1、 第十章第十章 微生物同植物和微生物同植物和 动物的共生关系动物的共生关系第十章第十章 微生物同植物和动物的共生关系微生物同植物和动物的共生关系自然界中部分微生物存在于植物和动物体自然界中部分微生物存在于植物和动物体内外各个部位，关系密切，许多种类相互构内外各个部位，关系密切，许多种类相互构成共生关系。成共生关系。广义上，共生分为广义上，共生分为互利和偏利互利和偏利两个不同的两个不同的范畴，后者包括寄生关系。本章重点是阐述范畴，后者包括寄生关系。本章重点是阐述微生物和植物之间的互利共生关系。微生物和植物之间的互利共生关系。第一节第一节 微生物和植物共生关系的类型微生物和植物共生关系的类型 典型
2、的共生关系由微生物和植物两者形成典型的共生关系由微生物和植物两者形成特定特定的组织形态。的组织形态。研究得最多的是细菌和植物形成研究得最多的是细菌和植物形成固氮器官固氮器官（根瘤和茎瘤）。（根瘤和茎瘤）。以及真菌同植物形成的以及真菌同植物形成的菌根菌根。一、一、细菌和植物的共生细菌和植物的共生(一一)、根瘤菌和豆科植物共生体系、根瘤菌和豆科植物共生体系1、豆科植物的结瘤情况、豆科植物的结瘤情况豆科植物是种子植物的第三大科，包括了豆科植物是种子植物的第三大科，包括了3个亚科个亚科即即蝶形花亚科、蝶形花亚科、含羞草亚科含羞草亚科 苏木亚科苏木亚科全世界豆科植物全世界豆科植物 近近2万种，调查过结瘤
3、情况的还只万种，调查过结瘤情况的还只是少部分。是少部分。其中蝶形花亚科和含羞草亚科中其中蝶形花亚科和含羞草亚科中90%以上的种类以上的种类结瘤，苏木亚科中结瘤的种类还不到结瘤，苏木亚科中结瘤的种类还不到1/3。2、根瘤菌的特点根瘤菌的特点同豆科植物共生的是根瘤菌，作为共生伙伴，同豆科植物共生的是根瘤菌，作为共生伙伴，它有以下特点。它有以下特点。（1）、感染性）、感染性 指根瘤菌侵入到豆科植物根系，在其中繁殖，并形指根瘤菌侵入到豆科植物根系，在其中繁殖，并形成根瘤的现象，称之为感染性。成根瘤的现象，称之为感染性。（2）、专一性）、专一性每种根瘤菌只能感染一种或几种豆科植物，称之为每种根瘤菌只能感
4、染一种或几种豆科植物，称之为专一性。专一性。q如从豌豆根瘤内分离的根瘤菌可以在豌豆、蚕豆、如从豌豆根瘤内分离的根瘤菌可以在豌豆、蚕豆、苕子等植物上形成根瘤，大豆只能和大豆根瘤中分离苕子等植物上形成根瘤，大豆只能和大豆根瘤中分离出来的根瘤菌形成根瘤，而不能和从豌豆、紫云英等出来的根瘤菌形成根瘤，而不能和从豌豆、紫云英等植物中分离的根瘤菌形成根瘤。植物中分离的根瘤菌形成根瘤。互接种簇互接种簇根瘤菌中的某一个菌株可感染一簇豆科根瘤菌中的某一个菌株可感染一簇豆科植物的多种植物。在同一互接种簇内植物，可以互植物的多种植物。在同一互接种簇内植物，可以互相地利用其根瘤菌形成根瘤，而不同互接种簇植物相地利用其
5、根瘤菌形成根瘤，而不同互接种簇植物之间则不能互接种簇形成根瘤，这种特性对根瘤菌之间则不能互接种簇形成根瘤，这种特性对根瘤菌在生产中应用有重要意义，可以避免盲目性。在生产中应用有重要意义，可以避免盲目性。q根据根瘤菌在豆科植物上形成根瘤的专一性，构根据根瘤菌在豆科植物上形成根瘤的专一性，构成成了了“互接种簇互接种簇”关系。关系。（3）、有效性）、有效性 根瘤菌侵入到豆科植物，形成根瘤，并能根瘤菌侵入到豆科植物，形成根瘤，并能在根内进行固氮作用的，称之为有效性。在根内进行固氮作用的，称之为有效性。根瘤菌侵入到豆科植物所形成根瘤有的固氮，根瘤菌侵入到豆科植物所形成根瘤有的固氮，有的不固氮。有的不固氮
6、。根瘤菌的有效性是相对的，而不是绝对的，根瘤菌的有效性是相对的，而不是绝对的，因而又将根瘤分成两种，因而又将根瘤分成两种，即有效根瘤和即有效根瘤和无效根无效根瘤。瘤。（二）、根瘤菌和榆科植物共生体系（二）、根瘤菌和榆科植物共生体系特立尼克（特立尼克（Trinick，1973）最先在巴布亚新最先在巴布亚新几内亚发现榆科植物中的根瘤是由典型的根瘤几内亚发现榆科植物中的根瘤是由典型的根瘤菌形成的共生体系，以后陆续发现了更多的种菌形成的共生体系，以后陆续发现了更多的种也能结瘤固氮。也能结瘤固氮。它们都是它们都是木本植物木本植物，包括小灌木和高大包括小灌木和高大20m的大树的大树；是新垦慌的速生先锋植物
