1、教学模块四病毒（优选）教学模块四病毒知识技能要求：知识技能要求：掌握病毒的概念、特点、病毒形掌握病毒的概念、特点、病毒形态结构、增殖过程和溶源性。熟悉态结构、增殖过程和溶源性。熟悉噬菌体的形态结构和类型。了解植噬菌体的形态结构和类型。了解植物病毒和动物病毒的主要类型，病物病毒和动物病毒的主要类型，病毒的抗原性及致病性。毒的抗原性及致病性。l什么是病毒（什么是病毒（Virus）？）？病毒是超显微的、无细胞结构的、只含病毒是超显微的、无细胞结构的、只含一种核酸一种核酸(DNA或或RNA)、对抗生素不敏感，、对抗生素不敏感，专性细胞寄生的非细胞微生物。专性细胞寄生的非细胞微生物。病毒在活细胞外以病毒
2、粒子的形式存在，病毒在活细胞外以病毒粒子的形式存在，不能进行代谢和繁殖，不具有生命特征，但不能进行代谢和繁殖，不具有生命特征，但一旦进入宿主细胞就具有生命特征一旦进入宿主细胞就具有生命特征。病毒的基本特征病毒的基本特征1）个体微小：绝大多数病毒在个体微小：绝大多数病毒在150nm以下，以下，可通过除菌滤器，必须在电镜下才能看到。可通过除菌滤器，必须在电镜下才能看到。2）结构简单：只含有一种类型的核酸，无完）结构简单：只含有一种类型的核酸，无完整细胞结构，没有或只有少数的酶。整细胞结构，没有或只有少数的酶。电子显微镜电子显微镜3）专性寄生：严格的活细胞内复制增殖，不）专性寄生：严格的活细胞内复制
3、增殖，不能在非生命的人工培养基上生长。能在非生命的人工培养基上生长。4）具有受体连结蛋白：与敏感细胞表面的病）具有受体连结蛋白：与敏感细胞表面的病毒受体连结，进而感染细胞。毒受体连结，进而感染细胞。5）抵抗力特殊：多数病毒耐冷不耐热（除乙）抵抗力特殊：多数病毒耐冷不耐热（除乙肝病毒外）；能耐受甘油，常用肝病毒外）；能耐受甘油，常用50%甘油甘油生理盐水保存病毒材料；对抗菌素、制霉生理盐水保存病毒材料；对抗菌素、制霉菌素及磺胺等药物不敏感；干扰素能干扰菌素及磺胺等药物不敏感；干扰素能干扰病毒的增殖。病毒的增殖。至今发现的病毒种类：至今发现的病毒种类：1000多种。多种。研究病毒的技术：研究病毒的
4、技术：电子显微镜技术电子显微镜技术 X射线衍射技术射线衍射技术 超速离心机等超速离心机等多功能多功能X射线衍射仪射线衍射仪超速离心机超速离心机成熟的噬菌体粒子大多借宿主细胞的裂解而得到释放。头部90 x 60nm 尾部100 x 20nm烈性噬菌体（Virulent phage）往往先进入的噬菌体可排斥或抑制后进入者。熟悉噬菌体的形态结构和类型。电镜下流感病毒形态 图2.非常微小，以nm表示。以噬菌体的增殖周期为例马铃薯Y病毒（Potato virus Y）750 12nm凡侵入寄主细胞后进行复制繁殖并导致细胞裂解的噬菌体即为烈性噬菌体。细菌细胞的裂解可导致原浑浊的培养液变清，固体培养物出现噬
5、菌斑。烈性噬菌体（Virulent phage）细菌细胞的裂解可导致原浑浊的培养液变清，固体培养物出现噬菌斑。大肠杆菌噬菌体M13（Coliphage M13）人类禽流感病是指禽类动物中流行的高致病性禽流感病毒感染人体引起的以流感样症状、结膜炎或肺炎为主要表现的疾病，是一种人畜共患病。病毒感染实例：病毒感染实例：“杂色郁金香杂色郁金香”造成郁金香杂色综合症的主要病原是造成郁金香杂色综合症的主要病原是TBV，其次也有少量的植株被，其次也有少量的植株被TBBV、TTBV及及CMV所感染。所感染。TBV及及TTBV病毒病毒主要在花瓣和叶片中增殖与积累，并通过主要在花瓣和叶片中增殖与积累，并通过种球传
