1、第四节第四节 乙烯与果蔬产品的成熟衰老乙烯与果蔬产品的成熟衰老 乙烯（乙烯（ethyleneethylene）是影响呼吸作用的重要因素。）是影响呼吸作用的重要因素。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品蔬菜成熟衰老影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品蔬菜成熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，对于做的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，对于做好果蔬的贮运工作有重要的意义。好果蔬的贮运工作有重要的意义。促进成熟促进成熟 ：乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变型果实成：乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变型
2、果实成熟，主要的根据如下：熟，主要的根据如下：乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现在果实的完熟期间；在果实的完熟期间；外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；使用乙烯作用的拮抗物（如使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+Ag+，CO2CO2，1-MCP1-MCP）可以抑制果）可以抑制果蔬的成熟。蔬的成熟。有趣的是，虽然非跃变型果实成熟时没有呼吸跃变现象，有趣的是，虽然非跃变型果实成熟时没有呼吸跃变现象，但是用外源乙烯处理能提高呼吸强度，同时也能促进叶绿但是用外源乙烯处理能提高呼吸强度，同时也能促进叶绿素破坏、多
3、糖水解等。所以，素破坏、多糖水解等。所以，乙烯对非跃变型果实同样具乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作用。有促进成熟、衰老的作用。(一一)乙烯对成熟和衰老的促进作用乙烯对成熟和衰老的促进作用 1乙烯与成熟乙烯与成熟 (1)内源乙烯内源乙烯v跃变型果实跃变型果实:成熟期间自身能产生乙烯，只要有微量的乙烯，成熟期间自身能产生乙烯，只要有微量的乙烯，就足以启动果实成熟，随后内源乙烯迅速增加，达到释放高峰，就足以启动果实成熟，随后内源乙烯迅速增加，达到释放高峰，此期间乙烯累积在组织中的浓度可高达此期间乙烯累积在组织中的浓度可高达10-100mgkg。v非跃变型果实非跃变型果实:成熟期间自身不产
4、生乙烯或产量极低，因此后成熟期间自身不产生乙烯或产量极低，因此后熟过程不明显。熟过程不明显。表表10-4 果蔬产品的乙烯生产量果蔬产品的乙烯生产量 单位单位L C2H2(Kg.h)(20)类类 型型 乙烯生成量乙烯生成量 产产 品品 名名 称称 非常低非常低低低 中等中等高高 非常高非常高 0.1 0.11.01.010.0 10.0100.0 l00.0 朝鲜蓟，芦笋，菜花，樱桃，柑橘类，枣，朝鲜蓟，芦笋，菜花，樱桃，柑橘类，枣，葡萄，草莓，石榴，甘蓝，结球甘蓝，菠菜，葡萄，草莓，石榴，甘蓝，结球甘蓝，菠菜，芹菜，葱，洋葱，大蒜，胡萝卜，萝卜，甘芹菜，葱，洋葱，大蒜，胡萝卜，萝卜，甘薯，石刁