7、，在各种土壤上均是新垦慌的速生先锋植物，在各种土壤上均能生长，甚至在火山灰和石灰石上发育的贫瘠能生长，甚至在火山灰和石灰石上发育的贫瘠土壤上也能繁衍。土壤上也能繁衍。（三）、弗兰（三）、弗兰 克氏放线菌和植物共生体系克氏放线菌和植物共生体系弗兰克氏菌和高等植物共生固氮的研究也弗兰克氏菌和高等植物共生固氮的研究也有很长历史，但直到有很长历史，但直到1978年从根瘤中分离获年从根瘤中分离获得了纯培养体后，才加速了研究进展。得了纯培养体后，才加速了研究进展。和和 弗兰克氏菌共生的都弗兰克氏菌共生的都是非豆科植物是非豆科植物，许，许多种有重要经济价值。多种有重要经济价值。（四）、兰细菌和其它生物的共生
8、体系（四）、兰细菌和其它生物的共生体系蓝细菌（蓝绿藻）中有许多固氮种类，不过蓝细菌（蓝绿藻）中有许多固氮种类，不过能够同其它生物形成共生固氮体系的只限于少能够同其它生物形成共生固氮体系的只限于少数类群，主要是鱼腥藻属和念珠藻属。数类群，主要是鱼腥藻属和念珠藻属。但是能够和蓝细菌共生固氮的生物类群则但是能够和蓝细菌共生固氮的生物类群则很广泛，包括很广泛，包括真菌、苔藓植物、蕨类植物、真菌、苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物的代表。裸子植物和被子植物的代表。1、蓝细菌同真菌和苔藓植物的共生蓝细菌同真菌和苔藓植物的共生（1）、蓝细菌和真菌的共生）、蓝细菌和真菌的共生地衣是蓝细菌和真菌的共生体，地
9、衣中的蓝细菌地衣是蓝细菌和真菌的共生体，地衣中的蓝细菌是共生体的固氮和供氮者，同时也通过光合作用是共生体的固氮和供氮者，同时也通过光合作用供给真菌所需要的有机养分；真菌则在严酷的生供给真菌所需要的有机养分；真菌则在严酷的生活条件下水分和无机养料的吸收者和供应者。活条件下水分和无机养料的吸收者和供应者。在岩石表面生长的地衣是岩石风化、土壤形成的在岩石表面生长的地衣是岩石风化、土壤形成的先锋生命。先锋生命。（2）、蓝细菌和苔藓植物的共生）、蓝细菌和苔藓植物的共生有些苔藓植物的体腔中也有固氮蓝细菌的共生。有些苔藓植物的体腔中也有固氮蓝细菌的共生。2、蓝细菌同水生蕨类植物的共生、蓝细菌同水生蕨类植物的
10、共生满江红是水生蕨类植物的一个属，俗称满江红是水生蕨类植物的一个属，俗称红萍红萍或绿萍。或绿萍。它们在稻田和池塘等水面上生长迅速，它们在稻田和池塘等水面上生长迅速，在我国南方是一种很好的水田绿肥。在我国南方是一种很好的水田绿肥。蓝细菌中的鱼腥藻可在红萍鳞叶腹腔中共蓝细菌中的鱼腥藻可在红萍鳞叶腹腔中共生，有较好的固氮效果。红萍从鱼腥藻中得生，有较好的固氮效果。红萍从鱼腥藻中得到氮素养料，鱼腥藻在红萍腹腔内得到特殊到氮素养料，鱼腥藻在红萍腹腔内得到特殊的生活环境。的生活环境。3、蓝细菌和高等植物的共生蓝细菌和高等植物的共生（1）、蓝细菌和裸子植物的共生）、蓝细菌和裸子植物的共生 裸子植物苏铁科的一
11、些属种的根细胞间有固氮蓝细裸子植物苏铁科的一些属种的根细胞间有固氮蓝细菌（念珠藻和鱼腥藻）生活，固氮。有蓝细菌生活菌（念珠藻和鱼腥藻）生活，固氮。有蓝细菌生活的根部发育成为膨大的二分杈或珊瑚状变型根。膨的根部发育成为膨大的二分杈或珊瑚状变型根。膨大的变形根内部有一些细胞间的空腔，固氮蓝细菌大的变形根内部有一些细胞间的空腔，固氮蓝细菌就生活在这些腔内。就生活在这些腔内。（2）、蓝细菌和被子植物的共生）、蓝细菌和被子植物的共生 被子植物小二仙草科的根乃拉属植物叶片基部的腺体被子植物小二仙草科的根乃拉属植物叶片基部的腺体中含有固氮念珠藻。中含有固氮念珠藻。二、真菌和植物的共生二、真菌和植物的共生细菌
12、和植物的共生关系在自然界广泛存在，真菌和细菌和植物的共生关系在自然界广泛存在，真菌和植物的共生关系则更为普遍。植物的共生关系则更为普遍。1881年俄国学者年俄国学者卡门斯基卡门斯基在研究在研究水晶兰根水晶兰根的解剖结的解剖结构后，首次指出构后，首次指出真菌和水晶根之间存在共生关系真菌和水晶根之间存在共生关系。德国学者德国学者弗兰克弗兰克于于1885年证实真菌菌丝存在于一些年证实真菌菌丝存在于一些树木根的活性部分，明确指出这是真菌和植物根的共树木根的活性部分，明确指出这是真菌和植物根的共生联合体，并且首次采用了菌根这一术语，这类真菌生联合体，并且首次采用了菌根这一术语，这类真菌也就被称为也就被称