6、给后代。种球传给后代。原认为用以美原认为用以美化和观赏的名化和观赏的名贵品种已从花贵品种已从花圃中剔除。圃中剔除。病毒已成为微生物学、病毒病毒已成为微生物学、病毒学、分子生物学、分子遗传学的学、分子生物学、分子遗传学的研究对象。研究对象。l非常微小，以非常微小，以nm表示。较大的痘病毒直径表示。较大的痘病毒直径约为约为300nm，较小的口蹄疫病毒颗粒直径，较小的口蹄疫病毒颗粒直径为为1022nm。l动物病毒动物病毒 大蚊虹色病毒（大蚊虹色病毒（Tipula iridescent virus)30nm 腺病毒（腺病毒（Adenovirus）7090nm 骨髓灰质炎病毒（骨髓灰质炎病毒（Polio
7、virus）2730nm l植物病毒植物病毒 马铃薯马铃薯Y病毒（病毒（Potato virus Y）750 12nm 南瓜花叶病毒（南瓜花叶病毒（Squash mosaic virus）22nm l噬菌体噬菌体 大肠杆菌噬菌体大肠杆菌噬菌体fd（Coliphage fd）700 x 5nm 大肠杆菌噬菌体大肠杆菌噬菌体T2,T4,T6（Coliphage T2,T4,T6）头部头部90 x 60nm 尾部尾部100 x 20nm 大肠杆菌噬菌体大肠杆菌噬菌体M13（Coliphage M13）长长600800nm 病毒一般呈球形或杆形，也有呈卵病毒一般呈球形或杆形，也有呈卵圆形、砖形、丝状和
8、蝌蚪状圆形、砖形、丝状和蝌蚪状。无囊膜。无囊膜的病毒一般呈球形。的病毒一般呈球形。l动物病毒多呈球形、卵圆形或砖形。动物病毒多呈球形、卵圆形或砖形。如腺病毒为球状，痘病毒为砖形如腺病毒为球状，痘病毒为砖形。l 植物病毒多呈杆形或丝状，少数为球植物病毒多呈杆形或丝状，少数为球状。如烟草花叶病毒为丝状，苜蓿花状。如烟草花叶病毒为丝状，苜蓿花叶病毒为杆状，花椰菜花叶病毒为球叶病毒为杆状，花椰菜花叶病毒为球状。状。l 细菌病毒即噬菌体多为蝌蚪状，也有细菌病毒即噬菌体多为蝌蚪状，也有为球状和丝状，如大肠杆菌偶数为球状和丝状，如大肠杆菌偶数T噬菌噬菌体系列为蝌蚪状，大肠杆菌噬菌体体系列为蝌蚪状，大肠杆菌噬
9、菌体fd为丝状，为丝状，X174为球形。为球形。烟草花叶病毒（烟草花叶病毒（TMV）脊髓灰质炎病毒脊髓灰质炎病毒脊髓灰质炎（小儿麻痹症）脊髓灰质炎（小儿麻痹症）是由脊髓灰质炎病毒引起的小儿急性传是由脊髓灰质炎病毒引起的小儿急性传染病，多发生在染病，多发生在5岁小儿岁小儿,尤其是婴幼儿。尤其是婴幼儿。病毒侵犯脊髓前角运动神经元，造成弛缓病毒侵犯脊髓前角运动神经元，造成弛缓性肌肉麻痹，病情轻重不一，轻者无瘫痪性肌肉麻痹，病情轻重不一，轻者无瘫痪出现，严重者累及生命中枢而死亡；大部出现，严重者累及生命中枢而死亡；大部分病例可治愈，仅小部分留下瘫痪后遗症。分病例可治愈，仅小部分留下瘫痪后遗症。自从口服
10、的脊髓灰质炎减毒活疫苗投入使自从口服的脊髓灰质炎减毒活疫苗投入使用后，发病率明显降低。用后，发病率明显降低。电子显微镜下可以观察到乙肝病毒电子显微镜下可以观察到乙肝病毒3种不同的形态：大球形颗粒，小球形种不同的形态：大球形颗粒，小球形颗粒和管形颗粒。颗粒和管形颗粒。细胞内的腮腺炎病毒（绿宝石色细胞内的腮腺炎病毒（绿宝石色）大病毒含有1 904个碱基对，小的仅含5个基因。囊膜为双脂层膜，与之相连的是病毒特异性蛋白。凡侵入细胞后与宿主细胞同步复制，并随宿主细胞的生长繁殖而传代下去，在一般情况下不引起宿主细胞裂解的噬菌体，称为温和性噬菌体。4）具有受体连结蛋白：与敏感细胞表面的病毒受体连结，进而感染
