1、Chapter 4 Metabolism of Carbohydrates第四章第四章 糖糖 代代 谢谢糖的化学糖的化学(carbohydrates)单糖单糖(monosacchride)寡糖寡糖(oligosacchride)多糖多糖(polysacchride)结合糖结合糖(glycoconjugate)葡萄糖葡萄糖(glucose)已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose)已酮糖已酮糖 OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OHOHOHOHOHHHOHHOHOOHOHHOH2CHHOHHCH2OH半乳糖半乳糖(galactose)已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose
2、)戊醛糖戊醛糖 OOHHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHOHOHHOH2COHOHOHOHHOHHHOHOHHOHHOHOHOH麦芽糖麦芽糖 (maltose)葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖(sucrose)葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖(lactose)葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖淀淀 粉粉(starch)糖糖 原原(glycogen)纤维素纤维素 (cellulose)淀粉的分子结构淀粉的分子结构-1,4-糖苷键糖苷键-1,6-糖苷键糖苷键淀粉颗粒淀粉颗粒-1,4-糖苷键糖苷键-1,6-糖苷键糖苷键糖原的分子结构糖原的分子结构-1,4-糖苷键糖苷键纤维素的分子结构纤维素的
3、分子结构 糖脂糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。Section 1 Introduction第一节第一节 概概 述述一、糖的生理功能一、糖的生理功能二、糖的消化吸收二、糖的消化吸收人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，以淀粉淀粉为为主。主。消化部位：消化部位：主要在主要在小肠小肠，少量在口腔。，少量在口腔。（一）糖的消化（一）糖的消化（二）糖的吸收（二）糖的吸收主要在
4、主要在小肠上段小肠上段以以单糖单糖形式吸收。形式吸收。三、糖代谢概况三、糖代谢概况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 核糖核糖 +NADPH+H+磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 Section 7 Blood Glucose第七节第七节 血血 糖糖 一、血糖的来源与去路一、血糖的来源与去路血糖血糖肝糖原分解肝糖原分解消化吸收消化吸收肝的糖异生肝的糖异生氧化供能氧化供能合成糖原合成糖原转变为脂肪转变为脂
5、肪或氨基酸或氨基酸转变为其他转变为其他糖类物质糖类物质二、血糖水平的调节二、血糖水平的调节 脂肪组织、心肌、骨骼肌脂肪组织、心肌、骨骼肌等等1.1.肝脏的作用肝脏的作用:肝脏是肝脏是维持血糖浓度恒定维持血糖浓度恒定最最主要的器官。主要的器官。1)1)饭后饭后合成肝糖原合成肝糖原 ；2)2)饭后将饭后将葡萄糖转变成脂肪葡萄糖转变成脂肪；3)3)空腹空腹分解肝糖原分解肝糖原为葡萄糖；为葡萄糖；4)4)饥饿时将饥饿时将非糖物质异生成葡萄糖非糖物质异生成葡萄糖；5)5)将其它的将其它的单糖转变成葡萄糖单糖转变成葡萄糖；6)6)氧化利用葡萄糖。氧化利用葡萄糖。2.2.激素的调节作用激素的调节作用激素激素
6、:是动物体内产生的量微而高效的调节代是动物体内产生的量微而高效的调节代谢速度的化学物质谢速度的化学物质。胰岛胰岛-细胞合成分泌；细胞合成分泌；激素激素肽类、蛋白类激素肽类、蛋白类激素儿茶酚胺类激素儿茶酚胺类激素类固醇激素类固醇激素1 1）胰岛素）胰岛素(insulin)(insulin)5151个氨基酸个氨基酸-蛋白质。蛋白质。促进肝外组织细胞膜摄取葡萄糖；促进肝外组织细胞膜摄取葡萄糖；促进糖的氧化利用；促进糖的氧化利用；促进肝、肌糖原的合成；促进肝、肌糖原的合成；胰岛素、胰岛素、胰高血糖素、胰高血糖素、肾上腺素、肾上腺素、糖皮质激素糖皮质激素:3 3促进糖转变成脂肪；促进糖转变成脂肪；抑制糖
7、异生作用；抑制糖异生作用；抑制糖原的分解。抑制糖原的分解。促进去路促进去路抑制来源抑制来源使血糖浓度降低使血糖浓度降低2)2)胰高血糖素胰高血糖素(glucagon):(glucagon):胰岛胰岛-细胞合细胞合 成分泌；成分泌；2929肽肽促进肝糖原分解为葡萄糖；促进肝糖原分解为葡萄糖；促进肝糖异生作用；促进肝糖异生作用；抑制糖原的合成；抑制糖原的合成；促进来源促进来源抑制去路抑制去路使血糖浓度升高使血糖浓度升高3)3)肾上腺素肾上腺素(adrenaline)(adrenaline)肾上腺髓质分泌的；肾上腺髓质分泌的；儿茶酚胺类激素。儿茶酚胺类激素。促进肝糖原分解为葡萄糖；促进肝糖原分解为葡
8、萄糖；促进肌糖原分解成乳酸；促进肌糖原分解成乳酸；促进肝糖异生作用；促进肝糖异生作用；抑制糖原的合成。抑制糖原的合成。使血糖浓度升高使血糖浓度升高4)4)糖皮质激素糖皮质激素:肾上腺皮质束状带分泌肾上腺皮质束状带分泌类固醇激素类固醇激素促进肝外组织蛋白分解为氨基酸；促进肝外组织蛋白分解为氨基酸；促进肝糖异生作用；促进肝糖异生作用；抑制肌肉和脂肪等肝外组织摄取和利用葡抑制肌肉和脂肪等肝外组织摄取和利用葡萄糖。萄糖。饥饿时分泌增加，饥饿时分泌增加，使血糖浓度升高使血糖浓度升高1010糖的分解代谢糖的分解代谢有氧氧化有氧氧化无氧分解无氧分解(糖酵解糖酵解)磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径G G或或 GnGn