5、柏，豌豆，菜豆，甜玉米薯，石刁柏，豌豆，菜豆，甜玉米 黑莓，蓝莓，红莓，酸果蔓，橄榄，柿子，黑莓，蓝莓，红莓，酸果蔓，橄榄，柿子，菠萝，黄瓜，绿菜花，茄子，秋葵，柿子椒，菠萝，黄瓜，绿菜花，茄子，秋葵，柿子椒，南瓜，西瓜，马铃薯，加沙巴甜瓜南瓜，西瓜，马铃薯，加沙巴甜瓜香蕉，无花果，番石榴，白兰瓜，荔枝，番香蕉，无花果，番石榴，白兰瓜，荔枝，番茄，大蕉，甜瓜（蜜王、蜜露等品种）茄，大蕉，甜瓜（蜜王、蜜露等品种）苹果，杏，鳄梨，公爵甜瓜，罗马甜瓜，猕苹果，杏，鳄梨，公爵甜瓜，罗马甜瓜，猕猴桃，榴莲，油桃，桃，番木瓜，梨猴桃，榴莲，油桃，桃，番木瓜，梨南美番荔枝，曼密苹果，西番莲，番荔枝南美番荔枝
6、，曼密苹果，西番莲，番荔枝 表表10-5 几种果实成熟的乙烯阈值几种果实成熟的乙烯阈值果实果实 乙烯阈值乙烯阈值/（g/g）果实果实 乙烯阈值乙烯阈值/（g/g）香蕉香蕉油梨油梨柠檬柠檬 芒果芒果 0.10.20.10.10.040.4 梨梨甜瓜甜瓜甜橙甜橙番茄番茄 0.460.11.00.10.5(2)外源乙烯外源乙烯v 跃变型果实跃变型果实:外源乙烯处理能诱导和加速果实成熟，使跃外源乙烯处理能诱导和加速果实成熟，使跃变型果实呼吸上升和内源乙烯大量生成，乙烯浓度的大小对变型果实呼吸上升和内源乙烯大量生成，乙烯浓度的大小对呼吸高峰的峰值无影响，但浓度大时，呼吸高峰出现的早。呼吸高峰的峰值无影响
7、，但浓度大时，呼吸高峰出现的早。乙烯对跃变型果实呼吸的影响只有一次，且只有在跃变前处乙烯对跃变型果实呼吸的影响只有一次，且只有在跃变前处理起作用。理起作用。非跃变型果实非跃变型果实:外源乙烯在整个成熟期间都能促进非跃变型外源乙烯在整个成熟期间都能促进非跃变型果实呼吸上升，在很大的浓度范围内，乙烯浓度与呼吸强度果实呼吸上升，在很大的浓度范围内，乙烯浓度与呼吸强度成正比，而且在果实整个发育过程中，呼吸强度对外源乙烯成正比，而且在果实整个发育过程中，呼吸强度对外源乙烯都有反应，每施用一次，都会有一个呼吸高峰出现；当除去都有反应，每施用一次，都会有一个呼吸高峰出现；当除去外源乙烯后，呼吸下降，恢复到原
8、有水平，也不会促进内源外源乙烯后，呼吸下降，恢复到原有水平，也不会促进内源乙烯增加乙烯增加。图图10-7 乙烯对跃变型和非跃变型果实呼吸的影响乙烯对跃变型和非跃变型果实呼吸的影响2其他生理作用其他生理作用 伴随对果蔬产品呼吸的影响，伴随对果蔬产品呼吸的影响，乙烯乙烯促进了成熟过程的一促进了成熟过程的一系列变化。其中最为明显的包括使果肉很快变软，产品失绿系列变化。其中最为明显的包括使果肉很快变软，产品失绿黄化和器官脱落。如仅黄化和器官脱落。如仅0.02mgkg乙烯就能使猕猴桃冷藏乙烯就能使猕猴桃冷藏期间的硬度大幅度降低，期间的硬度大幅度降低，0.2mgkg乙烯就使黄瓜变黄，乙烯就使黄瓜变黄，lm
9、gkg乙烯使白菜和甘蓝脱帮，加速腐烂。此外，乙烯还乙烯使白菜和甘蓝脱帮，加速腐烂。此外，乙烯还加速马铃薯发芽、使萝卜积累异香豆素，造成苦味，刺激石加速马铃薯发芽、使萝卜积累异香豆素，造成苦味，刺激石刁柏老化合成木质素而变硬，乙烯也造成产品的伤害，使花刁柏老化合成木质素而变硬，乙烯也造成产品的伤害，使花芽不能很好的发育。芽不能很好的发育。视频：香蕉滞销原因视频：香蕉滞销原因二、二、乙烯的生物合成途径及其调控乙烯的生物合成途径及其调控 1.乙烯生物合成途径乙烯生物合成途径 蛋氨酸蛋氨酸(Met)S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸(SAM)l-氨基环丙烷氨基环丙烷-l-羧羧酸酸(ACC)乙烯。乙烯。（1）蛋氨