11、细胞。大肠杆菌T系噬菌体模型是指一个结构和功能完整的病毒颗粒，无蛋白质壳体的病毒核酸仍具有感染性，且感染范围更广，但感染力较弱。溶源细胞可受各种理化因子如射线、化学诱变剂的影响而诱发裂解，释放出噬菌体粒子。壳粒是指在电子显微镜下可以认辩的组成壳体的亚单位，由一个或多个多肽分子组成。因此溶源细菌对同型噬菌体呈现一种特异的免疫现象。另外有一些基因调节、控制阻遏体的合成，以维持稳定的溶源状态。据测定，一个细菌细胞表面可被250 360个噬菌体吸附达到饱和量。如含有原噬菌体的溶源性细胞对于噬菌体的毒性突变株有免疫性，即毒性突变株对非溶源性宿主细胞有毒性，而对溶源性宿主细胞（含噬菌体DNA）却无毒性。了
12、解植物病毒和动物病毒的主要类型，病毒的抗原性及致病性。细菌细胞的裂解可导致原浑浊的培养液变清，固体培养物出现噬菌斑。图图1.电镜下流感病毒形态电镜下流感病毒形态 图图2.流感病毒模型图流感病毒模型图 甲、乙型流感病毒的形态为多形性或球形，直径约甲、乙型流感病毒的形态为多形性或球形，直径约80120 nm，但刚分离到的病毒多为丝状体。，但刚分离到的病毒多为丝状体。电镜下流感病毒形态 图2.干扰素能干扰病毒的增殖。侵入（Penetration）温和噬菌体的遗传学特性溶源细胞的自发性裂解：当阻遏体水平降低到不足以维持溶源状态，原噬菌体可离开宿主细胞的染色体而进入增殖周期，并引起宿主细胞裂解的现象。温
13、和性噬菌体（Temperate phage）股数:单股（ss）或双股（ds）溶源性细菌细胞有时可在无理化因子影响条件下既不发生自发裂解，也不发生诱发裂解而消失其含有的原噬菌体，成为非溶源性细胞，称为溶源细胞的复愈或非溶源化。细菌细胞的裂解可导致原浑浊的培养液变清，固体培养物出现噬菌斑。烈性噬菌体（Virulent phage）由于人类缺乏对禽流感病毒的免疫力，因此病死率较高，并有可能给人类造成较严重的伤害。细菌细胞的裂解可导致原浑浊的培养液变清，固体培养物出现噬菌斑。3）专性寄生：严格的活细胞内复制增殖，不能在非生命的人工培养基上生长。（优选）教学模块四病毒这些早期蛋白质是病毒复制所需的酶及抑
14、制细胞代谢的调节蛋白。噬菌体（电镜照片）噬菌体（电镜照片）大肠杆菌大肠杆菌T系噬菌体系噬菌体模型模型l病毒粒子（病毒粒子（Virion）是指一个结构和功能完整的病毒颗粒是指一个结构和功能完整的病毒颗粒，它是成熟的具有侵染力的病毒个体。它是成熟的具有侵染力的病毒个体。l 病毒的结构组成：病毒的结构组成：核酸（核酸（nuclear acid)蛋白质壳体蛋白质壳体(protein coast)囊膜囊膜(envelope)艾滋病病毒艾滋病病毒衣壳衣壳糖蛋白糖蛋白乙肝病毒（乙肝病毒（HBV）结构示意图。）结构示意图。人类禽流感病是指禽类动物中流人类禽流感病是指禽类动物中流行的高致病性禽流感病毒感染人体引
15、行的高致病性禽流感病毒感染人体引起的以流感样症状、结膜炎或肺炎为起的以流感样症状、结膜炎或肺炎为主要表现的疾病，是一种人畜共患病。主要表现的疾病，是一种人畜共患病。由于人类缺乏对禽流感病毒的免疫力，由于人类缺乏对禽流感病毒的免疫力，因此病死率较高，并有可能给人类造因此病死率较高，并有可能给人类造成较严重的伤害。成较严重的伤害。l 位于病毒粒子中心，位于病毒粒子中心，构成了其核心或基因构成了其核心或基因（Genome）。一种）。一种病毒只有一种类型的病毒只有一种类型的核酸，或核酸，或RNA或或DNA。可能单股，也。可能单股，也可能双股可能双股。l 大病毒含有大病毒含有1 904个个碱基对，小的仅
