1、第十章第十章 林木育种策略和多世代育种林木育种策略和多世代育种 林木育种策略是针对某个特定树种的育种目标，依据树林木育种策略是针对某个特定树种的育种目标，依据树种的生物学和林学特性、遗传变异特点、资源状况、已取得种的生物学和林学特性、遗传变异特点、资源状况、已取得的育种进展，并考虑当前的社会和经济条件，可能投入的人的育种进展，并考虑当前的社会和经济条件，可能投入的人力、物力和财力，对力、物力和财力，对该树种遗传改良作出长期的总体安排。该树种遗传改良作出长期的总体安排。一、育种各环节间的相互关系及与林业生产的联系一、育种各环节间的相互关系及与林业生产的联系 根据育种目标、树种特性、资源状况、育种
2、进展，综合根据育种目标、树种特性、资源状况、育种进展，综合地、巧妙地运用这些环节，使林木育种工作，既能为当地、巧妙地运用这些环节，使林木育种工作，既能为当前生产提供经过不同程度改良的种苗，又能不断满足林前生产提供经过不同程度改良的种苗，又能不断满足林木长远改良工作的需要。木长远改良工作的需要。二、育种的一般程序二、育种的一般程序林木育种过程实际上是使遗传基础由宽变窄，再由窄变宽的林木育种过程实际上是使遗传基础由宽变窄，再由窄变宽的螺旋式上升发展过程。螺旋式上升发展过程。第一步是根据育种目标从群体中选择符合要求的个第一步是根据育种目标从群体中选择符合要求的个体或淘汰不符合要求的个体，是遗传基础变
3、窄的过体或淘汰不符合要求的个体，是遗传基础变窄的过程；程；第二步，对选择出来的个体，通过杂交，进行基因第二步，对选择出来的个体，通过杂交，进行基因重组，是遗传基础变宽的过程。重组，是遗传基础变宽的过程。选择和经过重组的繁殖材料通过遗传测定进行再选选择和经过重组的繁殖材料通过遗传测定进行再选择，又是遗传基础变窄的过程。择，又是遗传基础变窄的过程。如此反复循环如此反复循环，使需要的遗传基因频率不断提高，繁殖需要的遗传基因频率不断提高，繁殖材料的遗传品质不断优化材料的遗传品质不断优化。育种的各个阶段经过选择和遗传测定的繁殖材料，育种的各个阶段经过选择和遗传测定的繁殖材料，可以通过种子园或采穗圃大量繁
4、殖，用于造林生产可以通过种子园或采穗圃大量繁殖，用于造林生产。三、育种策略的基本内容三、育种策略的基本内容（1）育种目标）育种目标（2）育种资源）育种资源 u 建立起一个规模较大的育种群体建立起一个规模较大的育种群体 以便在多个世代改良中能不因资源不足而影响或中止工以便在多个世代改良中能不因资源不足而影响或中止工作。作。u 重视种内的遗传变异重视种内的遗传变异 在同一个树种内，有不同层次的遗传变异在同一个树种内，有不同层次的遗传变异.u 研究各种性状的遗传变异分量在各个层次中所占研究各种性状的遗传变异分量在各个层次中所占的大小的大小。据此，确定某个性状的改良，首先应确定从哪个层次着据此，确定某
5、个性状的改良，首先应确定从哪个层次着手，或应着重在哪个范围内工作。手，或应着重在哪个范围内工作。（3）繁殖方式和繁殖技术）繁殖方式和繁殖技术（4）选择强度和遗传增益）选择强度和遗传增益增益的大小取决于供选群体的大小增益的大小取决于供选群体的大小.随着待选择群体的增大，增益迅速增加，但群体大到一定程随着待选择群体的增大，增益迅速增加，但群体大到一定程度时，增长的速度减慢，从度时，增长的速度减慢，从5050株或株或100100株中选择株中选择1 1株增益虽有株增益虽有差别，但已不明显。差别，但已不明显。（5）防止近交，控制共祖率）防止近交，控制共祖率把把繁殖材料划分成不同的群体，如基本群体、育种繁
6、殖材料划分成不同的群体，如基本群体、育种群体和生产群体等群体和生产群体等.在组配育种群体个体时，选用不同的交配设计，可在组配育种群体个体时，选用不同的交配设计，可以达到延缓近交发展以达到延缓近交发展（6）育种周期）育种周期（7）研究与生产结合）研究与生产结合一个完善的育种策略，既要有长期改良目标，又要划分达到一个完善的育种策略，既要有长期改良目标，又要划分达到预定目标的各个阶段和采取的措施，同时，要预定目标的各个阶段和采取的措施，同时，要考虑在各个改考虑在各个改良阶段中可能取得的成果良阶段中可能取得的成果以及在技术和生产中可能作出的贡以及在技术和生产中可能作出的贡献。献。（8）试验设计）试验设