13、为菌根菌菌根菌。植物形成菌根是普遍现象，自然界大部分植物都具植物形成菌根是普遍现象，自然界大部分植物都具有菌根，菌根对于有菌根，菌根对于改善植物营养、调节植物代谢、增改善植物营养、调节植物代谢、增强植物抗逆性强植物抗逆性都有一定作用。都有一定作用。根据菌根的形态结构和菌根真菌共生时的其它根据菌根的形态结构和菌根真菌共生时的其它性状，菌根可划分为如下类型（表性状，菌根可划分为如下类型（表103）。）。第二节第二节 固氮根瘤固氮根瘤在各类共生体系中由细菌和植物形成的固氮器在各类共生体系中由细菌和植物形成的固氮器官官根瘤和茎瘤根瘤和茎瘤是典型的代表，在理论研究和应是典型的代表，在理论研究和应用方面都
14、是最重要的一类。用方面都是最重要的一类。一、一、根瘤（和茎瘤）的形态和结构根瘤（和茎瘤）的形态和结构（一）、根瘤（和茎瘤）的外形（一）、根瘤（和茎瘤）的外形植物和细菌形成的共生体系主要是植物和细菌形成的共生体系主要是根瘤根瘤。成熟根瘤的外形和大小，因植物种类、细成熟根瘤的外形和大小，因植物种类、细菌品系和环境条件而不同。菌品系和环境条件而不同。小的根瘤只有小的根瘤只有米粒大小米粒大小，大的根瘤可以有，大的根瘤可以有黄黄豆大小，甚至更大。豆大小，甚至更大。根瘤的形状可以分为两类：根瘤的形状可以分为两类：一类以豌豆、苕子、苜蓿和三叶草的根瘤为代表，一类以豌豆、苕子、苜蓿和三叶草的根瘤为代表，这种根
15、瘤是这种根瘤是长枣形的长枣形的；另一类以大豆和花生的根瘤为代表，它们是另一类以大豆和花生的根瘤为代表，它们是圆形的圆形的，有少数豆科和非豆科植物除形成根瘤外，也有少数豆科和非豆科植物除形成根瘤外，也在地上部分形成茎瘤，如具喙田菁。在地上部分形成茎瘤，如具喙田菁。图图101和图和图102是一些是一些根瘤和茎瘤根瘤和茎瘤外形的外形的代表。代表。（二）、豆科植物根瘤结构（二）、豆科植物根瘤结构根据结构特点，豆科植物根瘤可分为根据结构特点，豆科植物根瘤可分为:有限生长有限生长 无限生长无限生长两种基本类型，两种基本类型，主要区别主要区别在于是否在于是否是否具备是否具备分生组织分生组织，图图103示示两
16、类根瘤两类根瘤结构的比结构的比较。较。1、无限型根瘤无限型根瘤 无限型根瘤具有顶端无限型根瘤具有顶端分生组织分生组织，在根瘤成熟后可继续，在根瘤成熟后可继续生长，使根瘤体积增大，甚至可以分叉。这类根瘤的生长，使根瘤体积增大，甚至可以分叉。这类根瘤的外表多为外表多为圆柱形、枣形、鸡冠状，如豌豆、三叶草和圆柱形、枣形、鸡冠状，如豌豆、三叶草和苜蓿苜蓿等植物的根瘤。等植物的根瘤。无限型根瘤具有下列主要结构无限型根瘤具有下列主要结构：根瘤表皮和皮层；根瘤表皮和皮层；分生组织；分生组织；含菌组织含菌组织侵染区、侵染区、早期共生区、早期共生区、后期共生区后期共生区衰败区衰败区；维管束：维管束：与根中柱的木
17、质部和韧皮部相联接，成为输导系统与根中柱的木质部和韧皮部相联接，成为输导系统；细胞间隙。细胞间隙。2、有限型根瘤有限型根瘤 有限型根瘤有限型根瘤没有没有分生组织，分生组织，生长生长发育一段时间后，发育一段时间后，各部分同时分化各部分同时分化成熟，根瘤体积成熟，根瘤体积不再增大，这类不再增大，这类根瘤外表一般为根瘤外表一般为球形，如大豆根球形，如大豆根瘤。瘤。3 3、根瘤菌的形态、根瘤菌的形态 根瘤菌在根瘤菌在人工培养基人工培养基上生长与在上生长与在根瘤内根瘤内生长的生长的形态是不一样的。形态是不一样的。（1 1）、在培养基上的形态）、在培养基上的形态根瘤菌离开根瘤，也就在培养基上生长时形根瘤菌
18、离开根瘤，也就在培养基上生长时形态是态是小杆状小杆状，大小，大小0 05 50 09 9X1X12 23 30Uum0Uum，比自生固氮菌小的多，比自生固氮菌小的多，革兰氏阳性革兰氏阳性，菌体上，菌体上有单生鞭毛，能运动，不形成芽孢，体内含有单生鞭毛，能运动，不形成芽孢，体内含有有羟基丁酸羟基丁酸，使菌体染色不均匀，有时，使菌体染色不均匀，有时呈环节状，分泌大量的粘液。呈环节状，分泌大量的粘液。（2 2）、在根瘤中的形态）、在根瘤中的形态 在根瘤中生活的根瘤在根瘤中生活的根瘤菌，形态逐步变化，菌，形态逐步变化，开始进入根内时为很开始进入根内时为很小的杆状，随着根瘤小的杆状，随着根瘤的发育，进入
19、根瘤细的发育，进入根瘤细胞内的菌体逐渐变大，胞内的菌体逐渐变大，为粗杆状或环节状，为粗杆状或环节状，有时一端膨大或分叉，有时一端膨大或分叉，成为梨形、棒槌形、成为梨形、棒槌形、“T T形形”或或”Y Y形形“，把根瘤菌的这种形态把根瘤菌的这种形态称之为称之为类菌体。类菌体。二、二、根瘤的形成及功能根瘤的形成及功能豆科植物根瘤的形成是根瘤菌和植物之间对抗和豆科植物根瘤的形成是根瘤菌和植物之间对抗和协调的统一，最终成为相互有利的共生关系。协调的统一，最终成为相互有利的共生关系。（一）、根瘤的形成（一）、根瘤的形成1、根瘤细菌在根部密集、根瘤细菌在根部密集根瘤细菌在根部分泌大量的多糖，使其它细菌根瘤