16、含碱基对，小的仅含5个基因。个基因。l 病毒核酸储存有病毒核酸储存有病毒的遗传信息，病毒的遗传信息，控制着病毒的遗传控制着病毒的遗传变异、增殖和对宿变异、增殖和对宿主的感染性主的感染性。l 无蛋白质壳体的无蛋白质壳体的病毒核酸仍具有感病毒核酸仍具有感染性，且感染范围染性，且感染范围更广，但感染力较更广，但感染力较弱。弱。l 是指围绕病毒核酸并与之紧密相连的蛋是指围绕病毒核酸并与之紧密相连的蛋白质外壳，由许多壳粒（白质外壳，由许多壳粒（Capsomere）组）组成成。l 壳粒是指在电子显微镜下可以认辩的组壳粒是指在电子显微镜下可以认辩的组成壳体的亚单位，由一个或多个多肽分子成壳体的亚单位，由一个
17、或多个多肽分子组成组成。l 功能主要保护病毒核酸，决定病毒感染功能主要保护病毒核酸，决定病毒感染的特异性，具有抗原性，可刺激机体产生的特异性，具有抗原性，可刺激机体产生相应抗体。相应抗体。l 组成壳体的壳粒基本上有两种对称组成壳体的壳粒基本上有两种对称排列：一种为二十面体，即壳粒沿排列：一种为二十面体，即壳粒沿着三根相互垂直的轴形形成对称体，着三根相互垂直的轴形形成对称体，壳体即为二十面体。另一种为螺旋壳体即为二十面体。另一种为螺旋状体，壳粒和核酸呈螺旋对称形排状体，壳粒和核酸呈螺旋对称形排列成直杆形列成直杆形,伸长的纤维状，弯曲杆伸长的纤维状，弯曲杆状。状。l 囊膜也称封套或包膜（囊膜也称封
18、套或包膜（Envelope）l 是指包被在病毒核壳体外的一层包膜，含是指包被在病毒核壳体外的一层包膜，含有脂类、蛋白质和糖类有脂类、蛋白质和糖类。l 囊膜为双脂层膜，与之相连的是病毒特囊膜为双脂层膜，与之相连的是病毒特异性蛋白。异性蛋白。l 囊膜表面具有突起物，称为刺突囊膜表面具有突起物，称为刺突（Spike），也称为包膜子粒（），也称为包膜子粒（Peplomer）l 囊膜对脂溶剂敏感。囊膜对脂溶剂敏感。l 有囊膜的病毒易于吸附于寄主细胞表面，有囊膜的病毒易于吸附于寄主细胞表面，破坏宿主细胞表面受体，易于侵入细胞。破坏宿主细胞表面受体，易于侵入细胞。l实用性分类实用性分类寄主型分类寄主型分类
19、动物性病毒动物性病毒 植物性病毒植物性病毒 细菌病毒细菌病毒 l病毒理化特性分类病毒理化特性分类 科（科（viridae）亚科（亚科（virrinae）属（属（virus）l以病毒核酸分类以病毒核酸分类 类型：类型：DNA或或RNA 股数股数:单股单股（ss）或双股或双股（ds）病毒粒子有无囊膜病毒粒子有无囊膜 噬菌体噬菌体Bacteriophagel烈性噬菌体烈性噬菌体（Virulent phage）凡侵入寄主凡侵入寄主细胞后进行复细胞后进行复制繁殖并导致制繁殖并导致细胞裂解的噬细胞裂解的噬菌体即为烈性菌体即为烈性噬菌体噬菌体。l温和性噬菌体温和性噬菌体（Temperate phage）凡侵
20、入细胞后与凡侵入细胞后与宿主细胞同步复制，宿主细胞同步复制，并随宿主细胞的生并随宿主细胞的生长繁殖而传代下去，长繁殖而传代下去，在一般情况下不引在一般情况下不引起宿主细胞裂解的起宿主细胞裂解的噬菌体，称为温和噬菌体，称为温和性噬菌体性噬菌体。病毒的增殖 是病毒基因组在寄主细胞内复制与表达的结果，这种繁殖方式与其他微生物不同，故称为增殖。各种病毒的增殖过程基本相似，一般可分为吸附、侵入、合成、装配、释放5个阶段。l吸附（吸附（Absorption）l 侵入（侵入（Penetration）l 复制（复制（Replication）l 装配（装配（Assembly）l 裂解（裂解（Lysis）l吸附是
