴离子偏酸性：吸收阴
48、离子阳离子阳离子偏碱性：吸收阳离子偏碱性：吸收阳离子阴离子阴离子原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子。为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子。碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子。为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子。氮氮 5.58.0磷磷 6.57.5钾钾/钙钙/镁镁 6.0硫硫 5.5铁铁/锰锰/锌锌/铜铜 6.0硼硼 5.07.0总的来说，总的来说，pH5.56.5时，时，各种养分的有效性均较高各种养分的有效性均较高。pH值值土壤反
49、应和植物有土壤反应和植物有效养分含量的关系效养分含量的关系2、土壤反应与植物有效养分含量的关系、土壤反应与植物有效养分含量的关系营养营养 土中有效含量土中有效含量元素元素 较多时的较多时的pH范围范围硼的相对吸收率与外部溶液硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系值的关系（以（以pH6时各种供应浓度的吸收量为时各种供应浓度的吸收量为100，其中实线：未解离其中实线：未解离H3BO3的百分数）的百分数）溶液溶液pH相对吸硼量相对吸硼量(%)67891002040801001160 ：1.0 mg/kgB；：2.5 mg/kgB；：5.0 mg/kgB；：7.5 mg/kgB；：10.0 mg/kgB
50、七、离子理化性状和根的代谢作用七、离子理化性状和根的代谢作用（一）离子半径（一）离子半径 吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。（二）离子价数（二）离子价数 细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强弱顺序为：不带电荷的分子强弱顺序为：不带电荷的分子一价的阴、阳离子一价的阴、阳离子二价的二价的阴、阳离子阴、阳离子硝酸盐硝酸盐铵盐铵盐 钾肥：氯化钾钾肥：氯化钾硝酸钾硝酸钾磷酸二氢钾