20、细菌在根部分泌大量的多糖，使其它细菌不能在此环境中生长，而使自己聚积，并且豆不能在此环境中生长，而使自己聚积，并且豆科植物又向环境中分泌一种蛋白质。科植物又向环境中分泌一种蛋白质。2、感染和侵入线的形成感染和侵入线的形成在根瘤菌的作用下，根毛细胞壁变软，根毛在根瘤菌的作用下，根毛细胞壁变软，根毛发生卷曲，根瘤菌从变软的细胞壁进入根毛。发生卷曲，根瘤菌从变软的细胞壁进入根毛。在侵入过程中，植物根部分泌一种在侵入过程中，植物根部分泌一种化学物质化学物质（糖或苹果酸）引起根瘤菌的（糖或苹果酸）引起根瘤菌的趋化性趋化性，待菌与，待菌与根毛尖端接触后，再由根瘤菌分泌根毛尖端接触后，再由根瘤菌分泌吲哚乙酸
21、吲哚乙酸，使根毛细胞壁物质使根毛细胞壁物质软化和破坏软化和破坏，随之根瘤菌侵，随之根瘤菌侵入根毛。入根毛。在根瘤菌进入根毛细胞部位，根毛细胞壁内陷，并在根瘤菌进入根毛细胞部位，根毛细胞壁内陷，并开始分泌一种含纤维素的物质将根瘤菌包围起来，开始分泌一种含纤维素的物质将根瘤菌包围起来，随着根瘤菌向前推进，形成一条套状侵入线，在化随着根瘤菌向前推进，形成一条套状侵入线，在化学成分上侵入线壁套和根毛细胞壁类似，含有果胶学成分上侵入线壁套和根毛细胞壁类似，含有果胶物质，半纤维素和纤维素，是植物细胞的产物。物质，半纤维素和纤维素，是植物细胞的产物。根瘤菌在侵入线内不断繁殖，侵入线也不断伸长，根瘤菌在侵入线
22、内不断繁殖，侵入线也不断伸长，向根毛基部和表皮细胞推进。向根毛基部和表皮细胞推进。3、根瘤的形成根瘤的形成q当侵入线达到皮层的当侵入线达到皮层的36层细胞时，处在层细胞时，处在其前方靠近内皮层的细胞受到影响，开始分其前方靠近内皮层的细胞受到影响，开始分裂，分化成为根瘤的分生组织。裂，分化成为根瘤的分生组织。q随着根瘤分生组织的不断分裂，根瘤不断随着根瘤分生组织的不断分裂，根瘤不断长大，在根的表面出现突起。长大，在根的表面出现突起。q不断长大的根瘤细胞分化为外皮层组织和不断长大的根瘤细胞分化为外皮层组织和内部组织，并形成维管束与根的维管束连接内部组织，并形成维管束与根的维管束连接起来。起来。当侵
23、入线到达根瘤内部组织的一些细胞内之当侵入线到达根瘤内部组织的一些细胞内之后，侵入线的前端膨大，且不再形成纤维质的后，侵入线的前端膨大，且不再形成纤维质的壁壁，细菌释放到细胞中，形成含菌细胞。细菌释放到细胞中，形成含菌细胞。随着含菌细胞的形成，随着含菌细胞的形成，在其中出现豆血红蛋在其中出现豆血红蛋白。白。它的出现是根瘤成熟的显著特征，这时它的出现是根瘤成熟的显著特征，这时开始进行固氮作用。开始进行固氮作用。共生伙伴二者的基因制约共生关系及其特异共生伙伴二者的基因制约共生关系及其特异性。在植物方面是根瘤素（性。在植物方面是根瘤素（nodulin）基因，豆基因，豆凝聚素凝聚素(lectin)也有重
24、要作用，在根瘤菌方面是也有重要作用，在根瘤菌方面是结瘤基因结瘤基因(nod、nol、noe)，决定根瘤功能的是决定根瘤功能的是固氮基因固氮基因(nif和和 fix)。（二）、根瘤的功能二）、根瘤的功能1、豆血红蛋白与氧气的供应、豆血红蛋白与氧气的供应固氮作用需要的能量，在根瘤中是由类菌体固氮作用需要的能量，在根瘤中是由类菌体进行氧化磷酸化产生，因此，保证氧气供应是进行氧化磷酸化产生，因此，保证氧气供应是产生能量的必要条件。产生能量的必要条件。但是，另一方面，固氮酶对氧气敏感，氮但是，另一方面，固氮酶对氧气敏感，氮的还原过程是在无氧情况下进行，所以这两的还原过程是在无氧情况下进行，所以这两方面有
25、尖锐的矛盾。方面有尖锐的矛盾。豆血红蛋白的存在可以解决这一矛盾，它起豆血红蛋白的存在可以解决这一矛盾，它起着氧气缓冲剂的作用。着氧气缓冲剂的作用。根瘤中豆血红蛋白（根瘤中豆血红蛋白（Lb）促进氧气向根瘤细胞内部扩促进氧气向根瘤细胞内部扩散。当散。当O2和和Lb结合后扩散速度比自由结合后扩散速度比自由O2快快1000倍。倍。由于根瘤中由于根瘤中Lb浓度高，所以结合态浓度高，所以结合态O2浓度大大高于浓度大大高于自由自由O2浓度。浓度。当自由态当自由态O2逐渐地被类菌体消耗时，逐渐地被类菌体消耗时，O2从从LbO2脱脱离开来供类菌体使用；若外界自由离开来供类菌体使用；若外界自由O2浓度过高，浓度过