7、计（9）工作持续性）工作持续性在制定育种策略时要考虑实施计划的行政管理体制、主要技在制定育种策略时要考虑实施计划的行政管理体制、主要技术骨干现状和人员培训、资金投入量和持续年限、所需购置术骨干现状和人员培训、资金投入量和持续年限、所需购置的主要设施、与外单位的协作和分工、信息交流渠道及措施的主要设施、与外单位的协作和分工、信息交流渠道及措施等。等。（10）风险）风险四、制定育种策略的原则四、制定育种策略的原则 1 1既能满足当前生产的需要，又能符合长远遗传改既能满足当前生产的需要，又能符合长远遗传改良的要求良的要求。2 2育种途径和方法育种途径和方法既要符合树种生物学特性和遗传既要符合树种生物
8、学特性和遗传特点，又要考虑该树种遗传改良的社会经济条特点，又要考虑该树种遗传改良的社会经济条件。件。3合理地运用育种的各个环节，并做好各个环节间合理地运用育种的各个环节，并做好各个环节间的衔接。的衔接。4具备灵活应变和适应的能力，要保持种内遗传多具备灵活应变和适应的能力，要保持种内遗传多样性。样性。5各项试验设计，应尽可能简单各项试验设计，应尽可能简单 。第二节第二节 多世代育种多世代育种一、多世代改良程序一、多世代改良程序1区别对待选择测定用繁殖材料和生产性种子园区别对待选择测定用繁殖材料和生产性种子园繁殖材料繁殖材料。在测定繁殖材料中允许有亲缘关系的子代存在，但为防在测定繁殖材料中允许有亲
9、缘关系的子代存在，但为防止生产用种子中存在亲缘关系，不允许有亲缘关系的繁止生产用种子中存在亲缘关系，不允许有亲缘关系的繁殖材料进人生产性种子园。殖材料进人生产性种子园。2广泛收集并不断增加新的育种资源广泛收集并不断增加新的育种资源，以维持育种群体的广泛遗传基础，防止群体遗传基础变窄。以维持育种群体的广泛遗传基础，防止群体遗传基础变窄。3把选育和良种生产过程密切结合起来把选育和良种生产过程密切结合起来。繁殖材料每经过一次选择、测定，都要及时为生产提供繁殖材料每经过一次选择、测定，都要及时为生产提供改良程度有所提高的种子。改良程度有所提高的种子。4缩短育种周期，增加选育世代缩短育种周期，增加选育世
10、代北卡罗来纳树北卡罗来纳树木改良协作组木改良协作组为火炬松制定为火炬松制定的多世代改良的多世代改良方案方案 二、保持基因多样性及延缓近交发展的技术二、保持基因多样性及延缓近交发展的技术1建立多种群体建立多种群体基本群体基本群体:是由育种工作者选择出的、可供下一世是由育种工作者选择出的、可供下一世代选择用的群体。由若干个基因型组成。代选择用的群体。由若干个基因型组成。在林木改良的第一个世代中，基本群体通常是由天然林或未在林木改良的第一个世代中，基本群体通常是由天然林或未经改良的人工林组成。但在后继世代中，基本群体往往是遗经改良的人工林组成。但在后继世代中，基本群体往往是遗传测定林，即由前一代选择
11、出的亲本产生的后代组成。基本传测定林，即由前一代选择出的亲本产生的后代组成。基本群体群体一般包括数百个至数千个基因型。一般包括数百个至数千个基因型。育种群体育种群体:由基本群体中挑选出来的优良植株所组成，由基本群体中挑选出来的优良植株所组成，是育种工作的基础繁殖材料。是育种工作的基础繁殖材料。下一世代遗传增益的大小，取决于对育种群体的选择效果。下一世代遗传增益的大小，取决于对育种群体的选择效果。选择差大，增益大，但群体的规模变小，遗传变异小，近交选择差大，增益大，但群体的规模变小，遗传变异小，近交进展快。因此，在加大选择差和维持群体大小间要作出权衡，进展快。因此，在加大选择差和维持群体大小间要