10、酸循环）蛋氨酸循环（2）ACC的合成的合成（3）乙烯的合成）乙烯的合成乙烯的生物合成及其控制乙烯的生物合成及其控制（MTA）（MTR）2.与乙烯合成有关的酶与乙烯合成有关的酶：（1）ACC合成酶（合成酶（ACC Synthase，简称，简称ACS）专一以专一以 SAM为底物，需磷酸吡哆醛为辅基，强烈受到为底物，需磷酸吡哆醛为辅基，强烈受到磷酸吡哆醛酶类抑制剂磷酸吡哆醛酶类抑制剂氨基乙氧基乙烯基甘氨酸氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨和氨基氧乙酸基氧乙酸(AOA)的抑制，该酶在组织中的浓度非常低，为总的抑制，该酶在组织中的浓度非常低，为总蛋白的蛋白的0.0001，存在于细胞质中。果实成熟、受到
11、伤害、，存在于细胞质中。果实成熟、受到伤害、吲哚乙酸和乙烯本身都能刺激吲哚乙酸和乙烯本身都能刺激 ACC合成酶活性。逆境造成合成酶活性。逆境造成乙烯生成量增加的原因是它可刺激乙烯生成量增加的原因是它可刺激ACC合成酶活性增强，从合成酶活性增强，从而导致而导致ACC合成的增加，蛋白质抑制剂如合成的增加，蛋白质抑制剂如EDTA、KCN会抑会抑制制ACC合成酶的活性，减少合成酶的活性，减少ACC的合成，进一步使乙烯生的合成，进一步使乙烯生成量降低。成量降低。（2）ACC氧化酶（氧化酶（ACC Oxygenase，简称，简称ACO）乙烯合成的最后一步是乙烯合成的最后一步是 ACC在在ACC氧化酶的作用
12、下，氧化酶的作用下，在有在有 O2的参与下形成乙烯，一般不成为限速步骤。的参与下形成乙烯，一般不成为限速步骤。ACC氧化酶是膜依赖的，其活性不仅需要膜的完整性，且需氧化酶是膜依赖的，其活性不仅需要膜的完整性，且需组织的完整性，组织细胞结构破坏组织的完整性，组织细胞结构破坏(匀浆时匀浆时)时合成停止。时合成停止。因此，跃变后的过熟果实细胞内虽然因此，跃变后的过熟果实细胞内虽然 ACC大量积累，但大量积累，但由于组织结构瓦解，乙烯的生成降低了。由于组织结构瓦解，乙烯的生成降低了。成熟可以促进成熟可以促进ACO的活性，而无氧、金属离子的活性，而无氧、金属离子(特别是特别是 Co2+)、高温（、高温（
13、=35)会抑制会抑制 ACO的活性，抑制乙烯的的活性，抑制乙烯的生物合成。生物合成。1果实的成熟度果实的成熟度（1 1）跃变型果实）跃变型果实 跃变型果实中乙烯的生成有两个调节系统：系统跃变型果实中乙烯的生成有两个调节系统：系统 I负负责跃变前果实中低速率合成的基础乙烯，系统责跃变前果实中低速率合成的基础乙烯，系统 负责成熟负责成熟过程中跃变时乙烯自我催化大量生成，有些品种在短时间过程中跃变时乙烯自我催化大量生成，有些品种在短时间内系统内系统 合成的乙烯可比系统合成的乙烯可比系统 I增加几个数量级。两个系增加几个数量级。两个系统的合成都遵循蛋氨酸途径。统的合成都遵循蛋氨酸途径。三、三、影响乙烯