21、噬菌体侵染宿主细胞的第一步吸附是噬菌体侵染宿主细胞的第一步 l吸附过程决定于：吸附过程决定于：1）细胞表面受点的结构）细胞表面受点的结构 2）噬菌体的吸附器官）噬菌体的吸附器官 l吸附过程为噬菌体的吸附器官于敏感细菌吸附过程为噬菌体的吸附器官于敏感细菌细胞表面的敏感接受点相互特异性的互补细胞表面的敏感接受点相互特异性的互补不可逆接合不可逆接合。l一种细菌细胞表面可被多种和多个噬菌体一种细菌细胞表面可被多种和多个噬菌体吸附感染。据测定，一个细菌细胞表面可吸附感染。据测定，一个细菌细胞表面可被被250 360个噬菌体吸附达到饱和量个噬菌体吸附达到饱和量。l吸附受环境因子温度、吸附受环境因子温度、p
22、H、阳离子浓度等、阳离子浓度等影响影响。l 侵染即注入核酸侵染即注入核酸 l 噬菌体以其尾部固着于敏感细菌细胞表面噬菌体以其尾部固着于敏感细菌细胞表面后，将尾丝展开固着于细胞，尾部的酶水解后，将尾丝展开固着于细胞，尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖，使细胞壁产生一个小孔，细胞壁的肽聚糖，使细胞壁产生一个小孔，然后尾鞘收缩，将头部的核酸通过中空的尾然后尾鞘收缩，将头部的核酸通过中空的尾髓压入细胞内，而蛋白质外壳则留在细胞外。髓压入细胞内，而蛋白质外壳则留在细胞外。此过程可在几十秒内完成此过程可在几十秒内完成。通常一种细菌可受到几种噬菌体的侵染，通常一种细菌可受到几种噬菌体的侵染，但细菌细胞一般只允许一种
23、噬菌体进入细但细菌细胞一般只允许一种噬菌体进入细胞。往往先进入的噬菌体可排斥或抑制后胞。往往先进入的噬菌体可排斥或抑制后进入者。即使进入了，也不能增殖而消亡。进入者。即使进入了，也不能增殖而消亡。尾鞘并不是侵染的必备条件，无尾鞘者尾鞘并不是侵染的必备条件，无尾鞘者也可有效侵染，但有尾鞘者可提高侵染效也可有效侵染，但有尾鞘者可提高侵染效率率。细菌细胞的裂解可导致原浑浊的培养液变清，固体培养物出现噬菌斑。非常微小，以nm表示。熟悉噬菌体的形态结构和类型。人类禽流感病是指禽类动物中流行的高致病性禽流感病毒感染人体引起的以流感样症状、结膜炎或肺炎为主要表现的疾病，是一种人畜共患病。囊膜表面具有突起物，
24、称为刺突（Spike），也称为包膜子粒（Peplomer）凡侵入细胞后与宿主细胞同步复制，并随宿主细胞的生长繁殖而传代下去，在一般情况下不引起宿主细胞裂解的噬菌体，称为温和性噬菌体。大肠杆菌T系噬菌体模型熟悉噬菌体的形态结构和类型。侵入（Penetration）乙肝病毒（HBV）结构示意图。烟草花叶病毒（TMV）组成壳体的壳粒基本上有两种对称排列：一种为二十面体，即壳粒沿着三根相互垂直的轴形形成对称体，壳体即为二十面体。T4噬菌体的示意图与电镜照片自发性裂解的频率在10-210-5。细胞内的腮腺炎病毒（绿宝石色）l 包括噬菌体包括噬菌体DNA的复制和蛋白质的合成的复制和蛋白质的合成。l DNA