26、高，Lb又结合又结合O2成为成为LbO2。所以所以Lb又有氧气缓冲作用，调节自由又有氧气缓冲作用，调节自由O2的浓度接的浓度接近类菌体的末端氧化酶的最大氧浓度，使呼吸作用近类菌体的末端氧化酶的最大氧浓度，使呼吸作用和固氮作用能协调地进行。和固氮作用能协调地进行。豆血红蛋白（豆血红蛋白（Lb）+O2 加氧豆血红蛋白（加氧豆血红蛋白（LbO2）注注:豆血红蛋白是由豆血红蛋白是由根瘤菌类菌体分泌的血红素根瘤菌类菌体分泌的血红素（细菌产（细菌产生的）和由生的）和由豆科植物分泌的蛋白质豆科植物分泌的蛋白质二者结合而成的。二者结合而成的。2、能量供应能量供应根瘤菌的生长和固氮作用的进行都需要能量，根瘤菌的
27、生长和固氮作用的进行都需要能量，其能量来源于其能量来源于豆科植物光合作用所形成的光合豆科植物光合作用所形成的光合产物产物，然后把光合产物输送到根瘤的含菌组织，然后把光合产物输送到根瘤的含菌组织，经过氧化磷酸化，产生经过氧化磷酸化，产生ATP，供固氮作用需要。供固氮作用需要。3、固氮产物的同化固氮产物的同化 与自生固氮微生物不同，类菌体还原氮形成氨与自生固氮微生物不同，类菌体还原氮形成氨自生不吸收同化，绝大部分都分泌到根瘤细胞自生不吸收同化，绝大部分都分泌到根瘤细胞浆中，在那里同化为氨基酸。浆中，在那里同化为氨基酸。三、三、根瘤的固氮效率根瘤的固氮效率固氮效率固氮效率指固氮菌（共生固氮菌和自生固
28、指固氮菌（共生固氮菌和自生固 氮氮菌），每消耗一克碳水化合物，所固定氮素毫克数，菌），每消耗一克碳水化合物，所固定氮素毫克数，称为固氮效率。称为固氮效率。v经过研究，共生固氮菌（根瘤菌）每消耗一克碳经过研究，共生固氮菌（根瘤菌）每消耗一克碳水化合物，水化合物，大约固氮大约固氮250300毫克甚至更高。毫克甚至更高。v而自生固氮菌每消耗一克碳水化合物，而自生固氮菌每消耗一克碳水化合物，才能固才能固定氮素定氮素1020毫克。毫克。v由次可见，共生固氮菌比自生固氮菌的固氮效率由次可见，共生固氮菌比自生固氮菌的固氮效率高的多。共生固氮菌为什么有如此高的固氮效率呢？高的多。共生固氮菌为什么有如此高的固氮
29、效率呢？主要表现在以下几个方面。主要表现在以下几个方面。例如三叶草和苜蓿的固氮率最高。每公顷年平例如三叶草和苜蓿的固氮率最高。每公顷年平均可达均可达250kgNkgN；经济豆科植物固氮率较低，大经济豆科植物固氮率较低，大豆和花生等平均约豆和花生等平均约100kgNkgN；1、消耗能量不同消耗能量不同 由于共生固氮菌的类菌体在固氮过程中处于不繁由于共生固氮菌的类菌体在固氮过程中处于不繁殖的静止状态，浪费的能量少（也就是说，殖的静止状态，浪费的能量少（也就是说，共生共生固氮菌是在类菌体时固氮，固氮菌是在类菌体时固氮，类菌体阶段是不繁殖类菌体阶段是不繁殖阶段，所以不需要消耗大量的能量），而自生固阶段
30、，所以不需要消耗大量的能量），而自生固氮菌的固氮作用是在对数生长期固氮，此过程需氮菌的固氮作用是在对数生长期固氮，此过程需要消耗大量的能量，另外，自生固氮菌在维持固要消耗大量的能量，另外，自生固氮菌在维持固氮酶活性时，也消耗大量的能量。氮酶活性时，也消耗大量的能量。2、固氮周期不同固氮周期不同自生固氮菌在对数生长期固氮，因对数生长期只有自生固氮菌在对数生长期固氮，因对数生长期只有几小时，因而固氮周期短，而共生固氮菌的类菌体几小时，因而固氮周期短，而共生固氮菌的类菌体可以进行较长时间的固氮作用，可长达一个月左右。可以进行较长时间的固氮作用，可长达一个月左右。3、固氮产物去向不同固氮产物去向不同自
31、生固氮菌固定的氮素留在自生固氮菌固定的氮素留在细胞内细胞内，从而合成蛋，从而合成蛋白质，而共生固氮菌固定的氮素分泌到白质，而共生固氮菌固定的氮素分泌到体外体外（95%分泌到体外，分泌到体外，5%留在体内）。留在体内）。第三节第三节 菌根的形态和功能菌根的形态和功能本章第一节中例举了菌根的各种类型，其中研本章第一节中例举了菌根的各种类型，其中研究得最多的是究得最多的是外生菌根和丛枝菌根外生菌根和丛枝菌根，本节叙述，本节叙述这两类菌根的形态和功能。这两类菌根的形态和功能。一、一、外生菌根外生菌根外生菌根多形成于木本植物，主要为乔木和灌木树外生菌根多形成于木本植物，主要为乔木和灌木树种，分布广泛，存