14、合成和作用的因素影响乙烯合成和作用的因素 不同成熟阶段的组织对乙烯作用的敏感性不同。跃变不同成熟阶段的组织对乙烯作用的敏感性不同。跃变前的果实对乙烯作用不敏感，系统前的果实对乙烯作用不敏感，系统 I生成的低水平乙烯不生成的低水平乙烯不足以诱导成熟；随果实发育，在基础乙烯不断作用下，组足以诱导成熟；随果实发育，在基础乙烯不断作用下，组织对乙烯的敏感性不断上升，当组织对乙烯的敏感性增加织对乙烯的敏感性不断上升，当组织对乙烯的敏感性增加加到能对内源乙烯加到能对内源乙烯(低水平的系统低水平的系统I)作用起反应时，便启作用起反应时，便启动了成熟和乙烯的自我催化动了成熟和乙烯的自我催化(系统系统)，乙烯便
15、大量生成。，乙烯便大量生成。采后的果实对外源乙烯的敏感程度也是如此，随成熟采后的果实对外源乙烯的敏感程度也是如此，随成熟度的提高，对乙烯越来越敏感。度的提高，对乙烯越来越敏感。（2 2）非跃变果实）非跃变果实 非跃变果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个非跃变果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程只有系统成熟过程只有系统I活动，缺乏系统活动，缺乏系统，这类果实只能在树，这类果实只能在树上成熟，采后呼吸一直下降，直到衰老死亡，所以应在充上成熟，采后呼吸一直下降，直到衰老死亡，所以应在充分成熟后采收。分成熟后采收。2伤害伤害 贮藏前要严格去除有机械伤、病虫害的果实，这类产贮藏前要严格去
16、除有机械伤、病虫害的果实，这类产品不但呼吸旺盛，传染病害，还由于其产生伤乙烯，会刺品不但呼吸旺盛，传染病害，还由于其产生伤乙烯，会刺激成熟度低且完好果实很快成熟衰老，缩短贮藏期。干旱、激成熟度低且完好果实很快成熟衰老，缩短贮藏期。干旱、淹水、温度等胁迫以及运输中的震动都会使产品形成伤乙淹水、温度等胁迫以及运输中的震动都会使产品形成伤乙烯。烯。3贮藏温度贮藏温度（1）低温）低温：一定范围内的低温贮藏会大大降低乙烯合成。一一定范围内的低温贮藏会大大降低乙烯合成。一般在般在0左右乙烯生成很弱，后熟得到抑制，随温度上升，乙左右乙烯生成很弱，后熟得到抑制，随温度上升，乙烯合成加速，许多果实乙烯合成在烯合
17、成加速，许多果实乙烯合成在20-25左右最快。因此，左右最快。因此，采用低温贮藏是控制乙烯的有效方式。采用低温贮藏是控制乙烯的有效方式。（2 2）高温）高温：多数果实在多数果实在35以上时，高温抑制了以上时，高温抑制了 ACC向乙烯向乙烯的转化，乙烯合成受阻，有些果实如番茄则不出现乙烯蜂。近的转化，乙烯合成受阻，有些果实如番茄则不出现乙烯蜂。近来发现用来发现用35-38热处理能抑制苹果、番茄、杏等果实的乙烯热处理能抑制苹果、番茄、杏等果实的乙烯生成和后熟衰老。生成和后熟衰老。4贮藏气体条件贮藏气体条件（1）O2：乙烯合成的最后一步是需氧的，低：乙烯合成的最后一步是需氧的，低O2可抑制乙烯产可抑
18、制乙烯产生。一般低于生。一般低于8，果实乙烯的生成和对乙烯的敏感性下降，果实乙烯的生成和对乙烯的敏感性下降，一些果蔬在一些果蔬在3O2中，乙烯合成能降到正常空气中的中，乙烯合成能降到正常空气中的5%左右。左右。如果如果O2浓度太低或在低浓度太低或在低 O2中放置太久，果实就不能合成乙烯中放置太久，果实就不能合成乙烯或丧失合成能力。或丧失合成能力。（2）CO2：提高环境中提高环境中 CO2浓度能抑制浓度能抑制 ACC向乙烯的转向乙烯的转化和化和 ACC的合成，的合成，CO2还被认为是乙烯作用的竞争性抑制还被认为是乙烯作用的竞争性抑制剂，因此、适宜的高剂，因此、适宜的高CO2从抑制乙烯合成及乙烯的