25、的复制：噬菌体进入细胞后立即以的复制：噬菌体进入细胞后立即以噬菌体噬菌体DNA为模板，利用细菌原有的为模板，利用细菌原有的RNA合成酶合成早期的合成酶合成早期的mRNA，由早期，由早期mRNA翻译成早期蛋白质。这些早期蛋白质是病翻译成早期蛋白质。这些早期蛋白质是病毒复制所需的酶及抑制细胞代谢的调节蛋毒复制所需的酶及抑制细胞代谢的调节蛋白白。在这些酶催化下，以亲代在这些酶催化下，以亲代DNA为模板，半为模板，半保留复制出子代保留复制出子代DNA。l在在DNA开始复制后转录的开始复制后转录的mRNA为晚期为晚期mRNA，再由晚期，再由晚期mRNA翻译成晚期蛋白翻译成晚期蛋白质即噬菌体外壳的结构蛋白
26、，如头部蛋白质即噬菌体外壳的结构蛋白，如头部蛋白质、尾部蛋白质质、尾部蛋白质。l此时为潜伏期，在细胞内还观察不到噬菌此时为潜伏期，在细胞内还观察不到噬菌体粒子体粒子。l潜伏期（潜伏期（Latent period）是指噬菌体栖于）是指噬菌体栖于宿主细胞至宿主细胞裂解，释放噬菌体的宿主细胞至宿主细胞裂解，释放噬菌体的最短时间最短时间。l 装配是将分别合成的噬菌体核酸、蛋白装配是将分别合成的噬菌体核酸、蛋白质装配成一个成熟的、有侵染力的噬菌体质装配成一个成熟的、有侵染力的噬菌体粒子的过程粒子的过程。l大肠杆菌噬菌体的大肠杆菌噬菌体的DNA、头部蛋白质亚单、头部蛋白质亚单位、尾鞘、尾髓、基板、尾丝等合
27、成后，位、尾鞘、尾髓、基板、尾丝等合成后，收缩聚集，被头部外壳蛋白包围，形成二收缩聚集，被头部外壳蛋白包围，形成二十面体的噬菌体头部。尾部也同时装配，十面体的噬菌体头部。尾部也同时装配，与头部连接与头部连接。l 最后装配完毕，成为新的子代噬菌体最后装配完毕，成为新的子代噬菌体。l成熟的噬菌体粒子大多借宿主细胞的裂解成熟的噬菌体粒子大多借宿主细胞的裂解而得到释放而得到释放。细菌细胞的裂解可导致原浑浊的培养液变细菌细胞的裂解可导致原浑浊的培养液变清，固体培养物出现噬菌斑清，固体培养物出现噬菌斑。也有丝状噬菌体成熟后不裂解细菌细胞，也有丝状噬菌体成熟后不裂解细菌细胞，而是从宿主细胞中钻出来，细菌细胞
28、仍可而是从宿主细胞中钻出来，细菌细胞仍可生长生长。大肠杆菌的大肠杆菌的T偶数噬菌体从吸附到粒子成偶数噬菌体从吸附到粒子成熟释放需熟释放需1530min时间时间。噬菌斑噬菌斑l 溶源性（溶源性（Lysogeny）是温和噬菌体侵入宿）是温和噬菌体侵入宿主细胞后产生的特性主细胞后产生的特性。l温和性噬菌体侵入到宿主细菌细胞后，其温和性噬菌体侵入到宿主细菌细胞后，其DNA可整合到宿主细胞的染色体上，并与可整合到宿主细胞的染色体上，并与宿主细胞染色体宿主细胞染色体DNA同步复制，但不合成同步复制，但不合成自己的蛋白质壳体，宿主细胞不裂解而能自己的蛋白质壳体，宿主细胞不裂解而能继续生长繁殖继续生长繁殖。l
29、整合在宿主细胞上的温和性噬菌体的基因整合在宿主细胞上的温和性噬菌体的基因称为原噬菌体（称为原噬菌体（Prophage），个别噬菌体），个别噬菌体不整合在宿主细胞的上而是附着在细胞膜不整合在宿主细胞的上而是附着在细胞膜的某一位点上呈质粒状态的某一位点上呈质粒状态。l 含有原噬菌体的宿主细胞称为溶源性细含有原噬菌体的宿主细胞称为溶源性细胞胞。（Lysogenic cell）头部90 x 60nm 尾部100 x 20nm2）噬菌体的吸附器官非常微小，以nm表示。这些早期蛋白质是病毒复制所需的酶及抑制细胞代谢的调节蛋白。温和性噬菌体的基因能整合到宿主细胞染色体DNA中，有一个与细菌染色体相附着的位点