32、在于种，分布广泛，存在于30余科植物的许多属种中。余科植物的许多属种中。形成菌根的真菌主要是形成菌根的真菌主要是担子菌，担子菌，其次是其次是子囊菌子囊菌，个别为接合菌和半知菌。个别为接合菌和半知菌。大多数外生菌根真菌是广谱性寄生真菌；少数为大多数外生菌根真菌是广谱性寄生真菌；少数为专性寄生真菌。专性寄生真菌。（一）、形态和结构（一）、形态和结构 外生菌根外生菌根主要特征主要特征在根外形成菌套，在根外形成菌套，菌根真菌的菌丝在植物营养根的表面菌根真菌的菌丝在植物营养根的表面生长繁殖，并交织成套状结构包在根生长繁殖，并交织成套状结构包在根外。菌套通常达外。菌套通常达20100un，可占菌根可占菌根
33、干重得干重得2040%。形成哈蒂氏网形成哈蒂氏网是外生菌根的另一重要结构特征。在菌套内层有许多菌是外生菌根的另一重要结构特征。在菌套内层有许多菌丝透过根的表皮进入皮层组织，在外皮层细胞间蔓延，丝透过根的表皮进入皮层组织，在外皮层细胞间蔓延，将细胞逐个包围起来，形成一种特殊结构，称为哈蒂氏将细胞逐个包围起来，形成一种特殊结构，称为哈蒂氏网（图网（图107）。哈蒂氏网的形成够成了真菌和寄生间）。哈蒂氏网的形成够成了真菌和寄生间的巨大接触面，有利于双方进行物质交换。的巨大接触面，有利于双方进行物质交换。（二）、外生菌根的作用（二）、外生菌根的作用1、对植物营养和生长的作用、对植物营养和生长的作用 （
34、1）、扩大寄主植物的吸收面。）、扩大寄主植物的吸收面。（2）、菌根真菌能产生生长刺激素，主要）、菌根真菌能产生生长刺激素，主要 是吲哚类化合物，这些物质能促进是吲哚类化合物，这些物质能促进 植物生长。植物生长。2、对防御林木根部病害的作用对防御林木根部病害的作用 （1）、外生菌根根圈的微生物群落起着防御）、外生菌根根圈的微生物群落起着防御病菌侵袭的作用。病菌侵袭的作用。（2）、外生菌根的菌套和哈蒂氏网的机械屏）、外生菌根的菌套和哈蒂氏网的机械屏障作用。障作用。（3）、寄生细胞产生抑制病菌的物质。如）、寄生细胞产生抑制病菌的物质。如酚类化合物、醌类化合物等。酚类化合物、醌类化合物等。（4）、外生
35、菌根真菌产生抗菌素，抑制植）、外生菌根真菌产生抗菌素，抑制植物的病害。物的病害。二、二、丛枝菌根丛枝菌根丛枝菌根是内生菌根中最普遍和最重要的类型，丛枝菌根是内生菌根中最普遍和最重要的类型，也也称泡囊称泡囊丛枝菌根（即丛枝菌根（即VA菌根）菌根），但形成泡囊并非，但形成泡囊并非普遍现象，故通称为普遍现象，故通称为丛枝菌根，丛枝菌根，简称简称AM。它是它是内囊霉科内囊霉科的部分真菌与植物根形成的共生体系，的部分真菌与植物根形成的共生体系，这种菌根在自然界的分布极为普遍和广泛。这种菌根在自然界的分布极为普遍和广泛。陆生植物陆生植物80%都有丛枝菌根。都有丛枝菌根。重要的栽培植物如小麦、玉米、棉花、烟
36、草、大重要的栽培植物如小麦、玉米、棉花、烟草、大豆、苹果等都能形成豆、苹果等都能形成AM，不能形成或很少形成不能形成或很少形成AM的只有十字花科、石竹科、莎草科、荨麻科等十余的只有十字花科、石竹科、莎草科、荨麻科等十余科植物。科植物。形成形成AM 最普遍、最广泛的是豆科和禾本科植物。最普遍、最广泛的是豆科和禾本科植物。（一）、丛枝菌根的结构（一）、丛枝菌根的结构丛枝菌根的特征是丛枝菌根的特征是:在皮层细胞内形成丛枝或二分叉的菌丝体；在皮层细胞内形成丛枝或二分叉的菌丝体；在皮层细胞内或皮层细胞间形成椭圆形泡囊；在皮层细胞内或皮层细胞间形成椭圆形泡囊；菌丝除在植物根细胞内形成上述构造外还延菌丝除在
37、植物根细胞内形成上述构造外还延伸到土壤中去，有时很旺盛，从而扩大了吸收伸到土壤中去，有时很旺盛，从而扩大了吸收面面，但并不形成外生菌根那样的菌套。，但并不形成外生菌根那样的菌套。（二）、丛枝菌根真菌的分类（二）、丛枝菌根真菌的分类根据新的分类系统把能与植物互惠共生和在根内形根据新的分类系统把能与植物互惠共生和在根内形成丛枝的真菌属于成丛枝的真菌属于同一单源系统群同一单源系统群球孢霉目。球孢霉目。丛枝菌根真菌各个属的分布都是时间性的，其中以丛枝菌根真菌各个属的分布都是时间性的，其中以球孢霉属球孢霉属真菌分布最广，真菌分布最广，无柄孢囊属无柄孢囊属的分布也很普的分布也很普遍，遍，巨孢霉属、盾孢霉属
38、巨孢霉属、盾孢霉属在热带地区分布较多。在热带地区分布较多。迄今为止，丛枝菌根的真菌都迄今为止，丛枝菌根的真菌都不能在人工培养基上不能在人工培养基上生长生长，影响了对这类真菌分类地位的研究。，影响了对这类真菌分类地位的研究。现在一般用活植物体进行丛枝菌根真菌的组织培现在一般用活植物体进行丛枝菌根真菌的组织培养。养。（三）、丛枝菌根同植物代谢和生长的关系（三）、丛枝菌根同植物代谢和生长的关系丛枝菌根是植物和真菌的共生体系。丛枝菌根是植物和真菌的共生体系。植物为菌根真菌的生长发育提供碳源和能源，植物为菌根真菌的生长发育提供碳源和能源，真菌促进植物的养料和水分吸收，产生植物生真菌促进植物的养料和水分吸