12、作出权衡，一般包括数百个基因型一般包括数百个基因型。生产群体生产群体:从育种群体中选择和组建的，遗传基础比从育种群体中选择和组建的，遗传基础比育种群体窄，是大量繁殖生产用种子或穗条的群体。育种群体窄，是大量繁殖生产用种子或穗条的群体。当前生产群体的当前生产群体的主要形式是种子园和采穗圃，一般由主要形式是种子园和采穗圃，一般由几十个优良基因型组成。几十个优良基因型组成。生产群体能够达到最大的遗传增益，但从育种观点看，选择生产群体能够达到最大的遗传增益，但从育种观点看，选择强度大、规模小的生产群体是一个强度大、规模小的生产群体是一个“死胡同死胡同”，因为它非常，因为它非常狭窄的遗传基础降低了进一步
13、改良的效果，并且很快导致高狭窄的遗传基础降低了进一步改良的效果，并且很快导致高度的近交。度的近交。由于育种群体和生由于育种群体和生产群体的区分，在产群体的区分，在同一世代中，多了同一世代中，多了一次选择，这可以一次选择，这可以明显提高改良的效明显提高改良的效果；而选育工作每果；而选育工作每发展一个世代，由发展一个世代，由于基因的分离和重于基因的分离和重组，再通过选择，组，再通过选择，所需基因的频率得所需基因的频率得到提高，遗传增益到提高，遗传增益也会提高。也会提高。2选用适当的交配设计选用适当的交配设计交配设计是育种策略中的重要组成内容。交配设计有多种，交配设计是育种策略中的重要组成内容。交配
14、设计有多种，应根据具体要求和条件加以选择。不同的设计可以达到下列应根据具体要求和条件加以选择。不同的设计可以达到下列目的：目的：评定亲本的一般配合力和（或）特殊配合力。评定亲本的一般配合力和（或）特殊配合力。为可靠为可靠地评定一般配合力，通常对每个亲本要用地评定一般配合力，通常对每个亲本要用4 45 5个亲本个亲本交配；交配；评估遗传增益；评估遗传增益；提供遗传参数值，提供遗传参数值，包括半同胞或全同胞家系的方差或包括半同胞或全同胞家系的方差或协方差值；协方差值；提供适合继续选择的基本群体提供适合继续选择的基本群体。为控制共祖率，并维持所需的选择差，要采用控制授粉，生为控制共祖率，并维持所需的
15、选择差，要采用控制授粉，生产足够数量的家系和个体。产足够数量的家系和个体。在发展高世代育种过程中，常采用下列几类交配设在发展高世代育种过程中，常采用下列几类交配设计。计。（1）不连续交配（）不连续交配（disconnected mating）不连续交配设计是将一个大的育种群体划分成较小不连续交配设计是将一个大的育种群体划分成较小的几个子群体。在子群体间相互不交配的几个子群体。在子群体间相互不交配，以便在较少人力和物力支出下，提供没有亲缘关系的亚以便在较少人力和物力支出下，提供没有亲缘关系的亚系。在这种设计中，最常用的有系。在这种设计中，最常用的有4 44 4或或5 55 5不连续析因不连续析因
16、设计，以及设计，以及6 6个亲本的不连续半双列杂交。个亲本的不连续半双列杂交。复合群体交配设计，复合群体交配设计，是近年来开始流行的一种育种方案，是近年来开始流行的一种育种方案，能满足延缓近交在生产林分中发展的要求。能满足延缓近交在生产林分中发展的要求。将一个大的育种群体划分为许多育种小群。一个育将一个大的育种群体划分为许多育种小群。一个育种小群一般由种小群一般由 525个无性系组成。交配只在每个个无性系组成。交配只在每个小群内进行小群内进行，除在生产性种子园外，不同群体的个体之间不作交配。除在生产性种子园外，不同群体的个体之间不作交配。每个小群内的交配设计，可根据育种需要和要求选择。每个小群
17、内的交配设计，可根据育种需要和要求选择。虽然在每个育种小群内会很快发生近交，但建立生产性虽然在每个育种小群内会很快发生近交，但建立生产性种子园时，只用每个育种小群中的最优个体。种子园时，只用每个育种小群中的最优个体。（2）互补交配（）互补交配（complementary mating）互补交配设计在同一个群体中，为达到不同的目的互补交配设计在同一个群体中，为达到不同的目的综合采用多种交配设计。综合采用多种交配设计。最常用的是将半同胞测定和控制授粉组配的结合，如将最常用的是将半同胞测定和控制授粉组配的结合，如将多系授粉和部分双列杂交结合。前者花费较小，能估算多系授粉和部分双列杂交结合。前者花费较