9、6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖丙酮酸丙酮酸无无O2O2乳酸乳酸有有O2O2乙酰乙酰COACOACOCO2 2+H+H2 2O+O+能能戊糖戊糖2525线粒体线粒体第二节第二节 糖的无氧分解糖的无氧分解Section 2 Glycolysis（glycolysis）一、糖酵解的反应过程一、糖酵解的反应过程1.活化活化(activation)己糖磷酸酯的生成：己糖磷酸酯的生成：glucose O CH2HO H HOOHH OH H OH H H(1)己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶ATPADP*P P O CH2OH HOOHH OH H OH H Hglucose-6-phosphate
10、磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶(2)fructose-6-phosphate 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADP*(3)fructose-1,6-bisphosphate 2.裂解（裂解（lysis)磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成：fructose-1,6-bisphosphate 磷酸丙糖磷酸丙糖异构酶异构酶(5)醛缩酶醛缩酶(4)CH2OHCOCH2POCH2P POCHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POdihydroxyacetone phosphate glyceraldehyde-3-phosphate 3.放能放能(releasing energy)丙酮酸的生成：丙酮
11、酸的生成：PEPCHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POglyceraldehyde-3-phosphate (6)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶NAD+PiNADH+H+O=CCOHCH2POP POP POglycerate-1,3-diphosphate (7)ATPADP磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶COOHCOHCH2POP POglycerate-3-phosphate (8)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶COOHCCH2POP POOHOHglycerate-2-phosphate COOHCCH2POP POOHOHglycerate-2-phosphate 烯
12、醇化酶烯醇化酶H2OCOOHCCH2P POphosphoenolpyruvate 丙酮酸激酶丙酮酸激酶*ATPADPCOOHC=OCH3pyruvate 4还原还原(reduction)乳酸的生成：乳酸的生成：乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD+NADH+H+COOHC=OCH3pyruvate lactate COOHCHOHCH3糖的无氧酵解途径糖的无氧酵解途径二、无氧酵解的调节二、无氧酵解的调节己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂己糖激酶己糖激酶hexokinase葡萄糖激酶葡萄糖激酶glucokinaseG-6-P-长链脂酰长链脂酰CoA-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1
13、6-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸柠檬酸-ADP、AMP1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2,6-2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+2.6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1：3.丙酮酸激酶：丙酮酸激酶：丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸丙氨酸(肝肝)-1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+三、无氧酵解的生理意义三、无氧酵解的生理意义第三节第三节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化Section 3 Aerobic Oxidation of Carbohydrates一、有氧氧化的反应过程一、有氧氧化的反应过程TAC循环循环 G（Gn）丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰C
14、oA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP 胞液胞液 线粒体线粒体 （一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：（一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+HSCoA+HSCoANADH+HNADH+H+CO+CO2 2*COOHC=OCH3pyruvate acetyl CoA 丙酮酸氧化脱羧作用丙酮酸氧化脱羧作用CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生