39、收，产生植物生长素，对防疫土传性病害也有作用。长素，对防疫土传性病害也有作用。因此，丛枝菌根同植物的代谢和生长有着因此，丛枝菌根同植物的代谢和生长有着密切的关系和重要影响。密切的关系和重要影响。1、丛枝菌根对碳水化合物的需求丛枝菌根对碳水化合物的需求植物和丛枝菌根真菌之间的共生是互惠性的。植物和丛枝菌根真菌之间的共生是互惠性的。菌根形成后，菌根真菌必须从植物获得光合产物才能菌根形成后，菌根真菌必须从植物获得光合产物才能维持其结构并发挥其功能。维持其结构并发挥其功能。2、丛枝菌根增加了根圈的范围丛枝菌根增加了根圈的范围 v丛枝菌根虽然不像外生菌根那样形成菌套，但它丛枝菌根虽然不像外生菌根那样形成
40、菌套，但它的外生菌丝仍可在根外形成一松散的菌丝网。的外生菌丝仍可在根外形成一松散的菌丝网。v通过菌丝的向外延伸，扩大了根圈范围。根圈范通过菌丝的向外延伸，扩大了根圈范围。根圈范围的扩大曾给植物带来了很多的好处。围的扩大曾给植物带来了很多的好处。v例如例如增加根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能增加根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力力，也改善了植物的营养条件。也改善了植物的营养条件。3 3、丛枝菌根在植物吸收养料中的作用、丛枝菌根在植物吸收养料中的作用 丛枝菌根改善植物营养的主要原因在于扩大丛枝菌根改善植物营养的主要原因在于扩大了根系吸收范围和提高了从土壤溶液中吸收养了根系吸收范围和提高了从土壤
41、溶液中吸收养料的效率，料的效率，特别是对特别是对P P、ZnZn、MoMo等扩散速度低的营养元等扩散速度低的营养元素的吸收利用更为有效。素的吸收利用更为有效。第四节第四节 植物内生和寄生微生物植物内生和寄生微生物微生物和植物的密切关系除前述几类典型互微生物和植物的密切关系除前述几类典型互惠共生体系外，有许多真菌和细菌只生活在植惠共生体系外，有许多真菌和细菌只生活在植物组织中，或生活周期大部分是在植物体内，物组织中，或生活周期大部分是在植物体内，称为称为内生菌内生菌，与植物构成共生关系，但不形成特殊结构。与植物构成共生关系，但不形成特殊结构。这类微生物很多，情况比较复杂，有的同植这类微生物很多，
42、情况比较复杂，有的同植物互利共生，有的则可能是偏利共生，成为寄物互利共生，有的则可能是偏利共生，成为寄生微生物。生微生物。一、一、内生真菌内生真菌 已发现的内生真菌多属已发现的内生真菌多属子囊菌子囊菌，最常见的属，最常见的属有：有：枝顶孢属枝顶孢属、半壳孢属半壳孢属、拟茎点霉属拟茎点霉属 叶点霉属。叶点霉属。许多内生真菌对植物的生长是有利的。许多内生真菌对植物的生长是有利的。例如欧美广泛栽种的牧草牛尾草同内生真菌例如欧美广泛栽种的牧草牛尾草同内生真菌共生，能使寄主更共生，能使寄主更耐干旱耐干旱，更有效地利用，更有效地利用土土壤氮素，干物质积累多壤氮素，干物质积累多。共生还能使植物具有防护能力，
43、阻止昆虫共生还能使植物具有防护能力，阻止昆虫侵袭，而且对牧畜有毒，避免食草动物食用。侵袭，而且对牧畜有毒，避免食草动物食用。这类共生关系在其他草本植物中也存在，如黑麦草同麦角科这类共生关系在其他草本植物中也存在，如黑麦草同麦角科真菌共生时也产生真菌共生时也产生毒素毒素，家畜食后患，家畜食后患蹒跚病蹒跚病(1988)(1988)。上述现。上述现象从人的观点来看问题可能会认为是有害的，但从物种的生象从人的观点来看问题可能会认为是有害的，但从物种的生存和进化角度分析，寄生植物确实得益于内生真菌，包括获存和进化角度分析，寄生植物确实得益于内生真菌，包括获得化学防御机能，后者也从寄主得到营养而滋生繁衍。
44、得化学防御机能，后者也从寄主得到营养而滋生繁衍。自从发现紫杉树皮中的自从发现紫杉树皮中的抗癌物质紫杉醇后，抗癌物质紫杉醇后，2020世纪世纪9090年代以来人们对紫杉内生菌发生了兴年代以来人们对紫杉内生菌发生了兴起。起。从树皮中提炼的紫杉醇很昂贵，即使用紫杉皮进行半合成，每从树皮中提炼的紫杉醇很昂贵，即使用紫杉皮进行半合成，每克紫杉醇的价格超过克紫杉醇的价格超过50005000美元美元，如果内生真菌能够合成这种抗，如果内生真菌能够合成这种抗癌物质则能降低成本而能广泛应用。随之从紫杉树皮中分离到癌物质则能降低成本而能广泛应用。随之从紫杉树皮中分离到了一种学名了一种学名Taxomycesandre