18、小，能估算育种值，后者能生产谱系清楚的子代，可供下一轮选择育种值，后者能生产谱系清楚的子代，可供下一轮选择用。用。如果已对育种材料作过一般配合力的评定，可以选择其如果已对育种材料作过一般配合力的评定，可以选择其中一般配合力高的材料，再作特殊配合力的测定，这不中一般配合力高的材料，再作特殊配合力的测定，这不仅可以减小工作量，更重要的是可以节省时间。仅可以减小工作量，更重要的是可以节省时间。3、采用适当的选择方法、采用适当的选择方法在第一世代，选择的基本群体，通常是成熟的天然林或在第一世代，选择的基本群体，通常是成熟的天然林或未经改良的人工林，其树木的亲子关系是未知的。因此，未经改良的人工林，其树
19、木的亲子关系是未知的。因此，选择方法往往仅限于使用单株或混合选择，根据表现型选择方法往往仅限于使用单株或混合选择，根据表现型值来决定取舍。值来决定取舍。而改良代的选择，通常是在子代测定林而改良代的选择，通常是在子代测定林中进行。中进行。这时不仅可以了解选择对象本身，还可以了解这时不仅可以了解选择对象本身，还可以了解其亲本，亲本的表现在作为评选单株的重要依据。其亲本，亲本的表现在作为评选单株的重要依据。在多世代育种中，为提高增益，在多世代育种中，为提高增益，通常都采用家系和通常都采用家系和家系内单株选择家系内单株选择。这种选择方法对于如生长率等遗。这种选择方法对于如生长率等遗传力低的性状，具有很
20、大的优越性，但传力低的性状，具有很大的优越性，但对于遗传力对于遗传力高的性状高的性状，如木材比重等，如木材比重等，采用单株选择或混合选采用单株选择或混合选择择，所获得的增益和家系及家系内单株选择几乎一所获得的增益和家系及家系内单株选择几乎一样。没有必要都采用家系和家系内单株选择。样。没有必要都采用家系和家系内单株选择。按家系选择，要从育种群体中淘汰掉大量家系，这虽然可在按家系选择，要从育种群体中淘汰掉大量家系，这虽然可在短期内获得较大的遗传增益，但将会导致改良群体的近交速短期内获得较大的遗传增益，但将会导致改良群体的近交速度迅速提高，同时淘汰了表现较差家系所拥有的有价值的等度迅速提高，同时淘汰
21、了表现较差家系所拥有的有价值的等位基因，会加速遗传基础变窄，最终会使长期获得遗传增益位基因，会加速遗传基础变窄，最终会使长期获得遗传增益受到限制。受到限制。所以，在第二代优树选择中，要权衡得失，妥善处理。一种所以，在第二代优树选择中，要权衡得失，妥善处理。一种较为可行的方法是，较为可行的方法是，在每个世代中多选一些家系，而在每个世代中多选一些家系，而在选择家系中少留个体。在选择家系中少留个体。然而，不管采用什么选择方法，在数量有限的群体中进行选然而，不管采用什么选择方法，在数量有限的群体中进行选择，最终都会降低长远的增益。为保证不断取得增益，要择，最终都会降低长远的增益。为保证不断取得增益，要
22、尽尽可能在选择群体中保持足够多的个体，同时区分不可能在选择群体中保持足够多的个体，同时区分不同群体。同群体。三、缩短育种世代三、缩短育种世代（一）加速育种（一）加速育种减少从选择到亲本交配及采收种子所需要的时间减少从选择到亲本交配及采收种子所需要的时间。通过缩短每个周期的时间跨度，就有可能提高单位时间的增通过缩短每个周期的时间跨度，就有可能提高单位时间的增益。益。表为北方松类加速育种假定方案。表为北方松类加速育种假定方案。（二）早期选择（二）早期选择早期选择是早期选择是(early selection)(early selection)指在树木幼龄期，对采伐龄指在树木幼龄期，对采伐龄时的生长量、材质、抗病虫害能力，以及适应性等，作出的时的生长量、材质、抗病虫害能力，以及适应性等，作出的判断。判断。一般认为，早期鉴定和选择是可能的，而且是必要的。多数一般认为，早期鉴定和选择是可能的，而且是必要的。多数结果认为，小于结果认为，小于1 13 3轮伐期对性状作出评价是完全可能的。轮伐期对性状作出评价是完全可能的。树木性状的早期预测，主要有下列途径：树木性状的早期预测，主要有下列途径：1亲代与子代遗传相关亲代与子代遗传相关 2早期与晚期性状相关早期与晚期性状相关 3形态、解剖与性状相关形态、解剖与性状相关 4生理生化指标与性状相关生理生化指标与性状相关