19、作用两从抑制乙烯合成及乙烯的作用两方面都可推迟果实后熟。但这种效应在很大程度上取决于方面都可推迟果实后熟。但这种效应在很大程度上取决于果实种类和果实种类和CO2浓度。浓度。（3）乙烯）乙烯：乙烯对乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，乙烯对乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱诱发内源乙烯的大量增加发内源乙烯的大量增加，提早呼吸跃变，乙烯的这种作用称，提早呼吸跃变，乙烯的这种作用称为自身催化。乙烯自身催化作用的机理很复杂，也可能是间为自身催化。乙烯自身催化作用的机理很复杂，也可能是
20、间接过程。有人认为呼吸跃变前，果蔬中存在有成熟抑制物质，接过程。有人认为呼吸跃变前，果蔬中存在有成熟抑制物质，乙烯处理破坏了这种抑制物质，由此果实成熟，并导致了乙乙烯处理破坏了这种抑制物质，由此果实成熟，并导致了乙烯的大量增加。非跃变型果实施用乙烯后，烯的大量增加。非跃变型果实施用乙烯后，虽然能促进呼吸，虽然能促进呼吸，但不能增加内源乙烯的增加。但不能增加内源乙烯的增加。产品一旦产生少量乙烯，会诱导产品一旦产生少量乙烯，会诱导 ACC合成酶活性，造合成酶活性，造成乙烯迅速合成，因此，贮藏中要及时排除已经生成的乙烯。成乙烯迅速合成，因此，贮藏中要及时排除已经生成的乙烯。采用高锰酸钾等做乙烯吸收剂
21、，方法简单，价格低廉。适当采用高锰酸钾等做乙烯吸收剂，方法简单，价格低廉。适当通风，特别是贮藏后期要加大通风量，也可减弱乙烯的影响。通风，特别是贮藏后期要加大通风量，也可减弱乙烯的影响。使用气调库时，焦碳分子筛气调机进行空气循环可脱除乙烯，使用气调库时，焦碳分子筛气调机进行空气循环可脱除乙烯，效果更好。效果更好。5化学物质化学物质 一些药物处理可抑制内源乙烯的生成。一些药物处理可抑制内源乙烯的生成。ACC合成酶是合成酶是一种以磷酸吡哆醛为辅基的酶，强烈受到磷酸吡哆醛酶类一种以磷酸吡哆醛为辅基的酶，强烈受到磷酸吡哆醛酶类抑制剂抑制剂 AVG和和 AOA的抑制，的抑制，Ag+能阻止乙烯与酶结合，抑
22、能阻止乙烯与酶结合，抑制乙烯的作用，在花卉保鲜上常用银盐处理。制乙烯的作用，在花卉保鲜上常用银盐处理。Co2+能抑制能抑制 ACC向乙烯的转化。还有某些解偶联剂、铜螯合剂、自由向乙烯的转化。还有某些解偶联剂、铜螯合剂、自由基清除剂，紫外线也破坏乙烯并消除其作用。最近发现多基清除剂，紫外线也破坏乙烯并消除其作用。最近发现多胺也具有抑制乙烯合成的作用。胺也具有抑制乙烯合成的作用。（一）控制适当的采收成熟度（一）控制适当的采收成熟度 （二）防止机械损伤（二）防止机械损伤 （三）避免不同种类果蔬的混放（三）避免不同种类果蔬的混放 （四）乙烯吸收剂的应用（四）乙烯吸收剂的应用 （五）控制贮藏环境条件（适
23、当的低温；降低（五）控制贮藏环境条件（适当的低温；降低O O2 2浓浓度和提高度和提高COCO2 2浓度浓度 ）(六六)利用臭氧（利用臭氧（O3O3）和其他氧化剂）和其他氧化剂 1-MCP1-MCP的化学名是的化学名是1-1-甲基环丙烯，是一种环状烯烃甲基环丙烯，是一种环状烯烃类似物，分子式类似物，分子式C4H6C4H6，分子量，分子量5454，物理状态为气，物理状态为气体，在常温下稳定，无不良气味，无毒。体，在常温下稳定，无不良气味，无毒。据研究，据研究，1-MCP1-MCP的作用模式是结合乙烯受体，从而的作用模式是结合乙烯受体，从而抑制内源和外源乙烯的作用。抑制内源和外源乙烯的作用。第五节