45、anaeTaxomycesandreanae的内生真菌，能够产生紫杉醇的内生真菌，能够产生紫杉醇（StierleStierle等，等，19931993）。）。进一步调查又分离到紫杉内生菌其它菌株等。其中进一步调查又分离到紫杉内生菌其它菌株等。其中T Tandreanaede andreanaede 的紫杉醇产量很高，接近于商业生产水平（的紫杉醇产量很高，接近于商业生产水平（StroblStrobl等，等，19961996）。）。内生真菌还能产生其它活性物质，具有免疫抑制活性（内生真菌还能产生其它活性物质，具有免疫抑制活性（StrobelStrobel and Long,1998and Long
46、,1998）.产生具有医疗效果的化学物质的内生真菌是产生具有医疗效果的化学物质的内生真菌是有待开发的巨大资源，有待开发的巨大资源，地球上有疗效的植物大地球上有疗效的植物大大超过了食用植物。大超过了食用植物。我国的重要中草药植物有我国的重要中草药植物有50005000种以上。现用种以上。现用抗癌药物的抗癌药物的70%70%来自于热带雨林。来自于热带雨林。内生真菌的研究，包括它们产生的有用化学内生真菌的研究，包括它们产生的有用化学物质，是一个有好前景的领域。物质，是一个有好前景的领域。二、二、内生细菌内生细菌植物组织内部存在细菌是一普遍现象，但要区分内植物组织内部存在细菌是一普遍现象，但要区分内生
47、菌同主要生活在根表面和根圈而进入体生菌同主要生活在根表面和根圈而进入体内的微生物内的微生物有时是困难的。有时是困难的。近十年来研究者对内生固氮细菌的研究兴趣较大，近十年来研究者对内生固氮细菌的研究兴趣较大，表表10107 7列举的是固氮内生菌属种。列举的是固氮内生菌属种。内生细菌和植物的互利或偏利关系可能是有条件的，内生细菌和植物的互利或偏利关系可能是有条件的，对某种植物有利的细菌对另外的植物可起有害作用，对某种植物有利的细菌对另外的植物可起有害作用，有的内生菌可能是潜在的病原菌。有的内生菌可能是潜在的病原菌。所以内生细菌是一个值得研究的领域，不但可能开所以内生细菌是一个值得研究的领域，不但可
48、能开发有益细菌，而且有重要的科学意义，有助于阐明发有益细菌，而且有重要的科学意义，有助于阐明细菌和植物相互作用的实质。细菌和植物相互作用的实质。三、三、土壤杆菌与植物肿瘤土壤杆菌与植物肿瘤真细菌的真细菌的土壤杆菌属土壤杆菌属能够导致植物根的畸形生长，能够导致植物根的畸形生长，其中其中:根癌土壤杆菌根癌土壤杆菌使根形成冠瘿，使根形成冠瘿，根发土壤杆菌根发土壤杆菌形成毛发状根。形成毛发状根。这种肿瘤是植物的病态，同前述的固氮根瘤在结构这种肿瘤是植物的病态，同前述的固氮根瘤在结构和作用上截然不同的。和作用上截然不同的。这时植物和细菌是广义共生范畴中的寄生关系。这时植物和细菌是广义共生范畴中的寄生关系
49、。由于这一菌一植互作模式的独特性，它不但有重要由于这一菌一植互作模式的独特性，它不但有重要的科学意义，而且土壤杆菌在植物遗传工程中是非常的科学意义，而且土壤杆菌在植物遗传工程中是非常有用的材料和工具。有用的材料和工具。（一）、肿瘤形成过程（一）、肿瘤形成过程 由土壤杆菌诱发肿瘤形成的过程可以划分为图由土壤杆菌诱发肿瘤形成的过程可以划分为图10102121所示的几个步骤。所示的几个步骤。q首先是细菌经过植物伤口进行感染，细菌黏首先是细菌经过植物伤口进行感染，细菌黏附在伤口处被伤口的某种物质激活其毒性基因附在伤口处被伤口的某种物质激活其毒性基因（VirVir gene gene）,它存在于细菌的肿
50、瘤质粒（它存在于细菌的肿瘤质粒（Ti-Ti-plasmindplasmind）上。上。q其次，其次，VirVir基因被激活后，肿瘤质粒上的一基因被激活后，肿瘤质粒上的一个片段，即个片段，即“转移转移DNA”DNA”（T TDNADNA），），转移到转移到植物细胞中并整合在植物细胞核基因组（图植物细胞中并整合在植物细胞核基因组（图中中3 3和和4 4）。）。q进而进而T TDNADNA基因在植物细胞中表达。基因在植物细胞中表达。T TDNADNA不但携带肿瘤形成基因，而且还有编码合成一不但携带肿瘤形成基因，而且还有编码合成一类称为冠瘿碱（类称为冠瘿碱（opinesopines）的特殊物质的基因。