15、成的生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 （三）经三羧酸循环彻底氧化分解：（三）经三羧酸循环彻底氧化分解：TAC，+acetyl CoA oxaloacetate *柠檬酸合酶柠檬酸合酶H H2 2O OHSCoAHSCoAcitrate 顺乌头酸酶顺乌头酸酶isocitrate 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶NADNAD+NADH+HNADH+H+CO+CO2 2*-ketoglutarate -ketoglutarate -酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶系酶系NADH+HNADH+H+CO+CO2 2*NADNAD+HSCoA+HSCoAsuccinyl CoA 琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶H
16、SCoA+HSCoA+GTPGTPGDP+PiGDP+PisuccinateFADFADFADHFADH2 2琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶fumarate fumarate 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NADNAD+NADH+HNADH+H+oxaloacetate H H2 2O O延胡索酸酶延胡索酸酶malate 三羧酸循环的特点：三羧酸循环的特点：三羧酸循环的生理意义三羧酸循环的生理意义：二、二、有氧氧化生成的有氧氧化生成的ATP反反 应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2两次生成两次生成ATP的反应的反应22一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)21.5 或或22.5 第二阶段第二
17、阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)23第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H+)232.5一次脱氢一次脱氢(FADH2)21.5一次生成一次生成ATP的反应的反应21净生成净生成30或或32三、有氧氧化的调节三、有氧氧化的调节 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系Pyruvate dehydrogenase complex乙酰乙酰CoA、ATPNADH+H+-+AMP、ADPNAD+柠檬酸合酶柠檬酸合酶citrate synthaseATP柠檬酸、琥珀酰柠檬酸、琥珀酰CoANADH+H+-+ADP异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶isocitrate dehydrogenaseATP-+AMP，
18、ADP-酮戊二酮戊二酸脱氢酶系酸脱氢酶系-ketoglutarate dehydrogenase complex琥珀酰琥珀酰CoANADH+H+-四、四、巴斯德效应巴斯德效应 巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)Section 4 Pentose Phosphate Pathway 第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径CO2+H2O+ATPTACGG-6-PF-6-PF-1,6-BP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径NADPH5-磷酸核糖磷酸核糖一、磷酸戊糖途径的反应过程一、磷酸戊糖途径的反应过程*6-磷酸葡萄糖脱氢磷酸葡萄糖脱氢酶酶G
19、-6-PNADP+6-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯酯NADPH+H+内酯酶内酯酶6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸H2O6-磷磷酸葡萄糖酸脱氢酶酸葡萄糖酸脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮磷酸核酮糖糖NADPH+H+CO2NADP+2.5-磷酸核酮糖的基团转移反应过程：磷酸核酮糖的基团转移反应过程：5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果
20、糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3二、磷酸戊糖途径的生理意义二、磷酸戊糖途径的生理意义1.是体内生成是体内生成NADPH的主要代谢途径：的主要代谢途径：2.是体内生成是体内生成5-磷酸核糖的惟一代谢途径磷酸核糖的惟一代谢途径：第五节第五节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解Section 5 Glycogenesis and Glycogenolysis-1,4-糖苷键糖苷键-1,6-糖苷键糖苷键一、糖原的合成代谢一、糖原的合成代谢己糖激酶己糖激酶(葡萄糖激酶葡萄糖激酶)G+ATP（一）反应过程：（一）反应过程：磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶G-6-P G-1-PUDPG焦磷酸化酶