24、第五节 其他其他植物激素植物激素对果实成熟的影响对果实成熟的影响 迄今认为植物体内存在着五大类迄今认为植物体内存在着五大类植物激素植物激素，即生长素，即生长素(IAA)、赤霉素、赤霉素(GA)、细胞激动素、细胞激动素(CTK)、脱落酸、脱落酸(ABA)和乙和乙烯烯(ET)，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段。生长发育初期，细胞分裂为主要活动，育的各个阶段。生长发育初期，细胞分裂为主要活动，IAA，GA 处于最高水平，处于最高水平，ET很低，很低，ABA 很高，起刹车的作用，调很高，起刹车的作用，调节和对抗高浓度激素过多的促生长
25、作用。节和对抗高浓度激素过多的促生长作用。当细胞膨大时，当细胞膨大时，GA 增加，达高峰后下降。随着果实的增加，达高峰后下降。随着果实的成熟，成熟，IAA，GA，CTK趋于下降，趋于下降，ET，ABA开始上升，成开始上升，成为高峰型果实呼吸强度提高的先导。为高峰型果实呼吸强度提高的先导。(一一)脱落酸脱落酸(ABA)许多许多非跃变果实非跃变果实(如草莓、葡萄、伏令夏橙、枣等如草莓、葡萄、伏令夏橙、枣等)在后在后熟中熟中ABA含量剧增，且含量剧增，且外源外源 ABA促进其成熟，而对乙烯无效促进其成熟，而对乙烯无效。但在苹果、杏等跃变果实中，但在苹果、杏等跃变果实中，ABA积累发生在乙烯生物合成积
26、累发生在乙烯生物合成之前，之前，ABA首先刺激乙烯的生成，然后再间接对后熟起调节首先刺激乙烯的生成，然后再间接对后熟起调节作用。果实的耐藏性与果肉中作用。果实的耐藏性与果肉中 ABA含量有关。含量有关。猕猴桃猕猴桃 ABA积累后出现乙烯峰，外源积累后出现乙烯峰，外源 ABA促进乙促进乙烯生成加速软化，用烯生成加速软化，用 CaC12浸果显著抑制了浸果显著抑制了 ABA合成合成的增加，延缓果实软化。还有研究表明，减压贮藏能抑的增加，延缓果实软化。还有研究表明，减压贮藏能抑制制 ABA积累。无论怎样，积累。无论怎样，贮藏中减少贮藏中减少 ABA的生成能更的生成能更进一步延长贮藏期。进一步延长贮藏期
27、。(二二)生长素生长素 生长素可抑制果实成熟。生长素可抑制果实成熟。IAA(吲哚乙酸吲哚乙酸)必须先经氧化必须先经氧化而浓度降低后，果实才能成熟。它可能影响着组织对乙烯的而浓度降低后，果实才能成熟。它可能影响着组织对乙烯的敏感性。幼果中敏感性。幼果中IAA含量高，对外源乙烯无反应。自然条件含量高，对外源乙烯无反应。自然条件下，随幼果发育、生长，下，随幼果发育、生长，IAA含量下降，乙烯增加，最后达含量下降，乙烯增加，最后达到敏感点，才能启动后熟。同时，到敏感点，才能启动后熟。同时，乙烯抑制生长素合成及其乙烯抑制生长素合成及其极性运输，促进吲哚乙酸氧化酶活性，使用外源乙烯极性运输，促进吲哚乙酸氧
28、化酶活性，使用外源乙烯(10-36mgkg)就引起内源就引起内源 IAA减少减少。因此，成熟时外源乙烯也。因此，成熟时外源乙烯也使果实对乙烯的敏感性更大。使果实对乙烯的敏感性更大。外源生长素既有促进乙烯生成和后熟的作用，又有调节外源生长素既有促进乙烯生成和后熟的作用，又有调节组织对乙烯的响应及抑制后熟的效应。组织对乙烯的响应及抑制后熟的效应。它不同的浓度下表现它不同的浓度下表现的作用不同：的作用不同：1-10molL IAA能抑制呼吸上升和乙烯生成，能抑制呼吸上升和乙烯生成，延迟成熟；延迟成熟；100-1000molL刺激呼吸和乙烯产生，促进成刺激呼吸和乙烯产生，促进成熟，熟，IAA浓度越高，