30、，并在其某种基因产物（酶）的作用下，两者在此发生特异性重组。温和性噬菌体侵入到宿主细菌细胞后，其DNA可整合到宿主细胞的染色体上，并与宿主细胞染色体DNA同步复制，但不合成自己的蛋白质壳体，宿主细胞不裂解而能继续生长繁殖。亚科（virrinae）因此溶源细菌对同型噬菌体呈现一种特异的免疫现象。头部90 x 60nm 尾部100 x 20nm此过程可在几十秒内完成。熟悉噬菌体的形态结构和类型。对抗菌素、制霉菌素及磺胺等药物不敏感；病毒粒子有无囊膜骨髓灰质炎病毒（Poliovirus）2730nm噬菌体的装配(Assembly)l 温和性噬菌体的基因能整合到宿主细胞染温和性噬菌体的基因能整合到宿主
31、细胞染色体色体DNA中，有一个与细菌染色体相附着中，有一个与细菌染色体相附着的位点，并在其某种基因产物（酶）的作的位点，并在其某种基因产物（酶）的作用下，两者在此发生特异性重组用下，两者在此发生特异性重组。l 温和噬菌体能编码合成一种阻遏体蛋白的温和噬菌体能编码合成一种阻遏体蛋白的基因，它可阻止噬菌体所有有关增殖基因基因，它可阻止噬菌体所有有关增殖基因的表达，使其不能进入营养状态的表达，使其不能进入营养状态。l另外有一些基因调节、控制阻遏体的合成，另外有一些基因调节、控制阻遏体的合成，以维持稳定的溶源状态以维持稳定的溶源状态。l 溶源细胞的自发性裂解：当阻遏体水溶源细胞的自发性裂解：当阻遏体水
32、平降低到不足以维持溶源状态，原噬菌体平降低到不足以维持溶源状态，原噬菌体可离开宿主细胞的染色体而进入增殖周期，可离开宿主细胞的染色体而进入增殖周期，并引起宿主细胞裂解的现象。自发性裂解并引起宿主细胞裂解的现象。自发性裂解的频率在的频率在10-210-5。l溶源细胞的诱发裂解溶源细胞的诱发裂解 溶源细胞可受各种理化因子如射线、溶源细胞可受各种理化因子如射线、化学诱变剂的影响而诱发裂解，释放出化学诱变剂的影响而诱发裂解，释放出噬菌体粒子噬菌体粒子。溶源细胞的免疫性溶源细胞的免疫性 阻遏体蛋白除阻遏原噬菌体的基因组阻遏体蛋白除阻遏原噬菌体的基因组外，也同样能阻遏进入溶源细菌的其他外，也同样能阻遏进入
33、溶源细菌的其他同型噬菌体的基因组，使其不能在该细同型噬菌体的基因组，使其不能在该细胞内复制。因此溶源细菌对同型噬菌体胞内复制。因此溶源细菌对同型噬菌体呈现一种特异的免疫现象。如含有呈现一种特异的免疫现象。如含有原噬原噬菌体的溶源性细胞对于菌体的溶源性细胞对于噬菌体的毒性突噬菌体的毒性突变株有免疫性，即毒性突变株对非溶源变株有免疫性，即毒性突变株对非溶源性宿主细胞有毒性，而对溶源性宿主细性宿主细胞有毒性，而对溶源性宿主细胞（含胞（含噬菌体噬菌体DNA）却无毒性）却无毒性。l溶源性细菌的复愈溶源性细菌的复愈 溶源性细菌细胞有时可在无理化因子影响溶源性细菌细胞有时可在无理化因子影响条件下既不发生自发
34、裂解，也不发生诱发裂解条件下既不发生自发裂解，也不发生诱发裂解而消失其含有的原噬菌体，成为非溶源性细胞，而消失其含有的原噬菌体，成为非溶源性细胞，称为称为溶源细胞的复愈或非溶源化溶源细胞的复愈或非溶源化。这种菌株为。这种菌株为复愈菌株（复愈菌株（Curing strain）。溶源性转换（溶源性转换（Lysogenic conversion）溶源性细菌除了具有产生噬菌体的能力溶源性细菌除了具有产生噬菌体的能力和对相关噬菌体的免疫性外，有时还伴有其他和对相关噬菌体的免疫性外，有时还伴有其他形状的改变。这种其他形状的改变称为形状的改变。这种其他形状的改变称为溶源性溶源性转换转换。许多细菌的性状受溶源性的影响。许多细菌的性状受溶源性的影响。