21、焦磷酸化酶G-1-P+UTPUDPG+PPi糖原合酶糖原合酶*UDPG+(G)n(G)n+1+UDP糖原合酶的作用机制糖原合酶的作用机制 分分 支支 酶酶 (branching enzyme)-1,4-糖苷键糖苷键 G-6-P G 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 G-1-P UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 UTP UDPG PPi 糖原合酶糖原合酶 Gn+1 UDP Gn 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝）磷酸酶（肝）糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 Pi Gn （二）糖原合成的特点：（二）糖原合成的特点：二、糖原的分解代谢二、糖原的分解代谢糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶*(G
22、)n+Pi(G)n-1+G-1-P（一）反应过程：（一）反应过程：-1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶(G)n+H2O(G)n-1+G脱枝酶脱枝酶 (debranching enzyme)磷磷 酸酸 化化 酶酶 -1,6糖苷糖苷酶活性酶活性 转移酶活性转移酶活性 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶G-1-PG-6-P葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶G-6-P+H2OG+Pi（二）糖原分解的特点：（二）糖原分解的特点：三、糖原合成与分解的调节三、糖原合成与分解的调节激素（胰高血糖素、肾上腺素等）激素（胰高血糖素、肾上腺素等）+受体受体 腺苷环化酶腺苷环化酶 （无活性）（无活性）腺苷环化酶（有活性）腺苷环化
23、酶（有活性）ATP cAMP PKA(无活性无活性)PKA(有活性有活性)磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶 磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶-P Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 Pi Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 磷蛋白磷酸酶抑制剂磷蛋白磷酸酶抑制剂-P 糖原合酶糖原合酶 糖原合酶糖原合酶-P 磷酸化酶磷酸化酶b 磷酸化酶磷酸化酶a-P 四、糖原合成与分解的生理意义四、糖原合成与分解的生理意义第六节第六节 糖糖 异异 生生Section 6 Gluconeogenesis一、糖异生途径一、糖异生途径1G-6-P G：葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶*G-6-P+H2O
24、 G+Pi 2F-1,6-BP F-6-P：果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-1*F-1,6-BP+H2O F-6-P+Pi3丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸：磷酸烯醇式丙酮酸：经由经由丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路完成。完成。丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(生物素生物素)*丙酮酸丙酮酸ATP+CO2草酰乙酸草酰乙酸ADP+Pi磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶*草酰乙酸草酰乙酸GTP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）GDP+CO2 苹果酸苹果酸/天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸/天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸草酰乙酸PEP丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸胞液胞液线粒体线粒体乙酰乙酰CoAGPEP草酰乙酸草酰乙
25、酸二、糖异生的调节二、糖异生的调节AMPF-2,6-BP-ATP+果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-1fructose biphosphatase-1乙酰乙酰CoA+丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶pyruvate carboxylase三、糖异生的原料三、糖异生的原料四、糖异生的生理意义四、糖异生的生理意义肝肝 肌肉肌肉 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH NAD+乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+NADH 丙酮酸丙酮酸 糖异生途径糖异生途径 血液血液 谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸H2ONH3NH3糖异生糖异生+H+NH4+（分解代谢）（分解代谢）GG-6-PG-6-P 6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯（磷酸戊糖途径）（磷酸戊糖途径）G-1-PGnUDPG（糖原合成）（糖原合成）（糖原分解）（糖原分解）乳酸乳酸（无氧酵解）（无氧酵解）CO2+H2O（有氧氧化）（有氧氧化）（补充血糖）（补充血糖）（糖异生）（糖异生）F-6-P丙酮酸丙酮酸（酵解途径）（酵解途径）