29、乙烯诱导就越快。浓度越高，乙烯诱导就越快。外源生长素能促进苹果、梨、杏、桃等成熟，但却延缓外源生长素能促进苹果、梨、杏、桃等成熟，但却延缓葡萄成熟。可能是由于它对非跃变型果实葡萄成熟。可能是由于它对非跃变型果实(如葡萄如葡萄)并不能引并不能引起乙烯生成，或者虽能增加生成乙烯，但生成量太少，不足起乙烯生成，或者虽能增加生成乙烯，但生成量太少，不足以抵消生长素延缓衰老的作用，但对跃变型果实来说则能刺以抵消生长素延缓衰老的作用，但对跃变型果实来说则能刺激乙烯生成，促进成熟。激乙烯生成，促进成熟。(三三)赤霉素赤霉素 幼小的果实中赤霉素含量高，种子是其合成的主要场所，幼小的果实中赤霉素含量高，种子是其
30、合成的主要场所，果实成熟期间水平下降。在很多生理过程中，果实成熟期间水平下降。在很多生理过程中，赤霉素和生长赤霉素和生长素一样，与乙烯和素一样，与乙烯和 ABA有拮抗作用有拮抗作用，在果实衰老中也是如，在果实衰老中也是如此。素花期、着色期喷施或采后浸入外源赤霉素明显抑制一此。素花期、着色期喷施或采后浸入外源赤霉素明显抑制一些果实些果实(鲜梨、香蕉、柿子、草莓鲜梨、香蕉、柿子、草莓)呼吸强度和乙烯的释放，呼吸强度和乙烯的释放，GA3处理减少乙烯生成是由于其能促进处理减少乙烯生成是由于其能促进 MACC积累，抑制积累，抑制 ACC的合成。赤霉素还抑制柿果内的合成。赤霉素还抑制柿果内 ABA的累积。
31、的累积。外源赤霉素对有些果实的保绿、保硬有明显效果外源赤霉素对有些果实的保绿、保硬有明显效果。GA3处理树上的橙和柿能延迟叶绿素消失和类胡萝卜素增加，还处理树上的橙和柿能延迟叶绿素消失和类胡萝卜素增加，还能使已变黄的脐橙重新转绿，使有色体重新转变为叶绿体。能使已变黄的脐橙重新转绿，使有色体重新转变为叶绿体。在番茄、香蕉、杏等跃变型果实中亦有效，但保存叶绿素的在番茄、香蕉、杏等跃变型果实中亦有效，但保存叶绿素的效果不如对橙的明显。效果不如对橙的明显。GA3能抑制甜柿果顶软化和着色，大能抑制甜柿果顶软化和着色，大大延迟橙、杏和李等果实变软，显著抑制后熟。但是大延迟橙、杏和李等果实变软，显著抑制后熟
32、。但是GA3推推迟完熟的效果可被施用外源乙烯所抵消。迟完熟的效果可被施用外源乙烯所抵消。(四四)细胞分裂素细胞分裂素 细胞分裂素是一种衰老延缓剂细胞分裂素是一种衰老延缓剂，明显推迟离体叶片衰老，明显推迟离体叶片衰老，但外源细胞分裂素对果实延缓衰老的作用不如对叶片那么明但外源细胞分裂素对果实延缓衰老的作用不如对叶片那么明显，且与产品有关。显，且与产品有关。细胞分裂素处理的细胞分裂素处理的保绿效果明显保绿效果明显。卞基腺膘呤或激动素处。卞基腺膘呤或激动素处理香蕉果皮、番茄、绿色的橙，均能延缓叶绿素消失和类胡理香蕉果皮、番茄、绿色的橙，均能延缓叶绿素消失和类胡萝卜素的变化。甚至在高浓度乙烯中，细胞分
33、裂素也延缓果萝卜素的变化。甚至在高浓度乙烯中，细胞分裂素也延缓果实变色，如用激动素渗入香蕉切片，然后放在足以启动成熟实变色，如用激动素渗入香蕉切片，然后放在足以启动成熟的乙烯浓度下，虽然明显出现呼吸跃变、淀粉水解、果肉软的乙烯浓度下，虽然明显出现呼吸跃变、淀粉水解、果肉软化等成熟现象，但果皮叶绿素消失显著被延迟，化等成熟现象，但果皮叶绿素消失显著被延迟，形成了绿色形成了绿色成熟果。成熟果。许多研究结果表明：果实成熟是几种激素平衡的结果。许多研究结果表明：果实成熟是几种激素平衡的结果。果实采后，果实采后，GA、CTK、IAA含量都高，组织抗性大，虽含量都高，组织抗性大，虽有有ABA和乙烯，却不能
34、诱发后熟，随着和乙烯，却不能诱发后熟，随着 GA、CTK、IAA逐渐降低，逐渐降低，ABA和乙烯逐渐积累，组织抗性逐渐减小，和乙烯逐渐积累，组织抗性逐渐减小，ABA或乙烯达到后熟的阈值，果实后熟启动或乙烯达到后熟的阈值，果实后熟启动。例如苹果、。例如苹果、梨、香蕉等果实在树上的成熟进程比采下后缓慢，用梨、香蕉等果实在树上的成熟进程比采下后缓慢，用50mgkg乙烯利处理挂树鳄梨，乙烯利处理挂树鳄梨，48h不发生作用，但同样浓度处不发生作用，但同样浓度处理采后果实，很快促熟。理采后果实，很快促熟。基因工程对果实成熟的调控基因工程对果实成熟的调控 多聚半乳糖醛酸酶多聚半乳糖醛酸酶(PG)是果实成熟软
35、化过程中变化最明显是果实成熟软化过程中变化最明显的酶，因此，采用基因工程调节控制的酶，因此，采用基因工程调节控制 PG的基因表达来抑制果的基因表达来抑制果实硬度的下降，曾引起众多植物分子生物学家的兴趣。该酶曾实硬度的下降，曾引起众多植物分子生物学家的兴趣。该酶曾被认为是对番茄软化起重要作用的酶，而被认为是对番茄软化起重要作用的酶，而 Smith(1990)的转基因的转基因番茄植株中，虽然番茄植株中，虽然PG活性得到抑制而降至正常的活性得到抑制而降至正常的1，但这些，但这些低低PG果实的软化仍以正常方式进行。对果胶甲酯酶的研究也得果实的软化仍以正常方式进行。对果胶甲酯酶的研究也得到类似的结果。这
36、说明到类似的结果。这说明果实软化是一个非常复杂的过程，仅单果实软化是一个非常复杂的过程，仅单独控制独控制PG或或PE的基因表达不能起到推迟成熟、保持果肉硬度的基因表达不能起到推迟成熟、保持果肉硬度的作用。的作用。2.2.调节乙烯的合成调节乙烯的合成 用基因工程调节乙烯的合成来调控果实成熟在番茄上已经用基因工程调节乙烯的合成来调控果实成熟在番茄上已经取得了成功。取得了成功。1990年，英国人最早利用反义年，英国人最早利用反义 RNA技术获得技术获得反反义义 ACC氧化酶氧化酶(即即 EFE)的的 RNA转化植株，乙烯合成被抑制转化植株，乙烯合成被抑制，后来科学家又将后来科学家又将ACC合成酶或两
37、者的反义基因同时导入，得合成酶或两者的反义基因同时导入，得到转基因植株。我国中科院、北大、华中农大和中国农大也到转基因植株。我国中科院、北大、华中农大和中国农大也开展了有关的研究。中国农大获得的转基因番茄在绿熟期采开展了有关的研究。中国农大获得的转基因番茄在绿熟期采收，收，25下不变色，下不变色，30d后果实淡黄，只能通过乙烯催熟才后果实淡黄，只能通过乙烯催熟才能转色，而正常番茄在能转色，而正常番茄在25放置放置4-6d，全部转红。转基因番，全部转红。转基因番茄在常温能贮藏茄在常温能贮藏2-3个月。个月。苗期的转反义苗期的转反义ACC合成酶番茄植株合成酶番茄植株成熟时的转反义成熟时的转反义ACC合成酶基因番茄果实合成酶基因番茄果实常温下贮藏常温下贮藏3个月的转反义个月的转反义ACC合成酶基因番茄合成酶基因番茄催熟后的转反义催熟后的转反义ACC合成酶基因番茄和普通番茄果实合成酶基因番茄和普通番茄果实
